Pteropus (suborden Yinpterochiroptera ) es un género de megamurciélagos que se encuentran entre los murciélagos más grandes del mundo. Se les conoce comúnmente como murciélagos frugívoros o zorros voladores , entre otros nombres coloquiales. Viven en el sur de Asia , el sudeste asiático , Australia , África oriental y algunas islas oceánicas de los océanos Índico y Pacífico. [3] Hay al menos 60 especies existentes en el género. [4]
Los zorros voladores comen frutas y otras materias vegetales y, ocasionalmente, también consumen insectos. Localizan recursos con su agudo sentido del olfato. La mayoría, pero no todos, son nocturnos . Navegan con buena vista, ya que no pueden ecolocalizarse . Tienen una larga vida útil y un bajo rendimiento reproductivo , y las hembras de la mayoría de las especies producen solo una cría por año. Su lenta historia de vida hace que sus poblaciones sean vulnerables a amenazas como la caza excesiva , el sacrificio selectivo y los desastres naturales. Seis especies de zorros voladores se han extinguido en los tiempos modernos debido a la caza excesiva. Los zorros voladores a menudo son perseguidos por su papel real o percibido en el daño a los cultivos . Son ecológicamente beneficiosos al ayudar en la regeneración de los bosques mediante la dispersión de semillas . Benefician a los ecosistemas y los intereses humanos al polinizar las plantas.
Al igual que otros murciélagos, los zorros voladores son relevantes para los humanos como fuente de enfermedades, ya que son reservorios de agentes patógenos raros pero fatales, incluido el lisavirus del murciélago australiano , que causa la rabia , y el virus Hendra ; Siete muertes humanas conocidas han resultado de estas dos enfermedades. El virus Nipah también lo transmiten los zorros voladores: afecta a más personas y se le atribuyen más de 100 muertes. Tienen un significado cultural para los pueblos indígenas, con apariciones en el arte, el folclore y las armas tradicionales. Su pelaje y dientes se utilizaban como moneda en el pasado. Algunas culturas todavía usan los dientes como moneda en la actualidad.
El nombre del género Pteropus fue acuñado por el zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1762. [5] Antes de 1998, la autoridad del género en ocasiones se otorgaba al naturalista alemán Johann Christian Polycarp Erxleben . [6] Aunque la publicación de Brisson (1762) fue anterior a la publicación de Erxleben (1777), dándole así preferencia según el Principio de Prioridad , algunos autores dieron preferencia a Erxleben como autoridad de género porque la publicación de Brisson no utilizó consistentemente la nomenclatura binomial . [7] En 1998, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) decidió que la publicación de Brisson de 1762 era un "trabajo rechazado" para fines de nomenclatura. A pesar de rechazar la mayor parte de la publicación, la ICZN decidió conservar una docena de nombres genéricos de la obra y conservar a Brisson como autoridad, incluido Pteropus . [2]
La especie tipo del género es el zorro volador de Mauricio , Pteropus niger (descrito como Vespertilio vampyrus niger por Robert Kerr en 1792). [8] La decisión de designar a P. niger como especie tipo fue tomada por la ICZN a través de sus poderes plenarios sobre la nomenclatura biológica. [7] " Pteropus " proviene del griego antiguo pterón que significa "ala" y poús que significa "pie". La frase "zorro volador" se ha utilizado para referirse a los murciélagos Pteropus desde al menos 1759. [9]
Las especies de zorros voladores varían en peso corporal, oscilando entre 120 y 1600 g (0,26 a 3,53 libras). En todas las especies, los machos suelen ser más grandes que las hembras. [11] El gran zorro volador tiene el antebrazo más largo y la envergadura de alas más larga de cualquier especie de murciélago, [3] pero algunas especies de murciélagos lo superan en peso. Su envergadura es de hasta 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) y puede pesar hasta 1,1 kg ( 2+1 ⁄ 2 libra). [12] Los zorros indios y los grandes zorros voladores son más pesados, con1,6 y 1,45 kg ( 3+1 ⁄ 2 y 3+1 ⁄ 4 libra), respectivamente. [3] [13] Fuera de este género, el zorro volador gigante de corona dorada (género Acerodon ) es el único murciélago con dimensiones similares. [3]
La mayoría de las especies de zorros voladores son considerablemente más pequeñas y generalmente pesan menos de 600 g (21 oz). [14] Las especies más pequeñas, como el zorro enmascarado , el de Temminck , el de Guam y el zorro volador enano , pesan menos de 170 g (6 oz). [14]
El pelaje es largo y sedoso con un pelaje denso. [3] En muchas especies, los individuos tienen un "manto" de color de pelaje contrastante en la parte posterior de la cabeza, los hombros y la parte superior de la espalda. [15] Carecen de cola. Como sugiere el nombre común de "zorro volador", sus cabezas se parecen a las de un pequeño zorro debido a sus orejas pequeñas y ojos grandes. Las hembras tienen un par de mamas ubicadas en la región del pecho. Sus orejas son largas y puntiagudas en la punta y carecen de tragi . El margen exterior de cada oreja forma un anillo continuo. [3] [15] Los dedos de los pies tienen garras curvas y afiladas. Mientras que los micromurciélagos solo tienen una garra en cada pulgar de sus extremidades anteriores, los zorros voladores también tienen una garra en cada dedo índice. [3]
Los cráneos de las especies de Pteropus están compuestos por 24 huesos, el hocico está formado por 7, el cráneo por 16 y la mandíbula es un solo hueso. Tiene un cráneo grande y bulboso . Como todos los mamíferos, los zorros voladores tienen tres huesecillos en el oído medio que ayudan a transmitir el sonido al cerebro. Los cráneos de los zorros voladores continúan desarrollándose después de su nacimiento. En comparación con los adultos, los zorros voladores jóvenes tienen hocicos muy cortos; a medida que alcanzan la madurez, el maxilar se alarga ganando hueso entre las apófisis cigomáticas y los caninos . [dieciséis]
Según el desarrollo del zorro volador de cabeza gris , las crías nacen con algunos dientes de leche ya erupcionados: caninos e incisivos . A los 9 días han salido todos los dientes de leche, con una fórmula dental de2.1.2.02.1.2.0y un total de 20 dientes. A los 140 días (4,6 meses), todos los dientes de leche se han caído y han sido reemplazados por dientes permanentes . Los caninos generalmente se reemplazan primero, seguidos por los premolares , los incisivos y luego los molares . [17] La fórmula dental para adultos es2.1.3.22.1.3.3para un total de 34 dientes. La superficie oclusal de los molares es generalmente lisa pero con surcos longitudinales. [3]
Los zorros voladores tienen corazones grandes y un ritmo cardíaco relativamente rápido : los individuos en reposo tienen un ritmo cardíaco de 100 a 400 latidos por minuto. [18]
Los zorros voladores tienen tractos digestivos simples ; [3] el tiempo entre la ingestión y la excreción es tan corto como 12 minutos. Carecen tanto de ciego como de apéndice . [19] El estómago tiene regiones cardíacas y fúndicas marcadas . [15]
Los megamurciélagos, incluidos los zorros voladores, tienen el mayor cociente de encefalización (tamaño del cerebro en relación con el tamaño del cuerpo) de cualquier familia de murciélagos: 1,20. [20] Este valor es equivalente al de los perros domésticos. [21] Los zorros voladores muestran comportamientos que indican una dependencia del almacenamiento de información a largo plazo. Aunque tienen movimientos de amplio alcance y cubren miles de kilómetros cuadrados al año, son capaces de localizar constantemente los mismos parches de recursos y refugios. Visitarán estos parches de recursos constantemente en una estrategia conocida como revestimiento de trampas . También se les puede condicionar para que realicen comportamientos, como en un estudio en el que se entrenó a zorros voladores de anteojos para tirar de una palanca utilizando jugo como refuerzo . En un seguimiento del estudio inicial, las personas que habían aprendido a tirar de la palanca para recibir jugo todavía lo hacían 3,5 años después. [22]
Los zorros voladores dependen en gran medida de su sentido del olfato. Tienen grandes bulbos olfativos para procesar los olores. Utilizan el olfato para localizar comida, las madres para localizar a sus crías y las parejas para localizarse entre sí. [15] Los machos tienen glándulas sebáceas sensibles a los andrógenos agrandadas en los hombros que utilizan para marcar sus territorios con olores, particularmente durante la temporada de apareamiento. Las secreciones de estas glándulas varían según la especie: de los 65 compuestos químicos aislados de las glándulas de cuatro especies, no se encontró ningún compuesto en todas las especies. [23] Los machos también participan en el " lavado de orina ", lo que significa que se cubren con su propia orina. [23] [24]
Los zorros voladores no se ecolocalizan y, por lo tanto, dependen de la vista para orientarse. Sus ojos son relativamente grandes y están situados en la parte frontal de la cabeza, lo que les proporciona visión binocular . [25] Como la mayoría de los mamíferos, aunque no los primates , son dicromáticos . [26] Tienen bastones y conos ; tienen conos "azules" que detectan luz de longitud de onda corta y conos "verdes" que detectan longitudes de onda de media a larga. Sin embargo, los bastones superan con creces a los conos, ya que los conos comprenden sólo el 0,5% de los fotorreceptores. Los zorros voladores están adaptados a ver en condiciones de poca luz . [27]
Los zorros voladores están escasamente representados en el registro fósil. En relación con el número actual de especies existentes, Pteropodidae tiene uno de los registros fósiles más incompletos de cualquier grupo de murciélagos. [29] A partir de 2014, no se conocen fósiles de zorros voladores anteriores al Holoceno . [10] Muchos zorros voladores viven en los trópicos , donde las condiciones para la fosilización son malas. [29] Según la evolución molecular , los zorros voladores divergieron de un ancestro común con Rousettus hace 28 a 18 millones de años [30] y de sus taxones hermanos Neopteryx y Acerodon hace 6,6 a 10,6 millones de años. [10] Neopteryx , Acerodon , Desmalopex , Melonycteris , Mirimiri , Pteralopex y Styloctenium están relativamente estrechamente relacionados con los zorros voladores, ya que son los otros miembros de su subfamilia Pteropodinae .
El análisis filogenético indica que los zorros voladores se diversificaron rápidamente en una radiación evolutiva explosiva , creando muchos taxones en un período de tiempo relativamente corto. [31] La mayoría de los linajes de zorros voladores surgieron después de Zanclean , con dos clados principales creados: uno formado por especies del Océano Índico y el otro por especies de Melanesia , Micronesia , Australia e insulares del Sudeste Asiático . Los zorros voladores probablemente se originaron en Asia continental; Los datos moleculares sugieren que hubo al menos tres eventos de colonización en el Océano Índico. Un evento resultó en el murciélago frugívoro de Livingstone y el zorro volador de Pemba , que son los zorros voladores más occidentales. Un segundo evento de colonización resultó en que el zorro volador de Rodrigues llegara a la isla Rodrigues ; mientras que un tercer evento provocó que varias especies divergieran hacia Mauricio , Seychelles , Madagascar y Aldabra . [32]
Con una posible excepción: el zorro volador enmascarado ( P. personatus ), los zorros voladores probablemente sean monofiléticos . Existen más de 60 especies de zorros voladores. [10] Los zorros voladores ahora están presentes desde el Océano Índico occidental a mitad de camino a través del Océano Pacífico hasta el este hasta las Islas Cook . [32] [10] Se encuentran en climas tropicales y subtropicales. [32]
Muchas especies de zorros voladores son poliginandros , lo que significa que cada individuo se apareará con varios otros individuos. [33] El zorro volador de Samoa es una excepción notable porque es monógamo . [34] Los comportamientos sexuales del zorro volador incluyen el sexo oral además del coito, observándose felación y cunnilingus entre sexos opuestos, así como felación homosexual en al menos una especie, el zorro volador de Bonin . [35] [36] El sexo oral entre sexos opuestos se asocia con una mayor duración de las relaciones sexuales, mientras que se supone que la felación entre personas del mismo sexo fomenta la formación de colonias de machos que de otro modo serían antagonistas en climas más fríos. [35] [36]
La duración de la gestación del zorro volador varía entre especies; La duración de la gestación es de 140 a 190 días (4,6 a 6,3 meses). Las hembras tienen una camada de una cría a la vez, llamada cachorro. [37] Sin embargo, ocasionalmente se han documentado gemelos en algunas especies. Los gemelos pueden ser fraternos , idénticos o el resultado de una superfetación . [38] Los cachorros son altriciales y tienen poco pelaje al nacer, por lo que dependen del cuidado de sus madres. [37] Las crías son relativamente pequeñas al nacer y pesan aproximadamente el 12% del peso de la madre. Los murciélagos de otros géneros pueden tener crías que pesan hasta el 30% del peso de la madre al nacer. [39] [40] Se aferran al abdomen de sus madres, agarrando su pelaje con las garras y los dientes del pulgar; las hembras cargan a las crías durante las primeras semanas de vida. Después de esto, las hembras pueden dejar a las crías en el dormidero durante la noche mientras buscan alimento. [37] Como ocurre con casi todas las especies de murciélagos, los machos no ayudan a las hembras en el cuidado parental. [41] Si bien los zorros voladores machos de al menos una especie, el zorro volador enmascarado de Bismarck , pueden lactar , no está claro si la lactancia es funcional y los machos realmente amamantan a las crías o si es el resultado del estrés o la desnutrición . [42] Los cachorros empluman a partir de los 3 meses de edad, pero es posible que no sean destetados hasta los 4 a 6 meses de edad. Los cachorros pueden permanecer con sus madres hasta el año de edad. Los zorros voladores no alcanzan la madurez sexual hasta los 1,5 o 2 años de edad. Las hembras pueden tener hasta dos camadas al año, aunque lo normal es una debido al largo período de destete. La mayoría de los zorros voladores se reproducen estacionalmente y dan a luz en la primavera , aunque el murciélago frugívoro de las Marianas parece tener una reproducción estacional con nuevas crías documentadas durante todo el año. [37] Las hembras permanecen fértiles sin disminución en la capacidad reproductiva durante al menos los primeros 12 o 13 años de vida. [43]
Los zorros voladores, como todos los murciélagos, son longevos en relación con su tamaño. [44] En la naturaleza, la esperanza de vida promedio es probablemente de 15 años. [45] Sin embargo, los individuos que forman parte de poblaciones que enfrentan perturbaciones excesivas pueden tener una esperanza de vida de tan solo 7,1 años. [46] En cautiverio, los individuos pueden vivir aproximadamente entre 20 y 28 años. [45] El zorro volador más longevo fue un zorro volador indio llamado Statler, que residió en Bat World Sanctuary durante sus últimos años. Nació en un zoológico en 1987 y tenía 34 años en el momento de su muerte. [3]
La mayoría de las especies de zorros voladores son gregarias y forman grandes agregaciones de individuos llamadas colonias o "campamentos". El gran zorro volador forma colonias de hasta 15.000 individuos, [47] [48] mientras que el pequeño zorro volador rojo forma colonias de hasta 100.000 individuos. [37] Algunas especies y subespecies, como el zorro volador de Orii ( P. dasymallus inopinatus ) y el murciélago frugívoro Ceram , son solitarias. [49] [50]
El tamaño de las colonias varía a lo largo del año en respuesta a las necesidades biológicas. El zorro volador de cabeza gris forma harenes durante la temporada de reproducción compuestos por un macho y hasta seis hembras. Estas colonias se disuelven una vez finalizada la temporada de reproducción. [51] En el zorro volador de Bonin, la formación de colonias se basa tanto en el sexo como en la edad de los individuos, así como en la estación. En la temporada de reproducción de invierno, las hembras adultas forman colonias que incluyen algunos machos adultos (probablemente harenes). Los machos adultos que no se posan con las hembras formarán colonias con otros machos adultos y subadultos . Los subadultos formarán "grupos de subadultos" mixtos entre sí. En verano, sin embargo, los individuos son solitarios, a excepción de las hembras lactantes , que descansan con sus crías. [34]
Los zorros voladores consumen entre el 25% y el 35% de su peso corporal al día. [52] Son generalistas que consumirán una variedad de artículos para satisfacer sus necesidades nutricionales. Los alimentos incluyen frutas, flores, néctar y hojas. [53] [54] A veces también consumen deliberadamente insectos como las cigarras . [55] En Australia, las flores de eucalipto y el polen son fuentes alimenticias preferidas, seguidas por las flores de Melaleuca y Banksia. [56] También se alimentan de una amplia variedad de cultivos , lo que provoca conflictos con los agricultores. Los cultivos que comen los zorros voladores incluyen sisal , anacardo , piña , areca , fruta del pan , yaca , neem , papaya , cítricos , higos , mango , plátano , aguacate , guayaba , caña de azúcar , tamarindo , uvas y más. [57]
En cautiverio, la dieta recomendada para los zorros voladores consiste en dos tercios de frutas duras como peras y manzanas y un tercio de frutas blandas. Los plátanos y otras frutas ricas en fibra sólo deben ofrecerse ocasionalmente, ya que los zorros voladores no están adaptados a dietas ricas en fibra. Se recomiendan suplementos proteicos para los zorros voladores cautivos; Periódicamente se pueden recomendar otros suplementos como vitamina C , calcio , sulfato de condroitina y glucosamina . [52]
La mayoría de las especies de zorros voladores son nocturnas y se alimentan durante la noche. Sin embargo , algunas especies y subespecies insulares son diurnas , como se plantea como respuesta a la falta de depredadores. Los taxones diurnos incluyen P. melanotus natalis , el zorro volador de Mauricio, el zorro volador de Carolina , P. p. insularis y el murciélago frugívoro de Seychelles . Los recursos de alimentación suelen estar lejos de los refugios, y los individuos viajan entre 40 y 60 km (25 a 37 millas) para llegar a ellos. [37] Los zorros voladores pueden viajar a 6 m/s (13 mph) durante tres horas o más, y pueden alcanzar velocidades máximas de 8,6 m/s (19 mph). [58] Algunas especies coloniales se alimentan en grupos, especialmente cuando los recursos son abundantes. Las especies menos sociales buscarán alimento solas. [37] Cuando aterrizan en un árbol con comida, se colgarán de la rama con sus patas traseras con garras y usarán sus pulgares con garras para tirar de las ramas con flores o frutos hacia ellos. [22] Mientras buscan fruta, los zorros voladores comprimen la fruta contra el paladar con la lengua para exprimir y consumir los jugos. El resto de la fruta se desecha luego en "gránulos de eyección". [59]
Los zorros voladores desempeñan funciones importantes como dispersores de semillas y polinizadores . Ayudan a esparcir las semillas de la fruta que comen descartándolas en bolitas expulsadas o a través de su guano . En Madagascar, las semillas de higuera tienen un mayor éxito de germinación si han pasado por el intestino de un zorro volador, lo cual es importante porque las higueras son una especie pionera vital en la regeneración de bosques perdidos. Aunque los zorros voladores pueden tener un tiempo de tránsito intestinal de tan solo 12 minutos, las semillas pueden retenerse en el intestino hasta 20 horas. Como los zorros voladores viajan grandes distancias, las semillas pueden depositarse hasta a 20 km (12 millas) del árbol padre. Son particularmente importantes en bosques fragmentados, ya que muchos otros frugívoros son terrestres y a menudo confinados en fragmentos de bosque. Los zorros voladores tienen la capacidad de esparcir semillas más allá de los fragmentos del bosque mediante el vuelo. [60]
Los zorros voladores polinizan una variedad de plantas, incluido el durián, de valor económico . Se alimentan de su néctar de tal manera que las flores (y la eventual producción de frutos) no suelen sufrir daños. La polinización del zorro volador tiene un efecto positivo en el éxito reproductivo del durián, lo que sugiere que tanto los zorros voladores como los árboles de durián se benefician de esta relación. [61]
De las 62 especies de zorros voladores evaluadas por la UICN a partir de 2018, 3 se consideran en peligro crítico de extinción : el zorro volador de Aru , el murciélago frugívoro de Livingstone y el zorro volador de Vanikoro . Otras 7 especies están catalogadas como en peligro de extinción ; 20 están catalogados como vulnerables , 6 como casi amenazados , 14 como de preocupación menor y 8 como datos deficientes . Otros cuatro están catalogados como extintos : el zorro volador oscuro , el gran zorro volador de Palaos , el pequeño zorro volador de Mauricio y el zorro volador de Guam. [62] Más de la mitad de las especies están hoy amenazadas de extinción y, en particular en el Pacífico, varias especies han desaparecido como resultado de la caza, la deforestación y la depredación por parte de especies invasoras. [45] Se cree que seis especies de zorros voladores se extinguieron entre 1864 y 2014: Guam, el gran Palau, el pequeño Mauricio, el oscuro, el gran samoano y los pequeños zorros voladores de Samoa. [10]
Todas las especies de Pteropus están incluidas en el Apéndice II de la CITES y 10 en el Apéndice I , lo que restringe el comercio internacional. [63] Las especies individuales tienen diferentes protecciones legales contra la caza y el comercio interno que reflejan las leyes ambientales de los países donde se encuentran. [64]
En algunos países como Bangladesh, Sri Lanka y Tailandia, los zorros voladores están absolutamente protegidos contra daños en virtud de la Ley de Seguridad y Preservación de la Vida Silvestre de 2012, la Ordenanza de Protección de la Flora y la Fauna de 1937 y la Ley de Reserva y Protección de la Vida Silvestre de 1992, respectivamente. [64] Sin embargo, en Tailandia, la caza furtiva del zorro volador y el comercio ilegal de carne de animales silvestres todavía ocurren fuera de las áreas protegidas . El zorro volador grande y el zorro volador pequeño son particularmente propensos a la caza furtiva y a las perturbaciones en sus dormideros. [64]
En otros países, como Australia, Japón y Estados Unidos, algunas especies de interés para la conservación están protegidas por la legislación ambiental nacional, mientras que otras no. En Australia, dos zorros voladores figuran en la lista de la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 : los zorros voladores de cabeza gris y de gafas figuran como "vulnerables". [65] Los agricultores pueden solicitar permisos para matar zorros voladores cuando están causando daños a los cultivos. [66]
En Japón se encuentran varias especies de zorros voladores. El zorro volador de Bonin es Monumento Natural de Japón desde 1969, lo que significa que es ilegal capturarlo o molestarlo sin los permisos adecuados. [67] Dos subespecies del zorro volador Ryukyu ( P. d. dasymallus y P. d. daitoensis ) también figuran como Monumentos Naturales. [68] Los zorros voladores no están designados como especies de caza en Japón y, por lo tanto, no pueden cazarse legalmente según la Ley de Caza y Protección de la Vida Silvestre. [69] El zorro volador de Bonin y P. d. daitoensis también figuran como especies nacionales en peligro de extinción, lo que significa que no se les puede matar ni dañar; además, también está prohibida la venta o transferencia de personas vivas o muertas, total o parcialmente, sin permisos. [69] [70]
A pesar de no ocurrir en los Estados Unidos continentales, varias especies y subespecies están incluidas en la Ley de Especies en Peligro de 1973 . Pteropus mariannus mariannus , una subespecie del murciélago frugívoro de las Marianas, está catalogada como amenazada , mientras que el zorro volador de Rodrigues y el zorro volador de Guam están catalogados como en peligro de extinción . [71] Además, se ha solicitado al gobierno de los Estados Unidos que incluya al zorro volador de Aru y al zorro volador de Bonin como amenazados o en peligro de extinción. [72]
En países como India y Pakistán, los zorros voladores no tienen explícitamente protección legal. En la India, están catalogados como " alimañas " según la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 . [73] El único zorro volador de Pakistán, el zorro volador indio, figura en el Anexo 4 de la Ley de Vida Silvestre de Punjab (Protección, Preservación, Conservación y Gestión) de 1974, lo que significa que no tiene protección legal y puede ser cazado. [64] En Mauricio, los zorros voladores estaban anteriormente protegidos, pero ahora se sacrifican legalmente a gran escala. En 2015, el gobierno de Mauricio aprobó la Ley de Parques Nacionales y Biodiversidad Terrestre Nativa, que legalizó el sacrificio del zorro volador de Mauricio. En Mauricio, se sacrificaron más de 40.000 zorros voladores mauricianos en un período de dos años, lo que redujo su población en aproximadamente un 45%. [45] Esta decisión fue vista con controversia, y los investigadores afirmaron que "debido a que esparcen semillas y polinizan flores, los zorros voladores son vitales para regenerar los bosques perdidos". [74]
La protección legal también puede variar dentro de un país, como en Malasia . Según la Orden de Enmienda de Protección de la Vida Silvestre de 1990, los zorros voladores pueden cazarse con un permiso; cada permiso es válido para matar hasta 50 zorros voladores. Los permisos cuestan 8 dólares estadounidenses cada uno. Sin embargo, según la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972, los zorros voladores pueden ser asesinados sin permisos si están causando daños o si hay "razones para creer que están a punto de causar daños graves" a los cultivos. [64] En 2012, el estado malasio de Terengganu emitió una moratoria sobre la caza de zorros voladores. [64] En Sarawak , todas las especies de murciélagos están catalogadas como "protegidas" y cazarlas no es legal. [64]
Las especies de zorros voladores están disminuyendo o extinguiéndose como resultado de varios impactos humanos en sus entornos, además de fenómenos naturales. [37] Sus poblaciones son especialmente vulnerables a las amenazas porque el tamaño de la camada suele ser solo individual y las hembras generalmente solo tienen una camada por año. Incluso cuando casi todas las mujeres (90%) producen y crían con éxito, si la tasa de mortalidad de una población excede el 22% anual, entonces disminuirá constantemente. [43]
Las especies invasoras como la serpiente arborícola parda pueden afectar gravemente a las poblaciones; la serpiente arbórea marrón consume tantas crías que redujo el reclutamiento de la población de murciélago frugívoro de las Marianas en Guam prácticamente a cero . [75]
Muchas especies de zorros voladores están amenazadas por la caza excesiva. Si bien han sido durante mucho tiempo un componente dietético de los pueblos indígenas, la expansión de la población humana y las armas más eficientes han resultado en disminuciones demográficas, extinciones locales y extinciones. Se cree que la caza excesiva es la principal causa de extinción del pequeño zorro volador de Mauricio y del zorro volador de Guam. [37]
Los zorros voladores también están amenazados con un sacrificio excesivo debido al conflicto con los agricultores. Son asesinados a tiros, a golpes o envenenados para reducir su población. La mortalidad también se produce por enredo accidental en las redes utilizadas para evitar que los murciélagos coman fruta. [76] El sacrificio puede reducir drásticamente las poblaciones de zorros voladores. En Mauricio, se sacrificaron más de 40.000 zorros voladores mauricianos en un período de dos años, lo que redujo su población en aproximadamente un 45%. [45] Los zorros voladores también mueren por electrocución. En un huerto australiano, se estima que más de 21.000 murciélagos murieron electrocutados en un período de 8 semanas. [43] Los agricultores construyen rejillas electrificadas sobre sus árboles frutales para matar a los zorros voladores antes de que puedan consumir su cosecha. Las rejillas son cuestionablemente efectivas para prevenir la pérdida de cultivos; un agricultor que operaba una rejilla de este tipo estimó que aún así perdía entre 100 y 120 toneladas (110 a 130 toneladas cortas) de fruta a causa de los zorros voladores en un año. [77] Algunas muertes por electrocución también son accidentales, como cuando los murciélagos vuelan contra líneas eléctricas aéreas . [78]
El cambio climático provoca la mortalidad de los zorros voladores y es motivo de preocupación por la persistencia de las especies. Las olas de calor extremas en Australia han sido responsables de la muerte de más de 30.000 zorros voladores australianos entre 1994 y 2008. Las hembras y los murciélagos jóvenes son los más susceptibles al calor extremo, lo que afecta la capacidad de recuperación de la población. [79] Los zorros voladores están amenazados por el aumento del nivel del mar asociado con el cambio climático, ya que varios taxones son endémicos de los atolones bajos . [80]
Debido a que muchas especies son endémicas de una sola isla, son vulnerables a eventos aleatorios como los tifones . Un tifón de 1979 redujo a la mitad la población restante del zorro volador de Rodrigues. Los tifones también provocan mortalidad indirecta: debido a que defolan los árboles, los zorros voladores son más visibles y los humanos los cazan más fácilmente. Los recursos alimentarios para los murciélagos se vuelven escasos después de las grandes tormentas, y los zorros voladores recurren a estrategias de alimentación más riesgosas, como consumir frutas caídas del suelo. Allí, son más vulnerables a la depredación por parte de gatos, perros y cerdos domésticos. [37]
Los zorros voladores también están amenazados por enfermedades como la parálisis por garrapatas . La parálisis por garrapatas afecta al zorro volador de anteojos y es responsable de aproximadamente el 1% de su mortalidad anual. [81]
Varias especies de zorros voladores en peligro de extinción se crían en cautiverio para aumentar el tamaño de sus poblaciones. Los murciélagos frugívoros de Livingstone, en peligro crítico de extinción, fueron capturados en su hábitat natural a partir de 1995 para crear un programa de cría en cautiverio . Todos los individuos cautivos siguen siendo propiedad del gobierno de las Comoras . [82] Se recolectaron 17 individuos en la naturaleza; con reproducción, hay 71 en cautiverio a partir de 2017. Los individuos se encuentran en el zoológico de Jersey y el zoológico de Bristol . [83] Aunque el programa ha tenido éxito en el aumento de la población, los cuidadores de la población cautiva han tenido que lidiar con problemas de cría como la obesidad y la miocardiopatía . [84] En comparación con sus homólogos salvajes, los murciélagos cautivos tienen un mayor porcentaje de grasa corporal y un menor porcentaje de masa muscular. El problema se acentúa en los machos dominantes , que son los más sedentarios . Abordar estas preocupaciones implica aumentar el espacio de vuelo para que los animales puedan hacer ejercicio adecuadamente. [85] Los cuidadores también están explorando formas de distribuir alimentos dentro de los recintos para fomentar el ejercicio. [84]
El zorro volador de Rodrigues, en peligro de extinción, ha sido criado en cautiverio con gran éxito. En 1979, sólo quedaban entre 70 y 100 personas en el mundo. En 1976, Durrell Wildlife Conservation Trust sacó 25 individuos de la naturaleza para comenzar un programa de reproducción. [86] En 1988, el programa de cría fue llamado "sin duda el proyecto de cría de quirópteros más importante actualmente en funcionamiento". [87] En 2016, había 180 individuos en 16 zoológicos solo en los Estados Unidos. [86] En todo el mundo, 46 zoológicos participan en el programa de cría del zorro volador de Rodrigues a partir de 2017. [88]
Muchas especies de zorros voladores se matan para obtener carne de animales silvestres . La recolección de carne de animales silvestres es a menudo insostenible, lo que a menudo resulta en una grave disminución de la población o extinción local . Los zorros voladores se matan y se venden como carne de caza en varios países del sudeste asiático, el sur de Asia y Oceanía , incluidos Indonesia , Malasia, Papua Nueva Guinea , Filipinas , Bangladesh, China, [89] Fiji y Guam. [90] El consumo de zorros voladores es particularmente común en países con baja seguridad alimentaria y falta de regulación ambiental. [91] Sin embargo, en algunas culturas de la región, comer carne de zorro volador es tabú . En Namoluk , a los lugareños les repugna la idea de comer zorros voladores porque los zorros voladores se orinan encima. [80] En regiones predominantemente musulmanas , como gran parte de Indonesia, los zorros voladores rara vez se consumen debido a las restricciones dietéticas halal . [91]
El norte de Sulawesi tiene la mayor demanda de carne de zorro volador. A pesar de estar en Indonesia, de mayoría musulmana, el norte de Sulawesi es predominantemente cristiano ; por lo tanto, muchos lugareños no siguen las pautas halal que prohíben el consumo de zorros voladores. En Manado , la mayoría de la población local consume carne de zorro volador al menos una vez al mes. La frecuencia del consumo de zorros voladores se multiplica por diez durante las vacaciones. Los lugareños creen que en ocasiones especiales se debe servir "carne única" de animales no domesticados para "animar el ambiente". Las sugerencias para hacer que el comercio de carne de zorro volador sea más sostenible incluyen hacer cumplir un sistema de cuotas para la captura, alentar a los cazadores a liberar individuos hembras y juveniles y brindar alternativas económicas a quienes se ganan la vida vendiendo carne de zorro volador. [91]
En Guam y la Commonwealth de las Islas Marianas del Norte , el consumo del murciélago frugívoro de las Marianas expone a los lugareños a la neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA), que posteriormente puede provocar enfermedades neurodegenerativas . BMAA puede biomagnificarse en humanos que consumen zorros voladores; Los zorros voladores están expuestos a BMAA al comer frutos de cícadas . [92] [93] [94]
Los zorros voladores se matan para utilizarlos en la medicina tradicional. El zorro volador indio, por ejemplo, tiene muchos usos médicos percibidos. Algunos creen que su grasa es un tratamiento para el reumatismo . [3] Las tribus de la región de Attappadi en la India comen la carne cocida del zorro volador indio para tratar el asma y el dolor de pecho. [95] Los curanderos de la tribu Kanda de Bangladesh utilizan pelo de zorros voladores indios para crear tratamientos para la "fiebre con escalofríos". [96]
Los zorros voladores son reservorios naturales de varios virus, algunos de los cuales pueden transmitirse a los humanos . En particular, los zorros voladores pueden transmitir lisavirus , que causan la rabia . En Australia, el virus de la rabia no está presente de forma natural; El lisavirus del murciélago australiano es el único lisavirus presente. El lisavirus del murciélago australiano se identificó por primera vez en 1996; muy raramente se transmite a los humanos. La transmisión se produce por la mordedura o rasguño de un animal infectado, pero también puede ocurrir al introducir la saliva del animal infectado en una membrana mucosa o en una herida abierta . La exposición a la sangre, la orina o las heces del zorro volador no supone un riesgo de exposición al lisavirus del murciélago australiano. Desde 1994, ha habido tres registros de personas infectadas con él; los tres ocurrieron en Queensland y cada caso fue fatal. [97]
Los zorros voladores también son reservorios de henipavirus como el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994; También rara vez ocurre en humanos. De 1994 a 2013, se notificaron siete casos de virus Hendra que afectaron a personas, cuatro de los cuales fueron mortales. La ruta principal hipotética de infección humana es a través del contacto con caballos que han estado en contacto con orina de zorro volador . [98] No hay casos documentados de transmisión directa entre zorros voladores y humanos. [99] A partir de 2012, hay una vacuna disponible para caballos para disminuir la probabilidad de infección y transmisión. [100]
El virus Nipah se identificó por primera vez en 1998 en Malasia. Desde 1998, ha habido varios brotes de Nipah en Malasia, Singapur , India y Bangladesh, que han causado más de 100 víctimas. Un brote de 2018 en Kerala, India, provocó la infección de 19 personas, de las cuales 17 murieron. [101] La tasa de mortalidad general es del 40% al 75%. Los humanos pueden contraer el virus Nipah por contacto directo con zorros voladores o sus fluidos, por exposición a un huésped intermediario como cerdos domésticos o por contacto con una persona infectada. [102] Un estudio de 2014 sobre el zorro volador indio y el virus Nipah encontró que, si bien los brotes del virus Nipah son más probables en áreas preferidas por los zorros voladores, "la presencia de murciélagos en sí misma no se considera un factor de riesgo para la infección por el virus Nipah. " Más bien, el consumo de savia de palmera datilera es una vía de transmisión importante. La práctica de recolección de savia de palmera datilera implica colocar recipientes recolectores en las palmeras datileras. Se ha observado a los zorros voladores indios lamiendo la savia a medida que fluye hacia las ollas, además de defecar y orinar cerca de las ollas. De esta manera, los humanos que beben la savia de la palma pueden quedar expuestos a los virus de los murciélagos. [103] El uso de faldones de bambú en las ollas recolectoras reduce el riesgo de contaminación por fluidos de murciélagos. [104]
Los zorros voladores también pueden transmitir varias enfermedades no letales, como el virus Menangle [105] y el virus Nelson Bay . [106] Estos virus rara vez afectan a los humanos y se han informado pocos casos. [105] [106] Si bien se ha sospechado o implicado que otras especies de murciélagos son reservorios de enfermedades como el SARS y el Ébola , no se sospecha que los zorros voladores sean huéspedes de ninguno de los virus causantes. [107]
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Los zorros voladores a menudo se consideran plagas debido al daño que causan a los cultivos de los huertos . Se ha citado a los zorros voladores como particularmente destructivos para las almendras , las guayabas y los mangos en las Maldivas; lichi en Mauricio; areca en la India; y frutas de hueso en Australia. Sin embargo, los daños a los huertos causados por otros animales a menudo se atribuyen erróneamente a los zorros voladores, y los daños económicos pueden ser difíciles de cuantificar o exagerados. [57] Para evitar daños a la fruta, los agricultores pueden sacrificar legal o ilegalmente zorros voladores. En el siglo XIX, el gobierno australiano pagó recompensas a los agricultores para que mataran zorros voladores, aunque desde entonces la práctica ha sido descontinuada. [108] Las alternativas al sacrificio incluyen colocar barreras entre los murciélagos y los árboles frutales, como redes, o cosechar frutas de manera oportuna para evitar atraer tantos zorros voladores. [109] Las redes son la forma más eficaz de prevenir la pérdida de cultivos, aunque algunos agricultores consideran que su costo es prohibitivo. Cuesta entre 4.400 y 44.000 dólares estadounidenses producir 1 ha (2,5 acres) de cultivos. [64] Otros métodos para prevenir la pérdida de fruta también pueden implicar el uso de armas de fuego, elementos disuasorios químicos o luces nocturnas. Alternativamente, plantar cerezos de Singapur y otros cultivos señuelo junto a un huerto puede ser eficaz, ya que los zorros voladores se sienten mucho más atraídos por sus frutos que muchos otros cultivos del huerto. [110]
La ubicación de los campamentos de zorros voladores puede resultar perturbadora para los humanos. En Batemans Bay, Australia , los lugareños informan que las vocalizaciones de los zorros voladores les molestan tanto por la mañana que les impiden dormir. Los zorros voladores pueden estrellarse contra las líneas eléctricas y provocar cortes de electricidad. Su olor a guano y cuerpo también es desagradable. [111] La presencia de colonias de zorros voladores puede provocar que disminuyan los valores de las propiedades cercanas. [112]
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Los zorros voladores aparecen en muchas culturas y tradiciones indígenas.
Una historia folclórica de Dreamtime de la costa norte de Nueva Gales del Sur en Australia presenta a un zorro volador impaciente que desea que el Gran Espíritu le enseñe cómo ser un pájaro, solo para ser colgado boca abajo en una rama. [113] También aparecieron en el arte rupestre aborigen, como lo demuestran varios ejemplos supervivientes. [18]
En Tonga , los zorros voladores se consideran sagrados. Todos los zorros voladores son propiedad del rey, lo que significa que las personas que no pertenecen a la realeza no pueden dañarlos de ninguna manera. La leyenda de Tonga afirma que una colonia de zorros voladores en Kolovai son descendientes de un par de zorros voladores regalados al rey de Tonga por la princesa de Samoa. [114]
En la aldea india de Puliangulam, una colonia de zorros voladores indios se posa en un árbol de Banyan . Los aldeanos creen que los zorros voladores están bajo la protección de Muni y no dañan a los murciélagos. Debajo del árbol hay un santuario a Muni. Si los lugareños creen que han ofendido a Muni al no proteger a los murciélagos, rezarán y realizarán puja después de ofrecer arroz dulce, coco y plátanos a los asistentes a la ceremonia. [115]
Los zorros voladores también aparecen en historias populares de Papúa Nueva Guinea. Las historias con zorros voladores incluyen una leyenda sobre una cacatúa que le roba plumas al zorro volador, lo que hace que se vuelva nocturno. Otra historia presenta a un zorro volador que podría transformarse en un joven; El zorro volador le robó una mujer a su marido para tomarla como esposa. Otra leyenda afirma que un hombre zorro volador fue el responsable de presentar el ñame a su gente. [116]
Las sociedades indígenas de Oceanía utilizaban partes de zorros voladores como armas funcionales y ceremoniales. En las Islas Salomón, la gente creaba púas con sus huesos para usarlas en lanzas. [117] En Nueva Caledonia, las hachas ceremoniales hechas de jade estaban decoradas con trenzas de piel de zorro volador. [118] En los escudos de guerra del pueblo Asmat de Indonesia se representaban alas de zorro volador; creían que las alas ofrecían protección a sus guerreros. [119]
Hay referencias modernas e históricas a los subproductos del zorro volador utilizados como moneda. En Nueva Caledonia, la piel trenzada de zorro volador alguna vez se utilizó como moneda. [117] En la isla de Makira , que forma parte de las Islas Salomón, los pueblos indígenas todavía cazan zorros voladores por sus dientes y su carne. Los dientes caninos están ensartados en collares que se utilizan como moneda . [120] Los dientes del zorro volador insular son particularmente apreciados, ya que generalmente son lo suficientemente grandes como para perforar agujeros. Sin embargo, el zorro volador de Makira también es cazado, a pesar de sus dientes más pequeños. Disuadir a los pueblos locales de utilizar dientes de zorro volador como moneda puede ser perjudicial para la especie, y Lavery y Fasi señalaron que "las especies que proporcionan un recurso cultural importante pueden ser muy apreciadas". Hacer hincapié en la caza sostenible de zorros voladores para preservar la moneda cultural puede ser más eficaz que fomentar el abandono de la moneda cultural. Incluso si los zorros voladores ya no fueran cazados por sus dientes, todavía serían asesinados para obtener carne de animales silvestres; por lo tanto, conservar su valor cultural puede fomentar prácticas de caza sostenibles. [121] Lavery afirmó: "Es positivo, no negativo, que sus dientes sean tan valiosos culturalmente. La práctica de cazar murciélagos no necesariamente debe detenerse, debe gestionarse de manera sostenible". [120]
Los zorros voladores y otras especies de murciélagos del sudeste asiático suelen ser asesinados y vendidos como "momias". Los cuerpos momificados o esqueletos de estos murciélagos a menudo se envían a los Estados Unidos, donde se venden en tiendas de souvenirs o curiosidades o en línea a través de proveedores como Etsy o eBay . Entre 2000 y 2013, se importaron más de 100.000 murciélagos muertos a Estados Unidos. El conservacionista de murciélagos Merlin Tuttle escribió: "He visto enormes pérdidas, principalmente debido a varios tipos de sobreexplotación, especialmente en las entradas de las cuevas, ya sea para alimento o para vender como momias". A pesar de que a veces se anuncia como "sostenible", la práctica podría conducir a una sobreexplotación y al agotamiento de las especies de zorros voladores. Tuttle afirma: "Es prácticamente seguro que los murciélagos que has visto anunciados no se capturan de forma sostenible". [122]
[ Pteropus vampyrus es] cazado intensamente en algunas zonas, donde su gran tamaño lo convierte en un alimento útil
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