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Dinámica poblacional de las pesquerías.

Depredador de atún rojo midiendo anchoas en cardúmenes en las Maldivas

Una pesquería es un área con una población acuática o de peces asociada que se captura por su valor comercial o recreativo . La pesca puede ser silvestre o de cultivo . La dinámica poblacional describe las formas en que una población determinada crece y disminuye con el tiempo, controlada por el nacimiento, la muerte y la migración. Es la base para comprender los cambios en los patrones de pesca y cuestiones como la destrucción del hábitat , la depredación y las tasas óptimas de captura. Los científicos pesqueros utilizan la dinámica demográfica de las pesquerías para determinar los rendimientos sostenibles . [1] [2]

La relación contable básica para la dinámica poblacional es el modelo BIDE (Nacimiento, Inmigración, Muerte, Emigración), que se muestra como: [3]

norte 1 = norte 0 + segundo - re + yo - mi

donde N 1 es el número de individuos en el momento 1, N 0 es el número de individuos en el momento 0, B es el número de individuos nacidos, D el número que murió, I el número que inmigró y E el número que emigró entre tiempo 0 y tiempo 1. Si bien la inmigración y la emigración pueden estar presentes en las pesquerías silvestres , generalmente no se miden.

Una población pesquera se ve afectada por tres funciones de tasa dinámica:

Si estas tasas se miden en diferentes intervalos de tiempo, se puede determinar el excedente aprovechable de una pesquería. El excedente aprovechable es el número de individuos que se pueden extraer de la población sin afectar la estabilidad a largo plazo (tamaño promedio de la población). La cosecha dentro del excedente cosechable se llama mortalidad compensatoria , donde las muertes de la cosecha sustituyen a las muertes que de otro modo ocurrirían naturalmente. La cosecha más allá de eso es mortalidad aditiva , la cosecha además de todos los animales que habrían muerto naturalmente.

Es necesario tener cuidado al aplicar la dinámica demográfica a las pesquerías del mundo real. La modelización excesivamente simplista de las pesquerías ha resultado en el colapso de poblaciones clave . [4] [5]

Historia

El primer principio de la dinámica demográfica se considera ampliamente como la ley exponencial de Malthus , modelada por el modelo de crecimiento malthusiano . El período inicial estuvo dominado por estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico malthusiano. FJ Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, en la que se cubren los modelos de Gompertz, Verhulst y también Ludwig von Bertalanffy como casos especiales de la formulación general. [6]

Tamaño de la poblacion

El tamaño de la población (generalmente denotado por N ) es el número de organismos individuales en una población .

El tamaño efectivo de la población ( N e ) fue definido por Sewall Wright , quien escribió dos artículos históricos al respecto (Wright 1931, 1938). Lo definió como "el número de individuos reproductores en una población idealizada que mostraría la misma cantidad de dispersión de frecuencias alélicas bajo una deriva genética aleatoria o la misma cantidad de endogamia que la población bajo consideración". Es un parámetro básico en muchos modelos de genética de poblaciones . N e suele ser menor que N (el tamaño absoluto de la población).

El tamaño pequeño de la población da como resultado una mayor deriva genética . Los cuellos de botella demográficos se producen cuando el tamaño de la población se reduce durante un corto período de tiempo.

La sobrepoblación puede indicar cualquier caso en el que la población de cualquier especie animal pueda exceder la capacidad de carga de su nicho ecológico .

Análisis de población virtual

El análisis de población virtual (VPA) es una técnica de modelado de cohortes comúnmente utilizada en la ciencia pesquera para reconstruir el número histórico de peces por edad utilizando información sobre la muerte de individuos cada año. Esta muerte suele dividirse en capturas por pesca y mortalidad natural . El VPA es virtual en el sentido de que el tamaño de la población no se observa ni se mide directamente, sino que se infiere o se calcula nuevamente para que haya tenido un cierto tamaño en el pasado con el fin de respaldar las capturas de peces observadas y una tasa de mortalidad supuesta debido a la falta de pesca. causas relacionadas.

Población mínima viable

La población mínima viable (MVP) es un límite inferior de la población de una especie, de modo que pueda sobrevivir en la naturaleza. Más específicamente, MVP es el tamaño más pequeño posible en el que puede existir una población biológica sin enfrentar la extinción por desastres naturales o estocasticidad demográfica, ambiental o genética . [7] El término "población" se refiere a la población de una especie en estado salvaje.

Como estándar de referencia, el MVP generalmente se da con una probabilidad de supervivencia de la población de entre el noventa y el noventa y cinco por ciento y se calcula para entre cien y mil años en el futuro.

El MVP se puede calcular mediante simulaciones por computadora conocidas como análisis de viabilidad poblacional (PVA), donde se modelan las poblaciones y se proyectan las dinámicas poblacionales futuras.

Máximo rendimiento sostenible

En ecología y economía de poblaciones , el rendimiento máximo sostenible o RMS es, teóricamente, la mayor captura que se puede extraer de una población pesquera durante un período indefinido. [8] [9] Bajo el supuesto de crecimiento logístico, el RMS será exactamente la mitad de la capacidad de carga de una especie, ya que esta es la etapa en la que el crecimiento de la población es más alto. El rendimiento máximo sostenible suele ser mayor que el rendimiento óptimo sostenible .

Este modelo logístico de crecimiento es producido por una población introducida en un nuevo hábitat o con números muy pobres que atraviesa una fase de retraso de crecimiento lento al principio. Una vez que alcance una población estable, experimentará una rápida tasa de crecimiento que comenzará a estabilizarse una vez que la especie se acerque a su capacidad de carga. La idea del rendimiento máximo sostenido es disminuir la densidad de población hasta el punto de la mayor tasa de crecimiento posible. Esto cambia el número de la población, pero lo ideal es que el nuevo número se pueda mantener indefinidamente.

El RMS se utiliza ampliamente para la gestión pesquera. [10] [11] A diferencia del modelo logístico (Schaefer), el RMS en la mayoría de los modelos pesqueros modernos ocurre alrededor del 30-40% del tamaño de la población no explotada. [12] Esta fracción difiere entre poblaciones dependiendo de la historia de vida de la especie y la selectividad por edad del método de pesca.

Sin embargo, el enfoque ha sido ampliamente criticado por ignorar varios factores clave involucrados en la gestión pesquera y ha llevado al colapso devastador de muchas pesquerías. Como cálculo simple, ignora el tamaño y la edad del animal capturado, su estado reproductivo, y se centra únicamente en la especie en cuestión, ignorando el daño al ecosistema causado por el nivel de explotación designado y la cuestión de la captura incidental. Entre los biólogos conservacionistas se lo considera peligroso y mal utilizado. [4] [5]

Reclutamiento

El reclutamiento es la cantidad de nuevos peces jóvenes que ingresan a una población en un año determinado. El tamaño de las poblaciones de peces puede fluctuar en órdenes de magnitud a lo largo del tiempo, y son habituales variaciones en la abundancia de cinco a diez veces. Esta variabilidad se aplica en períodos de tiempo que van desde un año hasta cientos de años. Las fluctuaciones anuales en la abundancia de peces forrajeros de corta vida pueden ser casi tan grandes como las fluctuaciones que ocurren a lo largo de décadas o siglos. Esto sugiere que las fluctuaciones en el éxito reproductivo y de reclutamiento son factores principales detrás de las fluctuaciones en la abundancia. Las fluctuaciones anuales a menudo parecen aleatorias y el éxito del reclutamiento suele tener una mala relación con los niveles de las poblaciones adultas y el esfuerzo de pesca. Esto dificulta la predicción. [13]

El problema del reclutamiento es el problema de predecir el número de larvas de peces en una temporada que sobrevivirán y se convertirán en peces juveniles en la próxima temporada. Se le ha llamado "el problema central de la dinámica de las poblaciones de peces" [14] y "el principal problema de la ciencia pesquera". [15] Los peces producen enormes volúmenes de larvas, pero los volúmenes son muy variables y la mortalidad es alta. predicciones difíciles [16]

Según Daniel Pauly , [15] [17] el estudio definitivo fue realizado en 1999 por Ransom Myers . [18] Myers resolvió el problema "reuniendo una gran base de datos de stock y desarrollando un modelo matemático complejo para resolverlo. De ahí llegó a la conclusión de que una hembra en general producía de tres a cinco reclutas por año para la mayoría de los peces". [15]

Esfuerzo pesquero

El esfuerzo pesquero es una medida del trabajo antropogénico utilizado para capturar peces. Una buena medida del esfuerzo pesquero será aproximadamente proporcional a la cantidad de peces capturados. Diferentes medidas son apropiadas para diferentes tipos de pesquerías. Por ejemplo, el esfuerzo pesquero ejercido por una flota pesquera en una pesquería de arrastre podría medirse sumando los productos de la potencia del motor de cada barco y el tiempo que pasó en el mar (KW × días). Para una pesquería con redes de enmalle, el esfuerzo podría medirse sumando los productos de la longitud de cada red calada y el tiempo que estuvo calada en el agua (Km × tiempo de inmersión). En las pesquerías en las que los barcos pasan mucho tiempo buscando peces, se puede utilizar una medida basada en el tiempo de búsqueda. [19] [20] [21]

Sobrepesca

La convención de colores del Semáforo, que muestra el concepto de Regla de Control de Captura (HCR), especificando cuándo es obligatorio un plan de reconstrucción en términos de puntos de referencia preventivos y límite para la biomasa reproductora y la tasa de mortalidad por pesca .

La noción de sobrepesca depende de lo que se entiende por nivel aceptable de pesca.

Un modelo operativo actual utilizado por algunas pesquerías para predecir niveles aceptables es la Regla de Control de Captura (HCR). Esto formaliza y resume una estrategia de gestión que puede adaptarse activamente a la retroalimentación posterior. El HCR es una variable sobre la cual la administración tiene cierto control directo y describe cómo se pretende que la administración controle la captura en relación con el estado de algún indicador del estado del stock. Por ejemplo, una regla de control de captura puede describir los diversos valores de mortalidad por pesca a los que se aspira para diversos valores de abundancia de la población. La captura constante y la mortalidad por pesca constante son dos tipos de reglas simples de control de captura. [22]

Metapoblación

Una metapoblación es un grupo de poblaciones espacialmente separadas de la misma especie que interactúan en algún nivel. El término fue acuñado por Richard Levins en 1969. La idea se ha aplicado más ampliamente a especies en hábitats fragmentados de forma natural o artificial . En palabras del propio Levins, consiste en "una población de poblaciones". [23]

Una metapoblación generalmente consta de varias poblaciones distintas junto con áreas de hábitat adecuado que actualmente están desocupadas. Cada población circula con relativa independencia de las otras poblaciones y eventualmente se extingue como consecuencia de la estocasticidad demográfica (fluctuaciones en el tamaño de la población debido a eventos demográficos aleatorios); cuanto más pequeña es la población, más propensa está a la extinción.

Aunque las poblaciones individuales tienen una duración de vida finita, la población en su conjunto suele ser estable porque es probable que los inmigrantes de una población (que puede, por ejemplo, estar experimentando un auge demográfico) recolonicen el hábitat que ha quedado abierto tras la extinción. de otra población. También pueden emigrar a una población pequeña y rescatarla de la extinción (llamado efecto rescate ).

Estructura de clases de edad

La edad se puede determinar contando los anillos de crecimiento en las escamas de los peces , los otolitos , las secciones transversales de las espinas de las aletas en el caso de especies con espinas gruesas como el pez ballesta , o los dientes de algunas especies. Cada método tiene sus ventajas y desventajas. Las escamas de pescado son más fáciles de obtener, pero pueden no ser confiables si se han caído del pescado y han crecido otras nuevas en su lugar. Las espinas de las aletas pueden no ser confiables por la misma razón, y la mayoría de los peces no tienen espinas del grosor suficiente para que los anillos claros sean visibles. Los otolitos habrán permanecido con el pez a lo largo de su historia de vida, pero para obtenerlos es necesario matarlo. Además, los otolitos a menudo requieren más preparación antes de que pueda ocurrir el envejecimiento.

Una estructura de clases de edad con lagunas, por ejemplo una curva de campana regular para la población de peces de 1 a 5 años, excepto una población muy baja para los peces de 3 años, implica un mal año de desove hace 3 años en ese especies.

A menudo, los peces de las estructuras de clases de edades más jóvenes tienen números muy bajos porque eran lo suficientemente pequeños como para escapar de las redes de muestreo y, de hecho, pueden tener una población muy saludable.

Ciclo poblacional

Un ciclo poblacional ocurre donde las poblaciones aumentan y disminuyen durante un período de tiempo predecible. Hay algunas especies cuyo número de población tiene patrones de cambio razonablemente predecibles, aunque conocer todas las razones de los ciclos poblacionales es uno de los principales problemas ecológicos sin resolver. Hay una serie de factores que influyen en el cambio demográfico, como la disponibilidad de alimentos, los depredadores, las enfermedades y el clima.

Cascadas tróficas

Las cascadas tróficas ocurren cuando los depredadores en una cadena alimentaria suprimen la abundancia de sus presas , liberando así al siguiente nivel trófico inferior de la depredación (o herbivoría si el nivel trófico intermedio es un herbívoro ). Por ejemplo, si aumenta la abundancia de grandes peces piscívoros en un lago , la abundancia de sus presas, los peces zooplanctívoros , debería disminuir, la abundancia de grandes zooplancton debería aumentar y la biomasa de fitoplancton debería disminuir. Esta teoría ha estimulado nuevas investigaciones en muchas áreas de la ecología . Las cascadas tróficas también pueden ser importantes para comprender los efectos de eliminar a los principales depredadores de las redes alimentarias, como lo han hecho los humanos en muchos lugares mediante actividades de caza y pesca.

Ejemplos clásicos
  1. En los lagos , los peces piscívoros pueden reducir drásticamente las poblaciones de peces zooplanctívoros , los peces zooplanctívoros pueden alterar drásticamente las comunidades de zooplancton de agua dulce y el pastoreo de zooplancton puede, a su vez, tener grandes impactos en las comunidades de fitoplancton . La eliminación de peces piscívoros puede cambiar el agua del lago de clara a verde al permitir que florezca el fitoplancton. [24]
  2. En el río Eel , en el norte de California , los peces ( trucha arcoíris y cucaracha ) consumen larvas de peces e insectos depredadores . Estos depredadores más pequeños se alimentan de larvas de mosquitos , que se alimentan de algas . La eliminación de los peces más grandes aumenta la abundancia de algas. [25]
  3. En los bosques de algas marinas del Pacífico , las nutrias marinas se alimentan de erizos de mar . En áreas donde las nutrias marinas han sido cazadas hasta su extinción , los erizos de mar aumentan en abundancia y diezman las algas marinas [26]

Una teoría reciente, la hipótesis de la liberación de mesopredadores , afirma que la disminución de los depredadores superiores en un ecosistema da como resultado un aumento de las poblaciones de depredadores de tamaño mediano (mesodepredadores).

Modelos básicos

Ecuaciones depredador-presa

Las ecuaciones clásicas depredador-presa son un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden que se utilizan para describir la dinámica de los sistemas biológicos en los que interactúan dos especies, una un depredador y otra su presa. Fueron propuestos de forma independiente por Alfred J. Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926.

Una extensión de éstas son las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra , que proporcionan un modelo simple de la dinámica poblacional de especies que compiten por algún recurso común.

En la década de 1930, Alexander Nicholson y Victor Bailey desarrollaron un modelo para describir la dinámica poblacional de un sistema acoplado depredador-presa. El modelo supone que los depredadores buscan presas al azar, y que se supone que tanto los depredadores como las presas están distribuidos de forma no contigua ("agrupados") en el medio ambiente. [30]

A finales de la década de 1980, surgió una alternativa simple y creíble al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra (y sus generalizaciones comunes dependientes de la presa), el modelo dependiente de la proporción o modelo Arditi-Ginzburg . [31] Los dos son los extremos del espectro de modelos de interferencia de depredadores. Según los autores de la visión alternativa, los datos muestran que las verdaderas interacciones en la naturaleza están tan lejos del extremo Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo puede simplemente descartarse como erróneo. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la relación, por lo que si se necesita un modelo simple se puede utilizar el modelo de Arditi-Ginzburg como primera aproximación. [32]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas