En 1958, Carl B. Huffaker , ecólogo y entomólogo agrícola de la Universidad de California, Berkeley , realizó una serie de experimentos con especies de ácaros depredadores y herbívoros para investigar la dinámica de población depredador-presa. En estos experimentos, creó universos modelo con series de pelotas de goma y naranjas (alimento para los ácaros herbívoros) en bandejas y luego introdujo las especies de ácaros depredadores y presas en varias permutaciones. Específicamente, Huffaker buscaba comprender cómo la heterogeneidad espacial y la diferente capacidad de dispersión de cada especie afectaban la dinámica de población y la supervivencia a largo plazo. A diferencia de experimentos anteriores sobre este tema (especialmente los de Georgii Gause ), descubrió que la coexistencia a largo plazo era posible en determinadas condiciones ambientales. Publicó sus hallazgos en el artículo "Estudios experimentales sobre depredación: factores de dispersión y oscilaciones depredador-presa". [1]
El objetivo del experimento de Huffaker de 1958 fue “arrojar luz sobre la naturaleza fundamental de la interacción depredador-presa” [2] y “establecer un ecosistema en el que una especie depredadora y una presa pudieran continuar viviendo juntas de modo que los fenómenos asociados con sus interacciones podría estudiarse en detalle”. [3] Usó dos especies de ácaros, el ácaro de seis manchas Eotetranychus sexmaculatus como especie presa y Typhlodromus occidentalis como especie depredadora. Las naranjas proporcionaron un ambiente de fondo y una fuente de alimento para los ácaros herbívoros. La cantidad de alimento disponible en cada naranja se controló sellando porciones de cada naranja con papel húmedo y cera de parafina. Huffaker introdujo irregularidades en el sistema al reemplazar las naranjas con pelotas de goma de tamaño similar. Se refirió a los sistemas resultantes como "universos". Huffaker creó una serie de 12 universos en su experimento, probando diferentes disposiciones para llegar a un universo en el que la población de depredadores no aniquilaría a la población de presas y en el que, en cambio, las dos especies pudieran coexistir.
Huffaker creó tres "universos" diferentes para examinar el efecto de la distribución irregular en la dinámica de población de las especies de presa. Inicialmente se colocaron 20 especies de ácaros de presa en una naranja; su población fue observada y registrada durante varias semanas. Huffaker señaló que una fuente de error fue la diferencia en el valor nutricional de las naranjas. Las naranjas fueron reemplazadas cada 11 días. Los ácaros tuvieron la oportunidad de agotar completamente el valor nutricional de las naranjas antes de reemplazarlas. La temperatura y la humedad se mantuvieron constantes a 83 °F (28 °C) y por encima del 55%.
Universo A : 4 naranjas medio expuestas agrupadas.
Universo B : 4 naranjas medio expuestas repartidas entre 36 bolas naranjas.
Universo C : 20 naranjas con 1/10 expuesto alternadas con 20 pelotas de goma.
Huffaker descubrió que los ácaros migraban a nuevas naranjas sólo cuando el hábitat y la fuente de alimento originales de las naranjas se habían agotado o sobrepoblado. Cada universo produjo una población de ácaros fluctuante debido a la explotación completa de los recursos naranjas, lo que provocó picos de población seguidos de rápidas disminuciones. El Universo B tenía oscilaciones más estables, pero una población promedio más baja. Huffaker atribuyó esto a la combinación de dificultad de dispersión y suministro de alimentos; los otros dos universos sólo se ocupaban del suministro de alimentos porque las fuentes de alimentos estaban tan cerca unas de otras que la dispersión no desempeñaba un papel importante en la dinámica de la población.
Huffaker creó nueve universos diferentes para examinar el efecto de la interacción depredador-presa y la heterogeneidad espacial en las poblaciones de especies de depredadores y presas. Las especies de presas siempre se añadían varios días antes de que se añadieran las especies de depredadores. Se colocaron especies depredadoras en naranjas colonizadas por especies de presa. Además, Huffaker esparció vaselina en las bandejas entre las naranjas y las pelotas de goma para que sirviera de "impedimento pero no de exclusión del movimiento" [4] de los ácaros, creando heterogeneidad. Estos universos se dividieron en tres grupos.
En este grupo, las fuentes de alimento de las naranjas estaban muy juntas, lo que requería muy poco esfuerzo de migración por parte de las especies presa o depredadora. Los cambios entre los universos se produjeron sólo en la cantidad de alimento disponible para las especies de presa. Aquí se probó el efecto de la abundancia de fuentes de alimentos en la dinámica poblacional.
Universo A : 4 naranjas medio expuestas muy juntas, igual que el universo A de la parte 1.
Universo B : (aumento de fuente de alimento) 8 naranjas medio expuestas agrupadas y unidas por cables. Inicialmente se liberaron 40 ácaros, 20 ácaros en 2 naranjas.
Universo C : (nuevamente fuente de alimento aumentada) 6 naranjas totalmente expuestas agrupadas. Presa introducida en 2 de las naranjas. Los depredadores se introdujeron en una sola naranja.
En este grupo las fuentes de alimento no eran continuas, sino que estaban dispersas entre pelotas de goma. Esto añadió un elemento de dificultad para la dispersión de presas y especies de depredadores. Aquí se probaron los efectos de la heterogeneidad espacial y la capacidad de búsqueda de las especies de ácaros sobre la dinámica de las poblaciones de depredadores y presas.
Universo D : (se introduce la dispersión de fuentes de alimento) 4 naranjas medio expuestas dispersas al azar entre 36 pelotas de goma. (dificultad para alcanzar otras naranjas)
Universo E : (aumentar fuente de alimento) 8 naranjas medio expuestas dispersas entre 32 pelotas de goma.
Universo F : 20 naranjas con 1/10 expuesto alternadas con 20 pelotas de goma
En este grupo la fuente de alimento era continua, pero se exponía mucho menos de cada naranja (solo 1/20) y se colocaba vaselina entre regiones para dificultar la dispersión de presas y especies depredadoras. La vaselina no excluyó a las especies depredadoras, pero sí dificultó el acceso a las especies presa. El tercer universo también incluía un método de dispersión para las especies de presa, postes de madera sobre las naranjas para facilitar el movimiento. Este grupo probó el efecto de la capacidad de dispersión en la dinámica poblacional depredador-presa.
Universo G : 40 naranjas con 1/20 de cada naranja expuesta. No hay pelotas de goma que conviertan cada sitio en una fuente de alimento. Una barrera de vaselina que divide la bandeja de naranjas en tres zonas.
Universo H : 120 naranjas con 1/20 de cada naranja expuesta. Nada de pelotas de goma.
Universo I : 120 naranjas con 1/20 de cada naranja expuesta. Nada de pelotas de goma. Para empezar, se colocaron 120 ácaros de especies presa en 120 naranjas, un ácaro en cada naranja. En este montaje se colocaron pequeños postes de madera, similares a palillos de dientes, en cada sección principal del universo. Se encendió un ventilador eléctrico cerca de las bandejas para que la especie de ácaro presa, que tiene la capacidad de caer mediante hebras de seda y ser transportada por corrientes de aire, pudiera dispersarse más fácilmente que la especie depredadora, que no tiene estas capacidades. .
Dinámica de poblaciones del Universo 3 [ ¿cuál? ] : 3 oscilaciones a nivel de población para especies depredadoras y presas. Este era el resultado al que aspiraba Huffaker; todos los demás universos produjeron sólo un pico de densidad de población seguido de la extinción de las especies depredadoras en todos los casos, y la extinción, o casi extinción, de las especies de presa.
Todos los universos, excepto el universo 3, tuvieron solo una oscilación poblacional tanto para las especies depredadoras como para las presas, y en la mayoría de los casos ambas especies se extinguieron después del pico y declive inicial. La extinción se produciría después de que la especie depredadora hubiera explotado por completo a la especie presa y luego, al carecer de una fuente de alimento, moriría de hambre. Por el contrario, el Universo 3 tuvo tres picos de población.
Huffaker escribió: “utilizando un entorno grande y más complejo para hacer menos probable el contacto de los depredadores con la presa en todas las posiciones a la vez, o esencialmente, fue posible producir tres ondas u oscilaciones en la densidad de depredadores y presas. Es obvio que estas ondas representan una dependencia directa y recíproca de depredador-presa”. [5]
Un elemento central de las investigaciones de Huffaker es el concepto de interacciones depredador-presa. En general, se cree que la depredación reduce las poblaciones de presas. Sin embargo, existen notables excepciones a esta regla. Por ejemplo, se ha demostrado que algunas plantas aumentan las tasas de crecimiento en respuesta a la herbivoría. [6]
El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra describe la dinámica básica de la población bajo depredación. La solución a estas ecuaciones en el modelo simple de una especie de depredador y una especie de presa es una oscilación vinculada estable de los niveles de población tanto para el depredador como para la presa. Sin embargo, cuando se modelan los desfases temporales entre los respectivos crecimientos poblacionales, estas oscilaciones tenderán a amplificarse, lo que eventualmente conducirá a la extinción de ambas especies. El modelo de Ricker ejemplifica esta dinámica.
El ecologista ruso Georgii Gause demostró la tendencia hacia la extinción entre las poblaciones depredador-presa con una serie de experimentos en 1934. Descubrió que en experimentos con Didinium nasutum (depredador) y Paramecium caudatum (presa), D. nausatum sobreexplotó a P. caudatum liderando primero a su extinción y posteriormente a la suya propia. [7]
En su experimento de 1958, Huffaker estaba investigando más a fondo la conclusión de Gause sobre la sobreexplotación. Específicamente, estaba examinando cómo los factores ambientales (agrupación, irregularidad, facilidad de movimiento) podrían afectar la dinámica de la población hasta el punto de lograr la coexistencia en múltiples ciclos. Algunas de las principales preguntas que Huffaker planteó en su experimento fueron: "¿La relación depredador-presa está adecuadamente descrita por la teoría de sobreexplotación de Gause?", "¿Cuáles pueden ser los efectos de los cambios en las condiciones físicas sobre el grado de estabilidad o ¿Permanencia de la relación depredador-presa? y "¿Cuál es el orden de influencia sobre la estabilidad de la densidad de población de parámetros tales como refugio (contra la adversidad física del medio ambiente), alimentos, enfermedades y enemigos naturales de otros tipos?" [8] En resumen, estas preguntas buscan comprender el efecto de la heterogeneidad espacial en el sistema poblacional.
La heterogeneidad espacial es la variación de un entorno en el espacio (por ejemplo, diferencias entre naranjas y pelotas). Huffaker estaba ampliando los experimentos de Gause introduciendo aún más la heterogeneidad. Los experimentos de Gause habían descubierto que las poblaciones de depredadores y presas se extinguirían independientemente del tamaño de la población inicial. Sin embargo, Gause también concluyó que una comunidad depredador-presa podría ser autosuficiente si hubiera refugios para la población de presas.
A través de sus experimentos, Huffaker intentó demostrar que los refugios no eran necesarios para el mantenimiento de las poblaciones de presas. En cambio, creía que la heterogeneidad espacial y sus diferentes efectos sobre la capacidad de dispersión de las especies podrían crear un refugio móvil para la población de presas. De hecho, al crear un sistema irregular que facilitó la dispersión de presas sobre la dispersión de depredadores, Huffaker pudo lograr un sistema depredador-presa que pasó por tres ciclos de fluctuación poblacional. [9]
Para evitar la extinción de los ácaros, Huffaker introdujo la heterogeneidad espacial de varias maneras. Al igual que Gause, manipuló la dispersión dentro del sistema. La adición de barreras de vaselina y palillos de dientes añadió heterogeneidad al paisaje y permitió que los ácaros presa se dispersaran más fácilmente que los ácaros depredadores. Además, al distribuir las naranjas en parches, Huffaker creó un sistema de subpoblaciones que se agregaban en una metapoblación más estable. Estas dos manipulaciones de la heterogeneidad espacial permitieron que se produjeran fluctuaciones naturales y “extinciones” de poblaciones localmente sin causar extinciones en la metapoblación general.
Los universos experimentales de Huffaker demostraron que, si bien en muchas circunstancias las interacciones entre depredador y presa conducirán a la extinción de ambas poblaciones, las interacciones de heterogeneidad espacial, la capacidad de dispersión de las especies de depredador y presa y la distribución de las fuentes de alimentos pueden crear un entorno en el que las especies de depredador y presa puedan coexistir. La distribución de una especie de presa colocada en cada una de las 120 naranjas, los impedimentos al movimiento de los depredadores creados por las divisiones de vaselina entre las secciones de naranjas y la ayuda de dispersión de palos de madera para las especies de presa, trabajaron juntos para crear un entorno espacialmente heterogéneo. en el que tanto la especie depredadora como la presa sobrevivieron durante tres ciclos poblacionales. Huffaker finalmente concluyó que, con una mayor heterogeneidad espacial, estas poblaciones de ácaros podrían haber seguido oscilando más allá de tres ciclos. De cara al futuro, Huffaker señaló la importancia de comprender estos conceptos con respecto a la comprensión del impacto de los monocultivos (es decir, la baja heterogeneidad espacial) en la agricultura industrial sobre la biodiversidad. [10]
Huffaker, CB "Estudios experimentales sobre depredación: factores de dispersión y oscilaciones depredador-presa". Hilgardia: Revista de ciencia agrícola 27 (1958): 343–384. doi :10.3733/hilg.v27n14p343