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viola (planta)

Viola es un género de plantas con flores perteneciente a la familia de las violetas Violaceae . Es el género más grande de la familia y contiene más de 680 especies. La mayoría de las especies se encuentran en las zonas templadas del hemisferio norte; sin embargo, algunos también se encuentran en áreas muy divergentes como Hawaii, Australasia y los Andes.

Algunas especies de Viola son plantas perennes , algunas son plantas anuales y algunas son pequeños arbustos . Muchas especies, variedades y cultivares se cultivan en jardines por sus flores ornamentales. En horticultura, el término pensamiento se utiliza normalmente para aquellos cultivares multicolores de flores grandes que se cultivan anualmente o cada dos años a partir de semillas y se utilizan ampliamente como material de cama . Los términos viola y violeta normalmente se reservan para plantas anuales o perennes de flores pequeñas, incluidas las especies silvestres.

Descripción

Cápsula de semillas abierta de Viola arvensis (pensamiento de campo, Melanium ), mostrando las semillas

Hierbas , arbustos o, muy raramente, arbolitos, anuales o perennes , caulescentes o acaulescentes (con o sin un tallo de planta visible sobre el suelo) . En los taxones acaulescentes , el follaje y las flores parecen elevarse del suelo. El resto tiene tallos cortos con follaje y flores producidas en las axilas de las hojas (axilares). [2]

La viola suele tener hojas festoneadas en forma de corazón o reniformes (en forma de riñón) , aunque algunas tienen hojas lineales o palmeadas. [2] Las hojas simples de las plantas con cualquier hábito están dispuestas alternativamente; las especies acaulescentes producen rosetas basales. Las plantas siempre tienen hojas con estípulas que a menudo tienen forma de hoja.

Las flores de la gran mayoría de las especies son fuertemente cigomorfas con simetría bilateral y solitarias, pero ocasionalmente forman cimas . Las flores están formadas por cinco pétalos ; cuatro están arqueados o en forma de abanico con dos por lado, y hay un pétalo inferior ancho y lobulado que apunta hacia abajo. Este pétalo puede ser ligeramente o mucho más corto que los demás y está débilmente diferenciado. La forma de los pétalos y su ubicación definen muchas especies; por ejemplo, algunas especies tienen un "espolón" en el extremo de cada pétalo, mientras que la mayoría tiene un espolón en el pétalo inferior. El espolón puede variar desde poco extendido (sobresaliente) hasta muy largo, como en Viola rostrata . [2]

Las flores solitarias terminan en largos tallos con un par de bractéolas . Las flores tienen cinco sépalos que persisten después de la floración y, en algunas especies, los sépalos se agrandan después de la floración. La corola varía del blanco al amarillo, naranja o varios tonos de azul y violeta o multicolor, a menudo azul y amarillo, con o sin garganta amarilla. [2]

Las flores tienen cinco estambres libres con filamentos libres cortos que se oprimen contra el ovario , con un apéndice conectivo dorsal grande, entero y oblongo a ovado. Sólo los dos estambres inferiores son calcarados (poseen espolones nectarios que se insertan en el pétalo más bajo en el espolón o bolsa). Los estilos son filiformes (en forma de hilo) o clavados (en forma de maza), engrosados ​​​​en la punta y de globosos a rostelados (con pico). Los estigmas tienen forma de cabeza, son estrechados o, a menudo, picudos. Las flores tienen un ovario superior con una célula, que tiene tres placentas , que contienen muchos óvulos. [2]

Después de la floración, se producen cápsulas de frutos de paredes gruesas, con pocas o muchas semillas por carpelo , y dehiscentes (abiertas) a través de tres válvulas. [3] Al secarse, las cápsulas pueden expulsar semillas con una fuerza considerable a distancias de varios metros. [4] Las semillas parecidas a nueces, que son obovoides a globosas, son típicamente ariladas (con un crecimiento especializado) y tienen embriones rectos, cotiledones planos y un endospermo suave y carnoso que es aceitoso. [5] [2]

Fitoquímica

Una característica de algunas Viola es el olor esquivo de sus flores; Junto con los terpenos , un componente importante del aroma es un compuesto cetónico llamado ionona , que desensibiliza temporalmente los receptores de la nariz, evitando así que se detecte más aroma de la flor hasta que los nervios se recuperen. [6]

Taxonomía

Primera página de la descripción de Viola que Linneo hizo en 1753
Descripción original de Linneo (1753)

Historia

Descrito formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en 1753 [7] con 19 especies, el género Viola lleva su autoridad botánica , L. [8] Cuando Jussieu estableció el sistema jerárquico de familias (1789), colocó a Viola en los Cisti (rosas de roca) , [9] aunque en 1811 sugirió que Viola se separara de estos. [10] Sin embargo, en 1802 Batsch ya había establecido una familia separada, a la que llamó Violariae, basándose en Viola como género tipo , con otros siete géneros. [11] [12] Aunque algunos autores continuaron utilizando Violariae, como Bentham y Hooker en 1862 (como Violarieae), [13] la mayoría de los autores adoptaron el nombre alternativo Violaceae, propuesto por primera vez por de Lamarck y de Candolle en 1805, [14] y Gingins (1823) [15] y Saint-Hilaire (1824). [16] Sin embargo, de Candolle también utilizó Violarieae en su Prodromus de 1824 . [17]

Filogenia

Viola es uno de los aproximadamente 25 géneros y aproximadamente 600 especies de la gran familia de las eudicotiledóneas Violaceae , dividida en subfamilias y tribus. Si bien la mayoría de los géneros son monotípicos , Viola es un género muy grande, circunscrito de diversas formas y tiene entre 500 y 600 especies. Históricamente se colocó en la subfamilia Violoideae, tribu Violeae. Pero se ha demostrado que estas divisiones son artificiales y no monofiléticas . Los estudios filogenéticos moleculares muestran que Viola se encuentra en el Clado I de la familia, como Viola , Schweggeria , Noisettia y Allexis , en el que Schweggeria y Noisettia son monotípicos y forman un grupo hermano de Viola . [18] [19] [20]

Subdivisión

Viola es un género grande que tradicionalmente se ha tratado en secciones . [19] Uno de ellos fue el de Gingins (1823), [15] basado en la morfología del estigma, con cinco secciones ( Nomimium , Dischidium , Chamaemelanium , Melanium , Leptidium ). [21] Los extensos estudios taxonómicos de Wilhelm Becker , que culminaron en su conspectus de 1925, dieron como resultado 14 secciones y muchos grupos infraseccionales. La mayor y más diversa, siendo la sección Viola , con 17 subsecciones. Además de las subsecciones, también se describieron series . [22] Alternativamente, algunos autores han preferido subdividir el género en subgéneros. Los tratamientos posteriores fueron realizados por Gershoy (1934) [23] y Clausen (1964), [24] utilizando subsecciones y series. Todos estos se basaron en características morfológicas. Estudios posteriores que utilizaron métodos filogenéticos moleculares , como el de Ballard et al. (1998) han demostrado que muchas de estas divisiones tradicionales no son monofiléticas , estando relacionado el problema con un alto grado de hibridación . En particular, la sección Nomimium fue desmembrada en varias secciones nuevas y transfiriéndose parte de ella a la sección Viola . Sección Viola s. lat. Está representado por cuatro secciones, Viola sensu estricto , Plagiostigma s. calle. , Nosphinium sensu lato . y el grupo V. spathulata . En ese análisis, las secciones sudamericanas parecen ser los grupos basales , comenzando con Rubellium y luego Leptidium . Sin embargo, las relaciones filogenéticas exactas siguen sin resolverse, como consecuencia de lo cual se utilizan muchas nomenclaturas taxonómicas diferentes, incluidas agrupaciones denominadas Grex . [20] Marcussen et al. coloque las cinco secciones sudamericanas, Andinium , Leptidium , Tridens , Rubellium y Chilenium en la base del árbol filogenético, en ese orden. A estas les sigue la única sección australiana, Erpetion , como grupo hermano de Chilenium , las secciones del hemisferio norte y finalmente la única sección africana, V. abyssinica.. Estas secciones son morfológica, cromosómica y geográficamente distintas. [25] [26] [27]

Secciones

Se reconocen diecisiete secciones, enumeradas alfabéticamente (número aproximado de especies); [28] [25] [29]

Especies

El género incluye violetas de perro , un grupo de especies sin olor que son la viola más común en muchas áreas, la violeta dulce ( Viola odorata ) (llamada así por su dulce aroma) y muchas otras especies cuyo nombre común incluye la palabra "violeta". Pero no otras "violetas": ni la secta Streptocarpus . Saintpaulia ("violetas africanas", Gesneriaceae ) ni Erythronium dens-canis ("violetas diente de perro", Liliaceae ) están relacionadas con Viola .

Lista de especies seleccionadas

Sección Danxiaviola

Sección Delfiniopsis

Viola Cazorlensis
Viola Cazorlensis

Sección Erpeción [43]

Viola bankii
Viola bankii

Sección Leptidium

Viola estipularis
Viola estipularis

Sección Melanio (pensamientos) [19] [44]

Flores de viola tricolor
viola tricolor

Sección Nosfinio

Flores de viola pedata
viola pedata

Sección A ( grupo V. abyssinica )

Flor de Viola abyssinica
viola abisinica

Sección B ( grupo V. spathulata )

Sección Plagiostigma

Flor de Viola epipsila
viola epipsila

Sección rubelio

Sección Esclerosio

Sección Tridens

Flores de Viola tridentata
viola tridentada

Sección Viola (violetas)

Flores de viola sororia
viola sororia

Sección xilinosio

Flor de viola decumbens
viola decumbens

Evolución y biogeografía

Se ha extraído una semilla fósil de † Viola rimosa de muestras de pozos de los depósitos de agua dulce del Mioceno Medio en la cuenca de Nowy Sacz , en los Cárpatos occidentales , Polonia . [47] Se cree que el género surgió en América del Sur, muy probablemente en los Andes. [19] [20]

Genética

Se ha demostrado que la fragmentación del hábitat tiene un efecto mínimo sobre la diversidad genética y el flujo de genes de la violeta de los bosques de América del Norte, Viola pubescens. [48] ​​Esto puede atribuirse en parte a la capacidad de Viola pubescens para continuar persistiendo dentro de una matriz principalmente agrícola. [49] Esta tendencia de diversidad genética inesperadamente alta también se observa en Viola palmensis , una isla endémica de Canarias conocida sólo en un área de 15 kilómetros cuadrados en la isla de La Palma. [50] Los altos niveles de diversidad genética dentro de estas especies indican que estas plantas se están cruzando, a pesar de que muchas especies de violetas pueden producir muchos descendientes clonales durante todo el año a través de flores cleistógamas. Las plantas que producen grandes cantidades de semillas clonales a partir de flores cleistógamas a menudo experimentan mayores niveles de endogamia. [51] Estas tasas supuestamente altas de cruzamiento y diversidad genética indican que estas violetas son fuertes competidores por los polinizadores durante el comienzo de la primavera cuando están en floración y que esos polinizadores pueden viajar distancias considerables entre poblaciones a menudo fragmentadas.

Distribución y hábitat

La distribución mundial templada del norte del género lo distingue de los restantes géneros Violaceae en gran parte tropicales, restringidos a especies del Viejo o Nuevo Mundo, mientras que en los trópicos la distribución es principalmente en áreas montañosas altas. [2] Los centros de diversidad se encuentran principalmente en el hemisferio norte, en las regiones montañosas del este de Asia, Melanesia y el sur de Europa, pero también se encuentran en los Andes y el cono patagónico sur de América del Sur. [40] Una de las mayores concentraciones de especies se encuentra en la antigua URSS. [21] Australia es el hogar de varias especies de Viola , incluidas Viola hederacea , Viola betonicifolia y Viola bankingii , recolectadas por primera vez por Joseph Banks y Daniel Solander en el viaje de Cook a Botany Bay . [19]

Ecología

Las especies de viola son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros , incluida la polilla leopardo gigante , el ala inferior amarilla grande , el ala inferior amarilla de borde ancho menor , el fritillary marrón alto , el fritillary pequeño con borde de perlas , el fritillary con borde de perlas , el fritillary real , cardinal , y carácter hebreo setáceo . Las larvas de muchas especies de mariposas fritilarias utilizan violetas como planta huésped obligada, aunque estas mariposas no siempre ovapositan directamente sobre las violetas. [52] Si bien la ecología de este género es extremadamente diversa, las violetas son polinizadas principalmente por miembros de los órdenes Diptera e Hymenoptera . [53] Las flores vistosas se producen a principios de la primavera, y las flores clonales cleistógamas se producen desde finales de la primavera hasta el final de la temporada de crecimiento en condiciones favorables. La cleistogamia permite que las plantas produzcan descendencia durante todo el año y tengan más posibilidades de establecerse. [54] Este sistema es especialmente importante en las violetas, ya que estas plantas suelen ser competidores débiles para la polinización debido a su pequeño tamaño.

Muchas especies de violetas exhiben dos modos de dispersión de semillas. Una vez que las cápsulas de semillas han madurado, las semillas se dispersan por la planta mediante una dehiscencia explosiva. [55] Se ha informado que las semillas de Viola pedata se encuentran dispersas a distancias de hasta 5 metros de la planta madre. [55] A menudo, las hormigas dispersan aún más las semillas mediante un proceso llamado mirmecocoria . [56] Las violetas cuyas semillas se dispersan de esta manera tienen estructuras especializadas en el exterior de las semillas llamadas elaiosomas . Esta interacción permite que la semilla de violeta germine y se establezca en un ambiente protegido y estable. [55]

Muchas semillas de violeta exhiben latencia fisiológica y requieren algún período de estratificación en frío para inducir la germinación en condiciones ex situ . [57] Las tasas de germinación suelen ser bastante bajas, especialmente cuando las semillas se almacenan durante períodos prolongados de tiempo. [58] En la restauración del hábitat de América del Norte , las violetas nativas tienen una gran demanda debido a su relación con las mariposas fritillary antes mencionadas. [59]

Las especies de violetas ocupan una amplia gama de hábitats, desde pantanos ( Viola lanceolata ) hasta praderas secas de colinas ( V. pedata ) y sotobosques ( V. labradorica ). Si bien muchas de estas especies son indicadores de un hábitat de alta calidad, algunas violetas son capaces de prosperar en un paisaje alterado por el hombre. Dos especies de violeta de zinc ( V. calaminaria y V. guestphalica ) son capaces de vivir en suelos gravemente contaminados con metales pesados. [60] Muchas violetas forman relaciones con hongos micorrízicos arbusculares y, en el caso de las violetas de zinc, esto les permite tolerar suelos tan altamente contaminados.

La floración suele ser abundante y puede durar gran parte de la primavera y el verano. Las violas suelen florecer en primavera con flores casmogamas que tienen pétalos bien desarrollados y polinizados por insectos. Muchas especies también producen flores cleistógamas autopolinizadas en verano y otoño que no se abren y carecen de pétalos. [61] En algunas especies, las vistosas flores casmogamas son infértiles (p. ej., Viola sororia ). [a] [62]

Usos hortícolas

La autoridad de registro internacional del género es la American Violet Society, donde los productores registran nuevos cultivares de Viola . [63] Se utiliza un sistema de codificación para la descripción de cultivares de diez divisiones hortícolas, como Violet (Vt) y Violetta (Vtta). [64] Los ejemplos incluyen Viola 'Little David' (Vtta) [65] y Viola 'Königin Charlotte' (Vt). [66]

En este sistema, las violetas (Vt) se definen como " plantas perennes estoloníferas con flores pequeñas, muy fragantes, de color púrpura, azul o blanco a finales del invierno y principios de la primavera". [64]

Especies y cultivares

Cultivar de viola que muestra las flores grandes y redondas y la coloración novedosa que se ha logrado mediante el mejoramiento.

Muchas especies, variedades y cultivares se cultivan en jardines por sus flores ornamentales. En horticultura, el término pensamiento se utiliza normalmente para aquellos cultivares multicolores y de flores grandes que se cultivan anualmente o cada dos años a partir de semillas y se utilizan ampliamente como material de cama . Los términos viola y violeta normalmente se reservan para plantas anuales o perennes de flores pequeñas, incluidas las especies silvestres. [63] [64]

Los cultivares de Viola cornuta , Viola cucullata y Viola odorata se cultivan comúnmente a partir de semillas. Otras especies que se cultivan a menudo incluyen Viola labradorica , Viola pedata y Viola rotundifolia . [67]

El pensamiento de jardín moderno ( V. × wittrockiana ) es una planta de origen híbrido complejo que involucra al menos tres especies, V. tricolor (pensamiento silvestre o corazón), V. altaica y V. lutea (pensamiento de montaña). [68] El pensamiento cornudo híbrido ( V. × williamsii ) se origina a partir de una hibridación entre pensamiento de jardín y Viola cornuta . [69]

Plantas de jardín

En 2005, en los Estados Unidos, los cultivares de viola (incluidos los pensamientos) fueron uno de los tres principales cultivos de plantas de jardín y se produjeron plantas de viola por valor de 111 millones de dólares para el mercado de flores de jardín. Los pensamientos y violas que se utilizan como camas generalmente se cultivan a partir de semillas, y se han desarrollado variedades de semillas híbridas F1 que producen plantas compactas con un color y una apariencia de flores razonablemente consistentes. Las plantas de jardín generalmente se descartan después de una temporada de crecimiento. [70]

Cultivares perennes

Selección de violas cultivadas en el show Gardeners' World Live , en junio de 2011.

Hay cientos de cultivares perennes de viola y violeta; muchos de estos no se reproducen a partir de semillas y, por lo tanto, deben propagarse a partir de esquejes. Las violetas se pueden distinguir de las violas por la falta de marcas de rayos en sus pétalos. [63] Los siguientes cultivares, de ascendencia mixta o incierta, han ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society : [71]

Otros ejemplos populares incluyen: [79]

Otros usos

Culinario

Cuando están recién abiertas, las flores de viola se pueden utilizar para decorar ensaladas o en rellenos para aves o pescado. Los soufflés, natas y postres similares se pueden aromatizar con esencia de flores de viola . Las hojas tiernas son comestibles crudas o cocidas como verdura de hoja de sabor suave . Las flores y hojas del cultivar 'Rebecca', una de las violetas Violetta, tienen un distintivo sabor a vainilla con toques de gaulteria. El perfume penetrante de algunas variedades de V. odorata añade una dulzura inimitable a postres, ensaladas de frutas y tés, mientras que el suave sabor a guisante de V. tricolor combina igualmente bien con alimentos dulces o salados, como carnes a la parrilla y verduras al vapor. Las hojas en forma de corazón de V. odorata proporcionan una fuente gratuita de verduras durante una larga temporada de crecimiento, [80] mientras que los pétalos se utilizan para dar sabor fragante a pudines de leche y helados o en ensaladas y como guarniciones. [81] [82]

Una violeta confitada o violeta cristalizada es una flor, generalmente de Viola odorata , conservada con una capa de clara de huevo y azúcar cristalizada. Alternativamente, se vierte almíbar caliente sobre la flor fresca (o se sumerge la flor en el almíbar) y se revuelve hasta que el azúcar recristaliza y se seca. Este método todavía se utiliza para los pétalos de rosa y antiguamente se aplicaba a las flores de naranja (cuando las almendras o la piel de naranja se tratan de esta forma se llaman bombones ). Las violetas confitadas todavía se elaboran comercialmente en Toulouse , Francia, donde se las conoce como violetas de Toulouse . Se utilizan como decoración de tartas o bagatelas o se incluyen en postres aromáticos. [81] [82]

Los franceses también son conocidos por su jarabe de violeta , elaborado más comúnmente a partir de un extracto de violetas. En Estados Unidos, este jarabe de violeta francés se utiliza para hacer bollos de violeta y malvaviscos . La esencia de viola da sabor a los licores Creme Yvette , Creme de Violette y Parfait d'Amour . También se utiliza en repostería, como los caramelos Parma Violets y C. Howard's Violet .

Medicinal

Muchas especies de Viola contienen antioxidantes llamados antocianinas . Se han identificado catorce antocianinas de V. yedoensis y V. prionantha . Algunas antocianinas muestran fuertes actividades antioxidantes. [83] La mayoría de las violas analizadas y muchas otras plantas de la familia Violaceae contienen ciclótidos , [84] [85] [86] que tienen una amplia gama de actividades biológicas in vitro cuando se aíslan de la planta, incluidas uterotónicas, anti-VIH y antimicrobianas. y actividades insecticidas. [87] Viola canescens, una especie de la India, exhibió actividad in vitro contra Trypanosoma cruzi . [88]

La viola ha sido evaluada en diferentes indicaciones clínicas en estudios en humanos. Un ensayo clínico doble ciego demostró que el uso adyuvante de jarabe de Viola odorata con agonistas β de acción corta puede mejorar la supresión de la tos en niños con asma . [89] [90] En otro estudio, la administración intranasal de aceite de extracto de Viola odorata demostró ser eficaz en pacientes con insomnio . [90] El uso tópico de una formulación a base de hierbas que contiene extracto de Viola tricolor también mostró efectos prometedores en pacientes con dermatitis atópica leve a moderada . [91]

Perfume

La viola odorata se utiliza como fuente de aromas en la industria del perfume. Se sabe que la violeta tiene un aroma "coqueto" ya que su fragancia va y viene. La ionona está presente en las flores, lo que desactiva la capacidad de los humanos de oler el compuesto fragante por momentos. [92]

Asociaciones culturales

Nacimiento

La violeta es la flor tradicional del nacimiento de febrero en la tradición inglesa. [93]

Territorios geográficos

En los Estados Unidos, la violeta azul común Viola sororia es la flor estatal de Illinois , [94] Rhode Island , [95] Nueva Jersey [96] y Wisconsin , [97] [98] En Canadá, la Viola cucullata es la flor provincial flor de Nuevo Brunswick adoptada en 1936 [99] En el Reino Unido, Viola riviniana es la flor del condado de Lincolnshire . [100]

Cultura lesbiana y bisexual

Las violetas se asociaron simbólicamente con el amor romántico entre mujeres. [101] [102] Esta conexión se origina en fragmentos de un poema de Safo sobre un amor perdido, en el que ella la describe como "Cerca de mi lado te envuelves [muchas coronas] de violetas y rosas". [103] En otro poema, Safo describe a su amor perdido usando "tiaras violetas, capullos de rosa trenzados, eneldo y azafrán entrelazados alrededor" de su cuello. [104] En 1926, una de las primeras obras que involucraba una relación lésbica , La Prisonnière de Édouard Bourdet , utilizó un ramo de violetas para simbolizar el amor lésbico. [105] [106]

Homenajes

Las violetas y las insignias que las representaban [107] [108] se vendieron en esfuerzos de recaudación de fondos en Australia y Nueva Zelanda durante y alrededor del Día de la Violeta [109] en conmemoración de los soldados perdidos de la Primera Guerra Mundial . [110]

Ver también

Notas

  1. ^ V. papilionacea se considera sinónimo de V. sororia

Referencias

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Bibliografía

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