stringtranslate.com

Piel oscura

Una mujer de piel oscura

La piel oscura es un tipo de color de piel humana que es rica en pigmentos de melanina . [1] [2] [3] A las personas de piel oscura a menudo se las denomina personas negras , [4] aunque este uso puede ser ambiguo en algunos países donde también se utiliza para referirse específicamente a diferentes grupos étnicos o poblaciones. [5] [6] [7] [8]

Se cree que la evolución de la piel oscura comenzó hace alrededor de 1,2 millones de años, [9] [10] en las primeras especies de homínidos de piel clara después de que se trasladaron de la selva ecuatorial a las sabanas soleadas . En el calor de las sabanas, se requerían mejores mecanismos de enfriamiento, que se lograron mediante la pérdida de vello corporal y el desarrollo de una transpiración más eficiente . La pérdida de vello corporal condujo al desarrollo de la pigmentación de la piel oscura, que actuó como un mecanismo de selección natural contra el agotamiento de folato (vitamina B9) y, en menor medida, el daño del ADN . El factor principal que contribuyó a la evolución de la pigmentación de la piel oscura fue la descomposición del folato en reacción a la radiación ultravioleta ; la relación entre la descomposición del folato inducida por la radiación ultravioleta y la reducción de la aptitud como un fracaso de la embriogénesis y la espermatogénesis normales condujo a la selección de la pigmentación de la piel oscura. Para cuando evolucionó el Homo sapiens moderno , todos los humanos eran de piel oscura. [3] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18]

Las personas con pigmentación oscura tienen una piel naturalmente rica en melanina (especialmente eumelanina ) y tienen más melanosomas que brindan una protección superior contra los efectos nocivos de la radiación ultravioleta. Esto ayuda al cuerpo a retener sus reservas de folato y protege contra el daño al ADN. [3] [19]

Las personas de piel oscura que viven en latitudes altas con luz solar suave tienen un mayor riesgo, especialmente en invierno, de deficiencia de vitamina D. Como consecuencia de la deficiencia de vitamina D, tienen un mayor riesgo de desarrollar raquitismo , numerosos tipos de cáncer y posiblemente enfermedades cardiovasculares y baja actividad del sistema inmunológico. [3] [20] Sin embargo, algunos estudios recientes han cuestionado si los umbrales que indican deficiencia de vitamina D en individuos de piel clara son relevantes para los individuos de piel oscura, ya que encontraron que, en promedio, los individuos de piel oscura tienen mayor densidad ósea y menor riesgo de fracturas que los individuos de piel más clara con los mismos niveles de vitamina D. Esto posiblemente se atribuya a una menor presencia de agentes aglutinantes de vitamina D (y por lo tanto su mayor biodisponibilidad) en individuos de piel oscura. [21] [22]

La distribución global de las poblaciones de piel generalmente oscura está fuertemente correlacionada con los altos niveles de radiación ultravioleta de las regiones habitadas por ellas. Estas poblaciones, con la excepción de los indígenas de Tasmania , viven casi exclusivamente cerca del ecuador, en áreas tropicales con luz solar intensa: África , Australia , Melanesia , Nueva Guinea , Asia meridional , Asia sudoriental , Asia occidental y las Américas . Los estudios en poblaciones no africanas indican que la piel oscura no es necesariamente una retención del estado preexistente de adaptación a la alta radiación ultravioleta de los humanos modernos antes de la migración fuera de África , sino que de hecho puede ser una adaptación evolutiva posterior a las regiones de selva tropical. [23] [24] [25] Debido a la migración masiva y al aumento de la movilidad de las personas entre regiones geográficas en el pasado reciente, hoy en día se encuentran poblaciones de piel oscura en todo el mundo. [3] [26] [27]

Evolución

Debido a la selección natural, las personas que vivían en áreas de luz solar intensa desarrollaron una coloración de piel oscura para protegerse contra la luz ultravioleta (UV), principalmente para proteger su cuerpo del agotamiento de folato . La pigmentación evolutiva de la piel fue causada por la radiación ultravioleta del sol. A medida que los homínidos perdieron gradualmente su pelaje entre 1,2 y 4 millones de años atrás, para permitir una mejor refrigeración a través del sudor, su piel desnuda y ligeramente pigmentada fue expuesta a la luz solar. En los trópicos, la selección natural favoreció a las poblaciones humanas de piel oscura, ya que los altos niveles de pigmentación de la piel protegían contra los efectos nocivos de la luz solar. La reflectancia de la piel de las poblaciones indígenas (la cantidad de luz solar que refleja la piel) y la radiación UV real en un área geográfica particular están altamente correlacionadas, lo que apoya esta idea. La evidencia genética también apoya esta noción, demostrando que hace alrededor de 1,2 millones de años hubo una fuerte presión evolutiva que actuó sobre el desarrollo de la pigmentación de la piel oscura en los primeros miembros del género Homo . [28] El efecto de la luz solar en los niveles de ácido fólico ha sido crucial en el desarrollo de la piel oscura. [3] [29]

Las sabanas de África son donde puede haber tenido lugar la mayor parte de la evolución de los homínidos de piel oscura.

Los primeros antepasados ​​primates de los humanos modernos probablemente tenían la piel pálida, como nuestro pariente moderno más cercano, el chimpancé . [30] [31] [32] [33] [34] Hace unos 7 millones de años, los linajes humanos y de chimpancés divergieron, y entre 4,5 y 2 millones de años atrás, los primeros humanos se mudaron de las selvas tropicales a las sabanas del África subsahariana . [26] [35] No solo tuvieron que hacer frente a una luz solar más intensa, sino que tuvieron que desarrollar un mejor sistema de refrigeración. Era más difícil conseguir comida en las sabanas cálidas y, como los cerebros de los mamíferos son propensos al sobrecalentamiento (un aumento de 5 o 6 °C en la temperatura puede provocar un golpe de calor), era necesario desarrollar una mejor regulación del calor. La solución fue la sudoración y la pérdida de vello corporal. [26]

El sudor disipaba el calor por evaporación. Los primeros humanos, como los chimpancés actuales, tenían pocas glándulas sudoríparas, y la mayoría de ellas estaban situadas en las palmas de las manos y las plantas de los pies. En ocasiones nacían individuos con más glándulas sudoríparas. Estos humanos podían buscar comida y cazar durante períodos más largos antes de verse obligados a volver a la sombra. Cuanto más pudieran buscar comida, más y más sanas crías podrían producir, y más probabilidades tenían de transmitir sus genes para una abundancia de glándulas sudoríparas. Con menos pelo, el sudor podía evaporarse más fácilmente y enfriar los cuerpos de los humanos más rápidamente. Unos pocos millones de años de evolución después, los primeros humanos tenían escaso vello corporal y más de 2 millones de glándulas sudoríparas en su cuerpo. [26] [36] [37]

Sin embargo, la piel sin pelo es particularmente vulnerable a los daños causados ​​por la luz ultravioleta, lo que resultó ser un problema para los humanos que vivían en áreas con una intensa radiación ultravioleta, y el resultado evolutivo fue el desarrollo de una piel de color oscuro como protección. Los científicos han asumido durante mucho tiempo que los humanos desarrollaron melanina para absorber o dispersar la radiación solar dañina. Algunos investigadores asumieron que la melanina protege contra el cáncer de piel . Si bien la alta radiación ultravioleta puede causar cáncer de piel, el desarrollo del cáncer generalmente ocurre después de la edad fértil. Como la selección natural favorece a los individuos con rasgos de éxito reproductivo, el cáncer de piel tuvo poco efecto en la evolución de la piel oscura. Las hipótesis anteriores sugerían que los pezones quemados por el sol impedían la lactancia materna, pero un ligero bronceado es suficiente para proteger a las madres contra este problema. [26] [38] [39] [40]

Un estudio de 1978 examinó el efecto de la luz solar en los niveles de folato (un complejo de vitamina B). [ cita requerida ] El estudio encontró que incluso períodos cortos de luz solar intensa pueden reducir a la mitad los niveles de folato si alguien tiene piel clara. Los niveles bajos de folato están correlacionados con defectos del tubo neural, como la anencefalia y la espina bífida . Los rayos UV pueden eliminar el folato, que es importante para el desarrollo de fetos sanos . En estas anomalías, los niños nacen con un cerebro o médula espinal incompletos. Nina Jablonski , profesora de antropología y experta en la evolución de la coloración de la piel humana, [41] encontró varios casos en los que las visitas de las madres a los estudios de bronceado estaban relacionadas con defectos del tubo neural en el embarazo temprano. También encontró que el folato era crucial para el desarrollo del esperma; algunos medicamentos anticonceptivos masculinos se basan en la inhibición del folato. Se ha descubierto que el folato puede haber sido la fuerza impulsora detrás de la evolución de la piel oscura. [3] [23]

A medida que los humanos se dispersaron desde África ecuatorial hacia áreas con baja radiación ultravioleta y latitudes más altas en algún momento entre hace 120.000 y 65.000 años, la piel oscura representó una desventaja. [42] [43] Las poblaciones con pigmentación de piel clara evolucionaron en climas con poca luz solar. La pigmentación de piel clara protege contra la deficiencia de vitamina D. Se sabe que las personas de piel oscura que se han mudado a climas con luz solar limitada pueden desarrollar afecciones relacionadas con la vitamina D, como raquitismo y diferentes formas de cáncer . [3] [44]

Un estudio de 2022 reveló que rasgos como la piel oscura muestran fuertes señales de evolución convergente y presión selectiva ( selección positiva ). [25]

Otras hipótesis

Las otras hipótesis principales que se han propuesto a lo largo de la historia para explicar la evolución de la coloración oscura de la piel se relacionan con el aumento de la mortalidad debido a los cánceres de piel, la mejora de la aptitud física como resultado de la protección contra las quemaduras solares y el aumento de los beneficios debido a las propiedades antibacterianas de la eumelanina . [3]

La piel oscuramente pigmentada y rica en eumelanina protege contra el daño del ADN causado por la luz solar. [45] Esto se asocia con tasas más bajas de cáncer de piel entre las poblaciones de piel oscura. [46] [47] [48] [49] [50] La presencia de feomelanina en la piel clara aumenta el estrés oxidativo en los melanocitos , y esto combinado con la capacidad limitada de la feomelanina para absorber la radiación ultravioleta contribuye a tasas más altas de cáncer de piel entre las personas de piel clara. [51] El efecto dañino de la radiación ultravioleta en la estructura del ADN y el riesgo elevado de cáncer de piel que conlleva es ampliamente reconocido. [28] [52] [53] [54] [55] Sin embargo, estos tipos de cáncer generalmente afectan a las personas al final o después de su carrera reproductiva y podrían no haber sido la razón evolutiva detrás del desarrollo de la pigmentación de la piel oscura. [28] [39] De todos los tipos principales de cáncer de piel, solo el melanoma maligno tiene un efecto importante en la edad reproductiva de una persona. Las tasas de mortalidad por melanoma eran muy bajas (menos de 5 por 100.000) antes de mediados del siglo XX. Se ha sostenido que las bajas tasas de mortalidad por melanoma durante la edad reproductiva no pueden ser la razón principal del desarrollo de la pigmentación oscura de la piel. [40]

Los estudios han demostrado que incluso las quemaduras solares graves no afectan la función de las glándulas sudoríparas ni la termorregulación . No existen datos ni estudios que respalden que las quemaduras solares puedan causar daños tan graves que puedan afectar el éxito reproductivo. [3]

Otro grupo de hipótesis sostenía que la pigmentación oscura de la piel se desarrolló como protección antibacteriana contra enfermedades infecciosas tropicales y parásitos. Si bien es cierto que la eumelanina tiene propiedades antibacterianas, su importancia es secundaria a la "adsorción física" ( fisisorción ) para proteger contra el daño inducido por la radiación ultravioleta. Esta hipótesis no es consistente con la evidencia de que la mayor parte de la evolución de los homínidos tuvo lugar en entornos de sabana y no en selvas tropicales. [56] Los humanos que viven en entornos cálidos y soleados tienen la piel más oscura que los humanos que viven en entornos húmedos y nublados. [43] La hipótesis antimicrobiana tampoco explica por qué algunas poblaciones (como los inuit o los tibetanos ) que viven lejos de los trópicos y están expuestas a una alta radiación ultravioleta tienen una pigmentación de la piel más oscura que sus poblaciones circundantes. [3]

Bioquímica y genética

Piel con pigmentación oscura
Piel con pigmentación oscura

Los humanos de piel oscura tienen altas cantidades de melanina en su piel. La melanina es un derivado del aminoácido tirosina . La eumelanina es la forma dominante de melanina que se encuentra en la piel humana. La eumelanina protege los tejidos y el ADN del daño de la radiación de la luz UV. La melanina se produce en células especializadas llamadas melanocitos , que se encuentran en el nivel más bajo de la epidermis . [57] La ​​melanina se produce dentro de pequeños paquetes unidos a membranas llamados melanosomas . Las personas con piel oscura de origen natural tienen melanosomas que son grumos, grandes y llenos de eumelanina. [58] [59] Una diferencia de cuatro veces en la piel oscura de origen natural proporciona una protección de siete a ocho veces contra el daño del ADN, [59] pero incluso el color de piel más oscuro no puede proteger contra todo el daño al ADN. [3]

La piel oscura ofrece una gran protección contra la radiación ultravioleta debido a su contenido de eumelanina, la capacidad de absorción de la radiación ultravioleta de los grandes melanosomas y porque la eumelanina puede movilizarse más rápidamente y llevarse a la superficie de la piel desde las profundidades de la epidermis. [3] Para la misma región corporal, los individuos de piel clara y oscura tienen cantidades similares de melanocitos (existe una variación considerable entre las diferentes regiones corporales), pero los orgánulos que contienen pigmento, llamados melanosomas, son más grandes y más numerosos en los individuos de piel oscura. Los queratocitos de piel oscura cocultivados con melanocitos dan lugar a un patrón de distribución de melanosomas característico de la piel oscura. [60] [61] Los melanosomas no están en estado agregado en la piel de pigmentación oscura en comparación con la piel de pigmentación clara. Debido a los melanosomas fuertemente melanizados en la piel de pigmentación oscura, puede absorber más energía de la radiación ultravioleta y, por lo tanto, ofrece una mejor protección contra las quemaduras solares y por absorción y dispersión de los rayos ultravioleta. [28]

La piel oscura protege contra el daño directo e indirecto del ADN. La fotodegradación ocurre cuando la melanina absorbe fotones. Investigaciones recientes sugieren que el efecto fotoprotector de la piel oscura aumenta por el hecho de que la melanina puede capturar radicales libres , como el peróxido de hidrógeno , que se crean por la interacción de la radiación ultravioleta y las capas de la piel. [28] Los melanocitos muy pigmentados tienen una mayor capacidad de dividirse después de la irradiación ultravioleta, lo que sugiere que reciben menos daño en su ADN. [28] A pesar de esto, la radiación ultravioleta de onda media ( UVB ) daña el sistema inmunológico incluso en individuos de piel más oscura debido a su efecto sobre las células de Langerhans . [28] El estrato córneo de las personas con piel oscura o muy bronceada está más condensado y contiene más capas de células cornificadas que en los humanos ligeramente pigmentados. Estas cualidades de la piel oscura mejoran la función de protección de barrera de la piel. [28]

Aunque la piel de pigmentación oscura absorbe entre un 30 y un 40 % más de luz solar que la de pigmentación clara, la piel oscura no aumenta la absorción de calor interno del cuerpo en condiciones de radiación solar intensa. La radiación solar calienta la superficie del cuerpo y no el interior. Además, esta cantidad de calor es insignificante en comparación con el calor que se produce cuando los músculos se utilizan activamente durante el ejercicio. Independientemente del color de la piel, los humanos tienen excelentes capacidades para disipar el calor a través del sudor. [43] La mitad de la radiación solar que llega a la superficie de la Tierra es en forma de luz infrarroja y se absorbe de manera similar independientemente de la coloración de la piel. [28]

En las personas con piel oscura natural, el bronceado se produce con la movilización dramática de melanina hacia arriba en la epidermis y continúa con el aumento de la producción de melanina. Esto explica el hecho de que las personas de piel oscura se oscurecen visiblemente después de una o dos semanas de exposición al sol, y luego pierden su color después de meses de no exponerse al sol. Las personas con pigmentación oscura tienden a mostrar menos signos de envejecimiento en su piel que las personas con pigmentación clara porque su piel oscura las protege de la mayor parte del fotoenvejecimiento . [43]

El color de la piel es un rasgo poligénico , lo que significa que varios genes diferentes intervienen en la determinación de un fenotipo específico . Muchos genes trabajan juntos en combinaciones complejas, aditivas y no aditivas para determinar el color de la piel de un individuo. Las variaciones del color de la piel se distribuyen normalmente de claras a oscuras, como es habitual en los rasgos poligénicos. [62] [63]

Los datos recopilados a partir de estudios sobre el gen MC1R han demostrado que existe una falta de diversidad en las muestras africanas de piel oscura en el alelo del gen en comparación con las poblaciones no africanas. Esto es notable dado que el número de polimorfismos para casi todos los genes en el acervo genético humano es mayor en las muestras africanas que en cualquier otra región geográfica. Por lo tanto, si bien el gen MC1R f no contribuye significativamente a la variación en el color de la piel en todo el mundo, el alelo encontrado en altos niveles en las poblaciones africanas probablemente protege contra la radiación UV y probablemente fue importante en la evolución de la piel oscura. [64] [65]

El color de la piel parece variar principalmente debido a variaciones en un número de genes de gran efecto, así como varios otros genes de pequeño efecto ( TYR , TYRP1 , OCA2 , SLC45A2 , SLC24A5 , MC1R , KITLG y SLC24A4 ). Esto no tiene en cuenta los efectos de la epistasis , que probablemente aumentaría el número de genes relacionados. [66] Las variaciones en el gen SLC24A5 representan el 20-25% de la variación entre las poblaciones de piel oscura y clara de África, [67] y parecen haber surgido tan recientemente como en los últimos 10.000 años. [68] El polimorfismo Ala111Thr o rs1426654 en la región codificante del gen SLC24A5 alcanza la fijación en Europa , y también es común entre las poblaciones del norte de África , el Cuerno de África , Asia occidental , Asia central y Asia meridional . [69] [70] [71]

Implicaciones para la salud

La pigmentación de la piel es una adaptación evolutiva a los distintos niveles de radiación ultravioleta en todo el mundo. Como consecuencia, existen muchas implicaciones para la salud que son producto de los movimientos de población de seres humanos con una determinada pigmentación de la piel hacia nuevos entornos con diferentes niveles de radiación ultravioleta. [3] Los seres humanos modernos suelen ignorar su historia evolutiva a su propio riesgo. [3] Las prácticas culturales que aumentan los problemas de salud entre las poblaciones de piel oscura son la vestimenta tradicional y una dieta pobre en vitamina D. [ 72]

Ventajas en condiciones de alta exposición solar

Las personas de piel oscura que viven en entornos con mucha luz solar tienen ventaja debido a la gran cantidad de melanina que produce su piel. La pigmentación oscura protege del daño al ADN y absorbe la cantidad adecuada de radiación UV que necesita el cuerpo, además de proteger contra el agotamiento del folato. El folato es un complejo de vitamina B soluble en agua que se encuentra de forma natural en las verduras de hoja verde, los cereales integrales y las frutas cítricas. Las mujeres necesitan folato para mantener los óvulos sanos, para la implantación adecuada de los óvulos y para el desarrollo normal de la placenta después de la fertilización. El folato es necesario para la producción normal de esperma en los hombres. Además, el folato es esencial para el crecimiento fetal, el desarrollo de los órganos y el desarrollo del tubo neural. El folato se descompone en la radiación ultravioleta de alta intensidad. [43] Las mujeres de piel oscura sufren el nivel más bajo de defectos del tubo neural. [43] [73] El folato juega un papel importante en la producción de ADN y la expresión genética. Es esencial para mantener los niveles adecuados de aminoácidos que forman las proteínas. El folato se utiliza en la formación de mielina, la vaina que cubre las células nerviosas y permite enviar señales eléctricas rápidamente. El folato también desempeña un papel importante en el desarrollo de muchos neurotransmisores, por ejemplo, la serotonina , que regula el apetito, el sueño y el estado de ánimo. El folato sérico se descompone por la radiación ultravioleta o el consumo de alcohol. [43] Debido a que la piel está protegida por la melanina, las personas con pigmentación oscura tienen una menor probabilidad de desarrollar cáncer de piel y afecciones relacionadas con la deficiencia de folato , como defectos del tubo neural . [3]

Desventajas en condiciones de poca luz solar

El raquitismo es una enfermedad asociada con la piel oscura.

Se ha registrado que las personas de piel oscura que viven en entornos con poca luz solar son muy susceptibles a la deficiencia de vitamina D debido a la reducción de la síntesis de vitamina D. Una persona de piel oscura requiere aproximadamente seis veces más UVB que las personas de pigmentación clara. Esto no es un problema cerca del ecuador; sin embargo, puede ser un problema en latitudes más altas. [43] Para los humanos con piel oscura en climas de baja UVR, puede llevar aproximadamente dos horas producir la misma cantidad de vitamina D que los humanos con piel clara producen en 15 minutos. Las personas de piel oscura que tienen un alto índice de masa corporal y no toman suplementos de vitamina D se asociaron con deficiencia de vitamina D. [74] [75] La vitamina D juega un papel importante en la regulación del sistema inmunológico humano y las deficiencias crónicas de vitamina D pueden hacer que los humanos sean susceptibles a tipos específicos de cánceres y muchos tipos de enfermedades infecciosas. [43] [76] [77] La ​​deficiencia de vitamina D aumenta el riesgo de desarrollar tuberculosis cinco veces y también contribuye al desarrollo de cáncer de mama, próstata y colorrectal. [78]

La enfermedad más frecuente que sigue a la deficiencia de vitamina D es el raquitismo , el ablandamiento de los huesos en los niños que puede provocar fracturas y deformidades. [ cita requerida ] El raquitismo es causado por la reducción de la síntesis de vitamina D que causa una ausencia de vitamina D, lo que a su vez hace que el calcio de la dieta no se absorba adecuadamente. Esta enfermedad en el pasado se encontraba comúnmente entre los estadounidenses de piel oscura de la parte sur de los Estados Unidos que migraron al norte en entornos con poca luz solar. La popularidad de las bebidas azucaradas y la disminución del tiempo pasado al aire libre han contribuido a un aumento significativo del desarrollo del raquitismo. Las deformidades de la pelvis femenina relacionadas con el raquitismo grave perjudican el parto normal, lo que conduce a una mayor mortalidad del bebé, la madre o ambos.

La deficiencia de vitamina D es más común en regiones con poca luz solar, especialmente en invierno. [79] Las deficiencias crónicas de vitamina D también pueden estar relacionadas con cáncer de mama , próstata , colon , ovario y posiblemente otros tipos de cáncer . [26] [80] [81] [82] La relación entre la enfermedad cardiovascular y la deficiencia de vitamina D también sugiere un vínculo entre la salud del músculo cardíaco y liso. [83] [84] Los niveles bajos de vitamina D también se han relacionado con el deterioro del sistema inmunológico y las funciones cerebrales. [3] [85] [86] Además, estudios recientes han relacionado la deficiencia de vitamina D con enfermedades autoinmunes , hipertensión , esclerosis múltiple , diabetes e incidencia de pérdida de memoria .

Fuera de los trópicos, la radiación ultravioleta debe atravesar una capa más gruesa de atmósfera , lo que hace que la mayor parte de la radiación ultravioleta B de longitud de onda intermedia se refleje o destruya en el camino; por ello, hay menos posibilidades de biosíntesis de vitamina D en regiones alejadas del ecuador. Los médicos recomiendan a las personas de piel oscura que viven en regiones con bajos niveles de luz solar que consuman una mayor cantidad de vitamina D, como seguir una dieta rica en vitamina D o tomar suplementos de vitamina D, [26] [87] [88] [89] [90] [91], aunque hay pruebas recientes de que las personas de piel oscura pueden procesar la vitamina D de forma más eficiente que las personas de piel más clara, por lo que pueden tener un umbral de suficiencia más bajo. [22]

Distribución geográfica

Existe una correlación entre la distribución geográfica de la radiación ultravioleta (UVR) y la distribución de la pigmentación de la piel en todo el mundo. Las áreas que tienen mayores cantidades de UVR tienen poblaciones de piel más oscura, generalmente ubicadas más cerca del ecuador . Las áreas que están más alejadas del ecuador y generalmente más cerca de los polos tienen una menor concentración de UVR y contienen poblaciones de piel más clara. Esto es el resultado de la evolución humana que contribuyó a un contenido variable de melanina en la piel para adaptarse a ciertos entornos. Un mayor porcentaje de personas de piel oscura se encuentra en el hemisferio sur porque la distribución latitudinal de la masa terrestre es desproporcionada. [28] La distribución actual de la variación del color de la piel no refleja completamente la correlación de la intensa UVR y la pigmentación oscura de la piel debido a la migración masiva y el movimiento de personas a través de los continentes en el pasado reciente. [28] Las poblaciones de piel oscura que habitan en África , Australia , Melanesia , Papúa Nueva Guinea , el sur de Asia y Sudamérica viven en algunas de las áreas con mayor radiación ultravioleta del mundo y han desarrollado pigmentaciones de piel muy oscuras como protección contra los rayos dañinos del sol. [26] [28] La evolución ha restringido a los humanos con piel más oscura en latitudes tropicales, especialmente en regiones no boscosas, donde la radiación ultravioleta del sol suele ser más intensa. Las diferentes poblaciones de piel oscura no están necesariamente estrechamente relacionadas genéticamente. [92] Antes de la migración masiva moderna, se ha argumentado que la mayoría de las personas con pigmentación oscura vivían a 20° del ecuador. [93]

Los nativos de Buka y Bougainville, en el norte de las Islas Salomón , en Melanesia, y los chopi de Mozambique, en la costa sureste de África, tienen la piel más oscura que otras poblaciones circundantes (los nativos de Bougainville, en Papúa Nueva Guinea, tienen una de las pigmentaciones cutáneas más oscuras del mundo). Aunque estos pueblos están muy separados, comparten entornos físicos similares. En ambas regiones, experimentan una exposición muy alta a los rayos ultravioleta, que se reflejan en el agua o la arena, debido a los cielos despejados cerca del ecuador. El agua refleja, según el color, entre el 10 y el 30 % de los rayos ultravioleta que inciden sobre ella. [43] [94] Las personas de estas poblaciones pasan largas horas pescando en el mar. Como resulta poco práctico llevar ropa extensa en un entorno acuático, la cultura y la tecnología hacen poco por amortiguar la exposición a los rayos ultravioleta. La piel absorbe una gran cantidad de radiación ultravioleta. Estas poblaciones probablemente estén cerca o en el nivel máximo de oscuridad que puede alcanzar la piel humana. [43]

Investigaciones más recientes han descubierto que las poblaciones humanas durante los últimos 50.000 años han cambiado de piel oscura a piel clara y viceversa. Hace tan solo 100 o 200 generaciones, los antepasados ​​de la mayoría de las personas que viven hoy probablemente también residían en un lugar diferente y tenían un color de piel diferente. Según Nina Jablonski, las poblaciones modernas de pigmentación oscura en el sur de la India y Sri Lanka son un ejemplo de esto, habiendo vuelto a oscurecerse después de que sus antepasados ​​migraran desde áreas mucho más al norte. Los científicos originalmente creían que tales cambios en la pigmentación ocurrían relativamente lentamente. Sin embargo, los investigadores han observado desde entonces que los cambios en la coloración de la piel pueden ocurrir en tan solo 100 generaciones (~2.500 años), sin necesidad de matrimonios mixtos. La velocidad del cambio también se ve afectada por la ropa, que tiende a ralentizarlo. [95]

Australia

Un hombre aborigen australiano de piel oscura.

Los aborígenes australianos , al igual que todas las demás poblaciones fuera de África, son descendientes de la ola de inmigrantes de origen africano. La evidencia genética ha señalado que los pueblos indígenas de Australia son genéticamente distintos a las poblaciones de piel oscura de África y que están más estrechamente relacionados con otras poblaciones no africanas. [96]

El término negro se aplicó inicialmente como referencia a la pigmentación de la piel de los indígenas australianos; hoy en día, los activistas aborígenes lo han adoptado como un término para la cultura e identidad compartidas, independientemente del color de la piel. [97] [98]

Melanesia

Niño rubio de piel oscura de Vanuatu , Melanesia

Melanesia , una subregión de Oceanía , cuyo nombre significa "islas negras", tiene varias islas que están habitadas por personas con pigmentación de piel oscura. Las islas de Melanesia están ubicadas inmediatamente al norte y noreste de Australia, así como en la costa este de Papúa Nueva Guinea. [99] El extremo occidental de Melanesia, desde Nueva Guinea hasta las Islas Salomón, fue colonizado por primera vez por humanos hace unos 40.000 a 29.000 años. [100] [101]

En el mundo, el pelo rubio es excepcionalmente raro fuera de Europa, el norte de África y Asia occidental, especialmente entre las poblaciones de piel oscura. Sin embargo, los melanesios son una de las poblaciones humanas de piel oscura que se sabe que tienen pelo rubio de forma natural. [102] [103]

Nueva Guinea

Niños buka de la isla Bougainville , Papúa Nueva Guinea . Los habitantes de Bougainville tienen uno de los tonos de piel más oscuros entre los humanos.

Los indígenas papúes de Nueva Guinea tienen pigmentación de piel oscura y han habitado la isla durante al menos 40.000 años. Debido a su fenotipo similar y a la ubicación de Nueva Guinea en la ruta migratoria tomada por los aborígenes australianos , se creía generalmente que los papúes y los aborígenes australianos compartían un origen común. Sin embargo, un estudio de 1999 no logró encontrar indicaciones claras de un único origen genético compartido entre las dos poblaciones, lo que sugiere múltiples olas de migración a Sahul con ancestros distintos. [104]

África subsahariana

Mujeres de Sudán del Sur

El África subsahariana es la región de África situada al sur del Sahara donde vive un gran número de poblaciones de piel oscura. [105] [106] Los grupos de piel oscura del continente tienen la misma proteína receptora que tenían el Homo ergaster y el Homo erectus . [107] Según estudios científicos, las poblaciones de África también tienen la mayor diversidad de color de piel. [108] Existen altos niveles de variación del color de la piel entre diferentes poblaciones del África subsahariana. Estas diferencias dependen en parte de la distancia general desde el ecuador, lo que ilustra las complejas interacciones de las fuerzas evolutivas que han contribuido a la distribución geográfica del color de la piel en cualquier momento. [43]

Debido a que la ascendencia de las poblaciones de piel oscura es frecuentemente diferente, la presencia de piel oscura en general no es un marcador genético confiable , incluso entre grupos de África. Por ejemplo, Wilson et al. (2001) encontraron que la mayoría de sus muestras etíopes mostraban afinidades genéticas más cercanas con los armenios de piel más clara que con las poblaciones bantúes de piel más oscura . [109] Mohamoud (2006) observó asimismo que sus muestras somalíes eran genéticamente más similares a las poblaciones árabes que a otras poblaciones africanas. [110]

Asia del Sur

Pescador de Chennai, Tamil Nadu, en el sur de la India.

El sur de Asia tiene una de las mayores diversidades de color de piel fuera de África. El color de piel entre los indios del sur es, en promedio, más oscuro que el de los indios del norte. Esto se debe principalmente a las condiciones climáticas del sur de Asia: los índices de rayos ultravioleta más altos se dan en el sur. [111] Varias encuestas genéticas de poblaciones del sur de Asia en diferentes regiones han encontrado una correlación negativa débil entre el estatus social y la oscuridad de la piel, representada por el índice de melanina.

Un estudio de las poblaciones de castas en la llanura del Ganges encontró una asociación entre la proporción de piel oscura y la posición en la jerarquía de castas. Los dalits tenían, en promedio, la piel más oscura. [112] Un estudio panindio de las castas telugu y del norte de la India encontró una correlación similar entre el color de la piel y la asociación con la casta, vinculada a la ausencia de la variante rs1426654-A del gen SLC245-A, pero también está vinculada a mutaciones que anulan estas variantes. [113]

Américas

Una pareja de Wayuu de piel oscura de Colombia. Muchos otros pueblos indígenas de zonas tropicales o subtropicales de América tienen piel oscura.

Entre los inuit y otras poblaciones del Ártico, la piel sigue siendo relativamente oscura . Se ha especulado que una combinación de dietas ricas en proteínas y el reflejo de la nieve en verano favorecen la retención de la piel pigmentada. [3] [108] [29]

Las primeras descripciones coloniales europeas de las poblaciones de América del Norte incluyen términos como "marrón", "leonado" o "oliva", aunque algunas poblaciones también fueron descritas como "de piel clara". [114] La mayoría de las poblaciones indígenas de América del Norte tienen una clasificación similar a las poblaciones africanas y oceánicas en lo que respecta a la presencia del alelo Ala111 . [115]

Los nativos sudamericanos y mesoamericanos también suelen considerarse de piel oscura. [115] Los altos niveles de radiación ultravioleta se producen en toda la región de los Andes de Perú, Bolivia, Chile y Argentina. [116]

Cultura

La preferencia o desaprobación por las pieles más oscuras ha variado según la zona geográfica y la época.

Véase también

Referencias

  1. ^ despellejado Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine Universidad de Princeton "que naturalmente tiene la piel de un color oscuro"
  2. ^ "De piel oscura". thefreedictionary.com. Archivado desde el original el 22 de enero de 2017. Consultado el 24 de enero de 2017. una persona o raza que tiene la piel de un color oscuro
  3. ^ abcdefghijklmnopqr Muehlenbein, Michael (2010). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. págs. 192–213.
  4. ^ Oxford Dictionaries. Abril de 2010. Oxford University Press. «perteneciente o relativo a cualquier grupo humano de piel oscura» «negro» (consultado el 6 de agosto de 2012).
  5. ^ Dictionary.com: negro Archivado el 19 de febrero de 2016 en Wayback Machine. 3.a "un miembro de cualquiera de varios pueblos de piel oscura" 21.a "específicamente los pueblos de piel oscura de África, Oceanía o Australia".
  6. ^ "Censo global". Asociación Antropológica Estadounidense. Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2018. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  7. ^ Oxford Dictionaries. Abril de 2010. Oxford University Press. «especialmente de ascendencia africana o aborigen australiana» «negro» (consultado el 6 de agosto de 2012).
  8. ^ James, Mackers (8 de noviembre de 1828). "Proclamación". Anuncios clasificados . Trove. Archivado desde el original el 26 de mayo de 2020 . Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  9. ^ Brana, La (27 de enero de 2017). «New-discovery-in-racial-migration». www.cbc.ca . Canadian Broadcasting Company . Consultado el 13 de enero de 2024 .
  10. ^ Nina, Jablonski (2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Revisión anual de antropología . 33 : 585–623. doi :10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281. La evidencia genética [demuestra] que fuertes niveles de selección natural actuaron hace aproximadamente 1,2 millones de años para producir piel de pigmentación oscura en los primeros miembros del género Homo.
  11. ^ Bower, C.; Stanley (1992). "El papel de los factores nutricionales en la etiología de los defectos del tubo neural". Revista de Pediatría y Salud Infantil . 28 (1): 12–16. doi :10.1111/j.1440-1754.1992.tb02610.x. PMID  1554510. S2CID  45104826.
  12. ^ Minns, RA (1996). "Ácido fólico y defectos del tubo neural". Médula espinal . 34 (8): 460–465. doi : 10.1038/sc.1996.79 . PMID  8856852.
  13. ^ Copp; et al. (1998). "Mecanismos embrionarios subyacentes a la prevención de defectos del tubo neural mediante vitaminas". Revisiones de investigación sobre retraso mental y discapacidades del desarrollo . 4 (4): 264–268. doi :10.1002/(sici)1098-2779(1998)4:4<264::aid-mrdd5>3.0.co;2-g.
  14. ^ Molloy; Mills, JL; Kirke, PN; Weir, DG; Scott, JM; et al. (1999). "Estado del folato y defectos del tubo neural". BioFactors . 10 (2–3): 291–294. doi :10.1002/biof.5520100230. PMID  10609896. S2CID  20128738.
  15. ^ Lucock, M. (2000). "Ácido fólico: bioquímica nutricional, biología molecular y papel en los procesos patológicos". Genética molecular y metabolismo . 71 (1–2): 121–138. doi :10.1006/mgme.2000.3027. PMID  11001804.
  16. ^ William; Rasmussen, SA; Flores, A; Kirby, RS; Edmonds, LD; et al. (2005). "Disminución de la prevalencia de espina bífida y anencefalia por raza/etnicidad: 1995-2002". Pediatría . 116 (3): 580–586. doi :10.1542/peds.2005-0592. PMID  16140696. S2CID  12765407.
  17. ^ "La arquitectura genética de la variación normal en la pigmentación humana: una perspectiva y un modelo evolutivos". academic.oup.com . Consultado el 10 de mayo de 2024 .
  18. ^ Jablonski, Nina G. (primavera de 2011). "Why Human Skin Comes in Colors" (PDF) . AnthroNotes . 32 (1). Archivado (PDF) del original el 25 de febrero de 2014 . Consultado el 20 de julio de 2013 . Todos los humanos modernos se originaron a partir de antepasados ​​​​de pigmentación oscura que desarrollaron pigmentación permanente de eumelanina en su piel para protegerlos de la luz solar rica en UVR del África ecuatorial.
  19. ^ Nielsen; et al. (2006). "La importancia de la distribución en profundidad de la melanina en la piel para la protección del ADN y otros procesos fotobiológicos". Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 82 (3): 194–198. Bibcode :2006JPPB...82..194N. doi :10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008. PMID  16388960.
  20. ^ Jane, Higdon. «Vitamina D». Centro de Información sobre Micronutrientes . Instituto Linus Pauling. Archivado desde el original el 8 de abril de 2015. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  21. ^ Holick, Michael F. (21 de noviembre de 2013). "Biodisponibilidad de la vitamina D y sus metabolitos en adultos blancos y negros". The New England Journal of Medicine . 369 (21): 2047–2048. doi :10.1056/NEJMe1312291. PMID  24256384.
  22. ^ ab DeVita Raeburn, Elizabeth (20 de noviembre de 2013). "La densidad ósea es mayor en los negros, la vitamina D es menor". MedPage Today . Archivado desde el original el 8 de octubre de 2019. Consultado el 19 de junio de 2014 .
  23. ^ ab Jablonski, NG; Chaplin (2000). "La evolución de la coloración de la piel humana". Journal of Human Evolution . 39 (1): 57–106. Bibcode :2000JHumE..39...57J. doi :10.1006/jhev.2000.0403. PMID  10896812. S2CID  38445385.
  24. ^ Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; et al. (2000). "Evidencia de presiones selectivas variables en MC1R". The American Journal of Human Genetics . 66 (4): 1351–61. doi :10.1086/302863. PMC 1288200 . PMID  10733465. 
  25. ^ ab Zhang, Xiaoming; Liu, Qi; Zhang, Hui; Zhao, Shilei; Huang, Jiahui; Sovannary, Tuot; Bunnath, Long; Aun, Hong Seang; Samnom, Ham; Su, Bing; Chen, Hua (27 de abril de 2021). "Los distintos fenotipos morfológicos de los aborígenes del sudeste asiático están determinados por nuevos mecanismos de adaptación a las selvas tropicales". National Science Review . 9 (3): nwab072. doi :10.1093/nsr/nwab072. ISSN  2095-5138. PMC 8970429 . PMID  35371514. 
  26. ^ abcdefgh O'Neil, Dennis. "Adaptación del color de la piel". Adaptabilidad biológica humana: el color de la piel como adaptación . Palomar. Archivado desde el original el 18 de diciembre de 2012. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  27. ^ O'Neil, Dennis. "Descripción general". Variación humana moderna . Palomer. Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2012. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  28. ^ abcdefghijkl Nina, Jablonski (2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Revista anual de antropología . 33 : 585–623. doi :10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281.
  29. ^ ab Gina, Kirchweger. "La biología del color de la piel: blanco y negro". Evolution Library . PBS. Archivado desde el original el 16 de febrero de 2013. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  30. ^ Jablonski, NG; Chaplin, G. (2000). "La evolución de la coloración de la piel humana". Journal of Human Evolution . 39 (1): 57–106. Bibcode :2000JHumE..39...57J. doi :10.1006/jhev.2000.0403. ISSN  0047-2484. PMID  10896812.
  31. ^ Wade, Nicholas (19 de agosto de 2003). "Why Humans and Their Fur Parted Ways". The New York Times . ISSN  0362-4331 . Consultado el 13 de enero de 2024 .
  32. ^ Elias, Peter M.; Menon, Gopinathan; Wetzel, Bruce K.; Williams, John (Jack) W. (2009). "Evidencia de que el estrés sobre la barrera epidérmica influyó en el desarrollo de la pigmentación en humanos". Pigment Cell & Melanoma Research . 22 (4): 420–434. doi :10.1111/j.1755-148X.2009.00588.x. ISSN  1755-1471. PMC 2843517 . PMID  19508412. 
  33. ^ Greaves, Mel (22 de abril de 2014). "¿Fue el cáncer de piel una fuerza selectiva para la pigmentación negra en la evolución temprana de los homínidos?". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1781): 20132955. doi :10.1098/rspb.2013.2955. ISSN  0962-8452. PMC 3953838 . PMID  24573849. 
  34. ^ "La historia evolutiva es más que superficial: entender la evolución". evolution.berkeley.edu . 1 de marzo de 2014 . Consultado el 13 de enero de 2024 .
  35. ^ Dawkins, Richard (2004). El cuento del antepasado . Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 9780618619160.
  36. ^ Montagna, W. "Las consecuencias de tener la piel desnuda". Defectos de nacimiento: serie de artículos originales . 17 : 1–7.
  37. ^ Langbein; Rogers, MA; Praetzel, S; Cribier, B; Peltre, B; Gassler, N; Schweizer, J; et al. (2005). "Caracterización de una nueva queratina epitelial humana tipo II K1b, expresada específicamente en las glándulas sudoríparas ecrinas". Journal of Investigative Dermatology . 125 (3): 428–444. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23860.x . PMID  16117782.
  38. ^ Blum, HF (1961). "¿Tiene el pigmento de melanina de la piel humana valor adaptativo?". Quarterly Review of Biology . 36 : 50–63. doi :10.1086/403275. PMID  13870200. S2CID  30402725.
  39. ^ ab Rigel, DS (2008). "Exposición cutánea a la luz ultravioleta y su relación con el desarrollo del cáncer de piel". Revista de la Academia Estadounidense de Dermatología . 58 (5): S129–S132. doi :10.1016/j.jaad.2007.04.034. PMID  18410798.
  40. ^ ab Jemal; et al. (2001). "Tendencias recientes en la incidencia del melanoma cutáneo entre los blancos en los Estados Unidos". Revista del Instituto Nacional del Cáncer . 93 (9): 678–683. doi : 10.1093/jnci/93.9.678 . PMID  11333289.
  41. ^ Jablonski, Nina. "Departamento de Antropología de Penn State". Universidad Estatal de Pensilvania. Archivado desde el original el 16 de enero de 2013. Consultado el 14 de diciembre de 2012 .
  42. ^ Appenzeller Tim (2012). "Migraciones humanas: Odisea oriental". Nature . 485 (7396): 24–26. Bibcode :2012Natur.485...24A. doi : 10.1038/485024a . PMID  22552074.
  43. ^ abcdefghijkl Jablonski, Nina (2012). Living Color . Berkeley, Los Ángeles, Londres: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  44. ^ "Efectos de la ecología y el clima en las variaciones físicas humanas". Archivado desde el original el 30 de abril de 2020 . Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  45. ^ Miyamura; et al. (2007). "Regulación de la pigmentación de la piel humana y respuestas a la radiación ultravioleta". BioFactors . 20 (1): 2–13. doi : 10.1111/j.1600-0749.2006.00358.x . PMID  17250543.
  46. ^ Saraiya; Glanz, K; Briss, PA; Nichols, P; White, C; Das, D; Smith, SJ; Tannor, B; Hutchinson, AB; Wilson, KM; Gandhi, N; Lee, NC; Rimer, B; Coates, RC; Kerner, JF; Hiatt, RA; Buffler, P; Rochester, P; et al. (2004). "Intervenciones para prevenir el cáncer de piel mediante la reducción de la exposición a la radiación ultravioleta: una revisión sistemática". Revista estadounidense de medicina preventiva . 27 (5): 422–466. doi :10.1016/j.amepre.2004.08.009. PMID  15556744.
  47. ^ Agar, N.; Young, AR (2005). "Melanogénesis: ¿una respuesta fotoprotectora al daño del ADN?". Mutation Research . 571 (1–2): 121–132. Bibcode :2005MRFMM.571..121A. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016. PMID  15748643.
  48. ^ Pfeifer; You, YH; Besaratinia, A; et al. (2005). "Mutaciones inducidas por luz ultravioleta". Investigación sobre mutaciones . 571 (1–2): 19–31. Bibcode :2005MRFMM.571...19P. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.06.057. PMID  15748635.
  49. ^ Rouzaud; et al. (2005). "MC1R y la respuesta de los melanocitos a la radiación ultravioleta". Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis . 133–152. 571 (1–2): 133–52. Bibcode :2005MRFMM.571..133R. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.09.014. PMID  15748644. Archivado desde el original el 30 de abril de 2020 . Consultado el 12 de julio de 2019 .
  50. ^ Brenner, M.; Hearing, VJ (2008). "El papel protector de la melanina contra el daño UV en la piel humana". Fotoquímica y fotobiología . 84 (3): 539–549. doi :10.1111/j.1751-1097.2007.00226.x. PMC 2671032 . PMID  18435612. 
  51. ^ Van Nieuwpoort; Smit, NP; Kolb, R; Van Der Meulen, H; Koerten, H; Pavel, S; et al. (2004). "La melanogénesis inducida por tirosina muestra diferencias en las preferencias morfológicas y melanogénicas de los melanosomas de los tipos de piel clara y oscura". Journal of Investigative Dermatology . 122 (5): 1251–1255. doi : 10.1111/j.0022-202X.2004.22533.x . PMID  15140229.
  52. ^ Kielbassa; Epe, B; et al. (2000). "Daños en el ADN inducidos por luz ultravioleta y visible y su dependencia de la longitud de onda". Oxígeno singlete, UV-A y ozono . Métodos en enzimología. Vol. 319. págs. 436–445. doi :10.1016/s0076-6879(00)19041-x. ISBN 978-0-12-182220-0. Número de identificación personal  10907532.
  53. ^ Cleaver y Crowely (2002). "Daños por rayos UV, reparación del ADN y carcinogénesis cutánea". Frontiers in Bioscience . 7 (1–3): 1024–1043. doi : 10.2741/cleaver . PMID  11897551. S2CID  10115842.
  54. ^ Sinha; et al. (2002). "Daño y reparación del ADN inducidos por rayos UV: una revisión". Ciencias fotoquímicas y fotobiológicas . 1 (4): 225–236. doi :10.1039/b201230h. PMID  12661961. S2CID  11348959.
  55. ^ Schreier, WJ; Schrader, TE; Koller, FO; Gilch, P; Crespo-Hernández, CE; Swaminathan, VN; Carell, T; Zinth, W; Kohler, B; et al. (2007). "La dimerización de timina en el ADN es una fotorreacción ultrarrápida". Science . 315 (5812): 625–629. Bibcode :2007Sci...315..625S. doi :10.1126/science.1135428. PMC 2792699 . PMID  17272716. 
  56. ^ Epel; et al. (1999). "Desarrollo en el mundo flotante: defensas de los huevos y embriones contra el daño de la radiación UV". American Zoologist . 39 (2): 271–278. doi : 10.1093/ICB/39.2.271 .
  57. ^ Haass, Nikolas K.; Smalley, Keiran SM; Li, Ling; Herlyn, Meenhard (1 de junio de 2005). "Adhesión, migración y comunicación en melanocitos y melanoma". Pigment Cell Research . 18 (3): 150–159. doi : 10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN  0893-5785. PMID  15892711.
  58. ^ Thong, HY; et al. (2003). "Los patrones de distribución de melanosomas en los queratinocitos de la piel humana como un factor determinante del color de la piel". British Journal of Dermatology . 149 (3): 498–505. doi :10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x. PMID  14510981. S2CID  43355316.
  59. ^ ab Tadokoro, T; et al. (2005). "Mecanismos del bronceado de la piel en diferentes grupos raciales/étnicos en respuesta a la radiación ultravioleta". Journal of Investigative Dermatology . 124 (6): 1326–1332. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . PMID  15955111.
  60. ^ Minwala, S; et al. (2001). "Los queratinocitos desempeñan un papel en la regulación de los patrones de distribución de los melanosomas receptores in vitro". Journal of Investigative Dermatology . 117 (2): 341–347. doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID  11511313.
  61. ^ Szabo, G; et al. (1969). "Diferencias raciales en el destino de los melanosomas en la epidermis humana". Nature . 222 (5198): 1081–1082. Bibcode :1969Natur.222.1081S. doi :10.1038/2221081a0. PMID  5787098. S2CID  4223552.
  62. ^ Lewis, Ricki (2012). Genética humana: conceptos y aplicaciones (10.ª ed.). Nueva York, NY: McGraw-Hill Co., págs. 135-136. ISBN 978-0-07-352530-3.
  63. ^ "Color de piel" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 15 de septiembre de 2012. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  64. ^ Rana, BK; Hewett-Emmett, D.; Jin, L.; Chang, BH; Sambuughin, N.; Lin, M.; Watkins, S.; Bamshad, M.; Jorde, LB (1 de abril de 1999). "Alto polimorfismo en el locus del receptor de melanocortina 1 humano". Genética . 151 (4): 1547–1557. doi :10.1093/genetics/151.4.1547. ISSN  0016-6731. PMC 1460552 . PMID  10101176. 
  65. ^ "Efectos de la ecología y el clima en las variaciones físicas humanas". www.culturechange.org . Archivado desde el original el 30 de abril de 2020 . Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  66. ^ Khan, Razib (2009). «Genética de la pigmentación humana: expresión génica». Revista Discover. Archivado desde el original el 14 de junio de 2013. Consultado el 11 de diciembre de 2012 .
  67. ^ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; et al. (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en el pez cebra y los humanos". Science . 310 (5755): 1782–17886. Bibcode :2005Sci...310.1782L. doi :10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  68. ^ Gibbons, A. (2007). "REUNIÓN DE LA ASOCIACIÓN AMERICANA DE ANTROPÓLOGOS FÍSICOS: La piel europea se volvió pálida sólo recientemente, según sugiere un gen". Science . 316 (5823): 364. doi :10.1126/science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419.
  69. ^ "Visualización gráfica de frecuencias alélicas para Ala111Thr". Base de datos de frecuencias alélicas. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2013. Consultado el 10 de octubre de 2012 .
  70. ^ "ALFRED – Información sobre polimorfismo – Ala111Thr". Base de datos de frecuencias alélicas. Archivado desde el original el 12 de octubre de 2016. Consultado el 10 de octubre de 2012 .
  71. ^ Pagani L, Kivisild T, Tarekegn A, Ekong R, Plaster C, Romero IG, Ayub Q, Mehdi SQ, Thomas MG, Luiselli D, Bekele E, Bradman N, Balding DJ, Tyler-Smith C (21 de junio de 2012). "La diversidad genética etíope revela estratificación lingüística e influencias complejas en el acervo genético etíope". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 91 (1): 83–96. doi :10.1016/j.ajhg.2012.05.015. PMC 3397267 . PMID  22726845. 
  72. ^ "Inmigrante de piel oscura debe tomar vitamina D". CBC News. Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2012. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  73. ^ Buccimazza SS, Molteno CD, Dunnem TT, Viljoen DL (1994). "Prevalencia de defectos del tubo neural en Ciudad del Cabo, Sudáfrica". Teratología . 50 (3): 194–199. doi :10.1002/tera.1420500304. PMID  7871483.
  74. ^ "Se insta a los inmigrantes de piel oscura a tomar vitamina D". CBC News . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2012 . Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  75. ^ Oglesby, Erika. "¿Piel más oscura? ¡Más vitamina D, por favor!". Care2. Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2018. Consultado el 1 de enero de 2013 .
  76. ^ Murray, FG (1934). "Pigmentación, luz solar y enfermedades nutricionales". Antropólogo estadounidense . 36 (3): 438–445. doi : 10.1525/aa.1934.36.3.02a00100 .
  77. ^ Loomis, WF (1967). "Regulación de la biosíntesis de vitamina D por el pigmento cutáneo en el hombre". Science . 157 (3788): 501–506. Bibcode :1967Sci...157..501F. doi :10.1126/science.157.3788.501. PMID  6028915. S2CID  41681581.
  78. ^ Chaplin G, Jablonski NG (2009). "Vitamina D y la evolución de la despigmentación humana". Revista estadounidense de antropología física . 139 (4): 451–461. doi :10.1002/ajpa.21079. PMID  19425101.
  79. ^ Vieth, R (2003). En Pérdida ósea y osteoporosis: una perspectiva antropológica . Kluwer Academic/Plenum Press. págs. 135–150.
  80. ^ Garland CF, Garland FC, Gorham ED, et al. (2006). "El papel de la vitamina D en la prevención del cáncer". Revista estadounidense de salud pública . 96 (2): 252–261. doi :10.2105/ajph.2004.045260. PMC 1470481 . PMID  16380576. 
  81. ^ Fleet, JC (2008). "Acciones moleculares de la vitamina D que contribuyen a la prevención del cáncer". Aspectos moleculares de la medicina . 29 (6): 388–396. doi :10.1016/j.mam.2008.07.003. PMC 2613446 . PMID  18755215. 
  82. ^ Grant, WB (2008). "Irradiancia solar ultravioleta e incidencia y mortalidad por cáncer". Luz solar, vitamina D y cáncer de piel . Avances en medicina experimental y biología. Vol. 624. págs. 16-30. doi :10.1007/978-0-387-77574-6_2. ISBN 978-0-387-77573-9. Número de identificación personal  18348444.
  83. ^ Chen, TC; et al. (2007). "Factores que influyen en la síntesis cutánea y fuentes dietéticas de vitamina D". Archivos de bioquímica y biofísica . 460 (2): 213–217. doi :10.1016/j.abb.2006.12.017. PMC 2698590. PMID  17254541 . 
  84. ^ Kim, Dae Hyun; Sabour, Siamak; Sagar, Utpal N.; Adams, Suzanne; Whellan, David J. (1 de diciembre de 2008). "Prevalencia de hipovitaminosis D en enfermedades cardiovasculares (de la Encuesta Nacional de Examen de Salud y Nutrición de 2001 a 2004)". The American Journal of Cardiology . 102 (11): 1540–1544. doi :10.1016/j.amjcard.2008.06.067. ISSN  1879-1913. PMID  19026311.
  85. ^ McGrath, JJ; et al. (2004). "Vitamina D: implicaciones para el desarrollo cerebral". Revista de bioquímica de esteroides y biología molecular . 89–90 (1–5): 557–560. doi :10.1016/j.jsbmb.2004.03.070. PMID  15225838. S2CID  19993730.
  86. ^ Harms, M.; et al. (2008). "La deficiencia de vitamina D en el desarrollo altera el comportamiento adulto en ratones 129/SvJ y C57BL/6J". Behavioural Brain Research . 187 (2): 343–350. doi :10.1016/j.bbr.2007.09.032. PMID  17996959. S2CID  8107153.
  87. ^ "Cómo obtener vitamina D". Archivado desde el original el 13 de enero de 2013. Consultado el 31 de diciembre de 2012 .
  88. ^ Painter, Kim (19 de abril de 2009). «Your Health». USA Today . Archivado desde el original el 24 de julio de 2018. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  89. ^ "Deficiencia de vitamina D y exposición de la piel al sol". Chicago Tribune . 26 de octubre de 2011. Archivado desde el original el 2 de febrero de 2013 . Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  90. ^ Villarosa, Linda. "Por qué la gente negra necesita más vitamina D". The Root. Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2012. Consultado el 1 de enero de 2013 .
  91. ^ "Centro de Información sobre Micronutrientes". Linus Pauling. Archivado desde el original el 8 de abril de 2015. Consultado el 1 de enero de 2013 .
  92. ^ Marks, Jonathan. "Entrevista con Jonathan Marks". Raza: el poder de una ilusión . PBS. Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2012. Consultado el 3 de enero de 2013. Sin duda, la piel oscura está presente en todo el mundo en diferentes poblaciones. Los indígenas australianos, los pueblos indígenas de la India y los pueblos indígenas de África tienen todos una pigmentación muy oscura, aunque no estén particularmente relacionados.
  93. ^ "Variación humana moderna: panorama general". Archivado desde el original el 18 de diciembre de 2012.
  94. ^ Chadysiene R, Girgzdys A (2008). "Albedo de radiación ultravioleta de superficies naturales". Revista de Ingeniería Ambiental y Gestión del Paisaje . 16 (2): 83–88. doi : 10.3846/1648-6897.2008.16.83-88 .
  95. ^ Krulwich, Robert (2 de febrero de 2009). "Your Family May Once Have Been A Different Color" (Es posible que alguna vez tu familia haya sido de un color diferente). NPR . Archivado desde el original el 3 de marzo de 2020. Consultado el 4 de julio de 2013 .
  96. ^ "Genoma aborigen" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 21 de noviembre de 2018. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  97. ^ "Publicidad clasificada". Hobart Town Courier . 8 de noviembre de 1828. p. 1. Archivado desde el original el 26 de mayo de 2020 . Consultado el 25 de septiembre de 2018 – a través de Trove.
  98. ^ "La identidad aborigen va más allá del color de la piel". The Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 9 de octubre de 2011. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  99. ^ "Papua Web" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 8 de mayo de 2018. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  100. ^ Matisoo-Smith E, Robins JH (2004). "Orígenes y dispersión de los pueblos del Pacífico: evidencia de la filogénesis del ADNmt de la rata del Pacífico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (24): 9167–9172. doi : 10.1073/pnas.0403120101 . PMC 428491 . PMID  15184658. 
  101. ^ Norton HL, Friedlaender JS, Merriwether DA, Koki G, Mgone CS, Shriver MD (2006). "Variación de la pigmentación de la piel y el cabello en la Melanesia insular". Revista estadounidense de antropología física . 130 (2): 254–268. doi :10.1002/ajpa.20343. PMID  16374866.
  102. ^ Sindya N. Bhanoo (3 de mayo de 2012). «Otra peculiaridad genética de las Islas Salomón: el pelo rubio». The New York Times . Archivado desde el original el 14 de abril de 2020. Consultado el 3 de mayo de 2012 .
  103. ^ Dupree, L. "Afghānistān: (iv.) ethnography". En Ehsan Yarshater (ed.). Encyclopædia Iranica (edición en línea). Estados Unidos: Columbia University . Archivado desde el original el 6 de octubre de 2019. Consultado el 5 de noviembre de 2011 .
  104. ^ Redd AJ, Stoneking M (1999). "Poblamiento de Sahul: variación del ADNmt en poblaciones aborígenes australianas y de Papúa Nueva Guinea". American Journal of Human Genetics . 65 (3): 808–828. doi :10.1086/302533. PMC 1377989 . PMID  10441589. 
  105. ^ "Variación humana moderna: panorama general". Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2012.
  106. ^ "África negra | Definición de África negra en inglés según Lexico Dictionaries". Lexico Dictionaries | Inglés . Archivado desde el original el 2 de julio de 2019.
  107. ^ Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (1 de febrero de 2004). "Variación genética en el locus MC1R y el tiempo transcurrido desde la pérdida del vello corporal humano". Antropología actual . 45 (1): 105–108. doi :10.1086/381006. ISSN  0011-3204. S2CID  224795768.
  108. ^ ab Relethford, JH (2000). "La diversidad del color de la piel humana es mayor en las poblaciones del África subsahariana". Biología humana; un registro internacional de investigación . 72 (5): 773–80. PMID  11126724.
  109. ^ Wilson, James F.; Weale, Michael E.; Smith, Alice C.; Gratrix, Fiona; Fletcher, Benjamin; Thomas, Mark G.; Bradman, Neil; Goldstein, David B. (2001). "Estructura genética poblacional de respuesta variable a fármacos". Nature Genetics . 29 (3): 265–9. doi :10.1038/ng761. PMID  11685208. S2CID  25627134. El 62% de los etíopes se encuentran en el primer grupo, que abarca a la mayoría de los judíos, noruegos y armenios, lo que indica que la colocación de estos individuos en un grupo "negro" sería un reflejo inexacto de la estructura genética. Solo el 24% de los etíopes se ubican en el grupo con los bantúes.
  110. ^ Mohamoud, AM (octubre de 2006). "Características de P52 de los antígenos HLA de clase I y clase II de la población somalí". Medicina de transfusión . 16 (Suplemento s1): 47. doi :10.1111/j.1365-3148.2006.00694_52.x. S2CID  70655900.
  111. ^ Michael F. Holick (2010). Vitamina D: fisiología, biología molecular y aplicaciones clínicas. Springer. pág. 531. ISBN 978-1-60327-303-9Archivado del original el 17 de abril de 2021 . Consultado el 5 de noviembre de 2020 .
  112. ^ Mishra, Anshuman; Nizammuddin, Sheikh; Mallick, Chandana Basu; Singh, Sakshi; Prakash, Satya; Siddiqui, Niyamat Ali; Rai, Niraj; Carlus, S. Justin; Sudhakar, Digumarthi VS; Tripathi, Vishnu P.; Möls, Märt (1 de marzo de 2017). "Estudio genotipo-fenotipo de la llanura media del Ganges en la India muestra asociación de rs2470102 con la pigmentación de la piel". Revista de dermatología investigativa . 137 (3): 670–677. doi : 10.1016/j.jid.2016.10.043 . hdl : 20.500.11820/797d6f60-82a1-4544-a593-f87f598384aa . ISSN  0022-202X. PMID  27866970.
  113. ^ Iliescu, Florin Mircea; Chaplin, George; Rai, Niraj; Jacobs, Guy S.; Mallick, Chandana Basu; Mishra, Anshuman; Thangaraj, Kumarasamy; Jablonski, Nina G. (2018). "Las influencias de los genes, el medio ambiente y los factores sociales en la evolución de la diversidad del color de la piel en la India". Revista estadounidense de biología humana . 30 (5): e23170. doi :10.1002/ajhb.23170. hdl : 20.500.11820/435c03a5-a3ca-4046-aa50-c81c38d08645 . ISSN  1520-6300. PMID  30099804. S2CID  51966049.
  114. ^ Vaughan, Alden T. (1 de octubre de 1982). "Del hombre blanco al hombre de piel roja: cambios en las percepciones angloamericanas sobre los indios americanos". The American Historical Review. 87 (4): 918. doi:10.2307/1857900. ISSN 0002-8762. JSTOR 1857900.
  115. ^ ab Informe de grupo de SNP de referencia (refSNP): rs1426654 **clínicamente asociado** Archivado el 5 de diciembre de 2017 en Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.
  116. ^ "Alta radiación ultravioleta se presenta en toda la región del Altiplano" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 23 de septiembre de 2020 . Consultado el 8 de octubre de 2020 .

Lectura adicional