La oxitocina es una hormona peptídica y un neuropéptido normalmente producida en el hipotálamo y liberada por la hipófisis posterior . [4] Presente en los animales desde las primeras etapas de la evolución, en los humanos desempeña funciones en el comportamiento que incluyen los vínculos sociales , la reproducción , el parto y el período posterior al parto . [5] [6] [7] [8] La oxitocina se libera en el torrente sanguíneo como hormona en respuesta a la actividad sexual y durante el parto. [9] [10] También está disponible en forma farmacéutica . En cualquier forma, la oxitocina estimula las contracciones uterinas para acelerar el proceso del parto. En su forma natural, también desempeña un papel en el vínculo materno y en la producción de leche . [10] [11] La producción y secreción de oxitocina está controlada por un mecanismo de retroalimentación positiva , donde su liberación inicial estimula la producción y liberación de más oxitocina. Por ejemplo, cuando se libera oxitocina durante una contracción del útero al comienzo del parto, se estimula la producción y liberación de más oxitocina y un aumento en la intensidad y frecuencia de las contracciones. Este proceso aumenta en intensidad y frecuencia y continúa hasta que cesa la actividad desencadenante. Un proceso similar tiene lugar durante la lactancia y durante la actividad sexual.
La oxitocina se deriva de la división enzimática del péptido precursor codificado por el gen OXT humano . La estructura deducida del nonapéptido activo es:
Cys – Tyr – Ile – Gln – Asn – Cys – Pro – Leu – Gly – NH2 , o CYIQNCPLG- NH2 .
Etimología
El término "oxitocina" deriva del griego "ὠκυτόκος" ( ōkutókos ), basado en ὀξύς (oxús), que significa "agudo" o "rápido", y τόκος (tókos), que significa "parto". [12] [13] La forma adjetiva es "oxitócica", que se refiere a medicamentos que estimulan las contracciones uterinas para acelerar el proceso del parto. Coloquialmente, se la ha denominado la "hormona del abrazo" o la "molécula moral", lo que se ha considerado nombres inapropiados. [14]
Historia
Las propiedades de contracción uterina del principio que luego se denominaría oxitocina fueron descubiertas por el farmacólogo británico Henry Hallett Dale en 1906, [15] [16] y su propiedad de eyección de leche fue descrita por Ott y Scott en 1910 [17] y por Schafer y Mackenzie en 1911. [18] En 1909, William Blair-Bell realizó el primer uso clínico de la oxitocina para inducir el parto en pacientes con complicaciones. [19] [20]
En la década de 1920, la oxitocina y la vasopresina se habían aislado del tejido pituitario y se les habían dado sus nombres actuales. La estructura molecular de la oxitocina se determinó en 1952. [21] A principios de la década de 1950, el bioquímico estadounidense Vincent du Vigneaud descubrió que la oxitocina se compone de nueve aminoácidos e identificó su secuencia de aminoácidos, siendo la primera hormona polipeptídica secuenciada. [22] En 1953, du Vigneaud llevó a cabo la síntesis de oxitocina, la primera hormona polipeptídica sintetizada. [23] [24] [25] Du Vigneaud recibió el Premio Nobel en 1955 por su trabajo. [26]
En la década siguiente, Iphigenia Photaki realizó trabajos adicionales sobre diferentes rutas sintéticas para la oxitocina, así como la preparación de análogos de la hormona ( p. ej. , 4-desamidooxitocina) . [27]
La oxitocina y la vasopresina son las únicas hormonas conocidas liberadas por la glándula pituitaria posterior humana para actuar a distancia. Sin embargo, las neuronas de oxitocina producen otros péptidos, incluida la hormona liberadora de corticotropina (CRH) y la dinorfina, por ejemplo, que actúan localmente. Las neuronas magnocelulares que producen oxitocina están adyacentes a las neuronas magnocelulares que producen vasopresina y son similares en muchos aspectos.
La biosíntesis de las diferentes formas de OT
El péptido oxitocina se sintetiza como una proteína precursora inactiva a partir del gen OXT . [34] [35] [36] Esta proteína precursora también incluye la proteína transportadora de oxitocina neurofisina I. [37] La proteína precursora inactiva se hidroliza progresivamente en fragmentos más pequeños (uno de los cuales es la neurofisina I) a través de una serie de enzimas. La última hidrólisis que libera el nonapéptido oxitocina activo es catalizada por la peptidilglicina alfa-amidante monooxigenasa (PAM). [38]
La actividad del sistema enzimático PAM depende de la vitamina C (ascorbato), que es un cofactor vitamínico necesario. Por casualidad, se descubrió que el ascorbato de sodio por sí solo estimula la producción de oxitocina a partir del tejido ovárico en un rango de concentraciones de manera dependiente de la dosis. [39] También se sabe que muchos de los mismos tejidos ( por ejemplo , ovarios, testículos, ojos, glándulas suprarrenales, placenta, timo, páncreas) donde se encuentra PAM (y oxitocina por defecto) almacenan concentraciones más altas de vitamina C. [40]
En la glándula pituitaria, la oxitocina está empaquetada en vesículas grandes y de núcleo denso, donde se une a la neurofisina I , como se muestra en el recuadro de la figura; La neurofisina es un gran fragmento peptídico de la molécula proteica precursora más grande de la que se deriva la oxitocina mediante escisión enzimática .
La secreción de oxitocina por las terminaciones nerviosas neurosecretoras está regulada por la actividad eléctrica de las células de oxitocina en el hipotálamo. Estas células generan potenciales de acción que se propagan por los axones hasta las terminaciones nerviosas de la hipófisis; las terminaciones contienen una gran cantidad de vesículas que contienen oxitocina, que se liberan por exocitosis cuando las terminales nerviosas se despolarizan.
Fuentes no neuronales
Se ha descubierto que las concentraciones endógenas de oxitocina en el cerebro son hasta 1.000 veces superiores a las de los niveles periféricos. [50]
Fuera del cerebro, se han identificado células que contienen oxitocina en varios tejidos diversos, incluso en las mujeres en el cuerpo lúteo [51] [52] y la placenta; [53] en los machos en las células intersticiales de Leydig de los testículos ; [54] y en ambos sexos en la retina, [55] la médula suprarrenal, [56] el timo [57] y el páncreas. [58] El hallazgo de cantidades significativas de esta hormona clásicamente " neurohipofisaria " fuera del sistema nervioso central plantea muchas preguntas sobre su posible importancia en estos diversos tejidos.
Masculino
Se ha demostrado que las células de Leydig en algunas especies poseen la maquinaria biosintética para fabricar oxitocina testicular de novo , en concreto, en ratas (que pueden sintetizar vitamina C de forma endógena) y en cobayas, que, como los humanos, requieren una fuente exógena. de vitamina C (ascorbato) en sus dietas. [59]
Femenino
La oxitocina es sintetizada por los cuerpos lúteos de varias especies, incluidos rumiantes y primates. Junto con los estrógenos, participa en la inducción de la síntesis endometrial de prostaglandina F 2α para provocar la regresión del cuerpo lúteo. [60]
Evolución
Prácticamente todos los vertebrados tienen una hormona nonapeptídica similar a la oxitocina que apoya las funciones reproductivas y una hormona nonapeptídica similar a la vasopresina involucrada en la regulación del agua. Los dos genes suelen estar situados cerca uno del otro (a menos de 15.000 bases de distancia) en el mismo cromosoma y se transcriben en direcciones opuestas (sin embargo, en fugu , [61] los homólogos están más separados y se transcriben en la misma dirección).
Se cree que los dos genes son el resultado de un evento de duplicación genética ; Se estima que el gen ancestral tiene unos 500 millones de años y se encuentra en los ciclostomas (miembros modernos de Agnatha ). [62]
Los estudios han analizado el papel de la oxitocina en diversos comportamientos, incluido el orgasmo , el reconocimiento social , los vínculos de pareja , la ansiedad , el sesgo intragrupal , la falta situacional de honestidad , el autismo y los comportamientos maternos. [16] Se cree que la oxitocina tiene un papel importante en el aprendizaje social. Hay indicadores de que la oxitocina puede ayudar a disminuir el ruido en el sistema auditivo del cerebro, aumentar la percepción de señales sociales y apoyar un comportamiento social más específico. También puede mejorar las respuestas de recompensa. Sin embargo, sus efectos pueden verse influenciados por el contexto, como la presencia de personas familiares o desconocidas. [64] [65]
Fisiológico
Las acciones periféricas de la oxitocina reflejan principalmente la secreción de la glándula pituitaria . Se cree que los efectos conductuales de la oxitocina reflejan la liberación de neuronas de oxitocina que se proyectan centralmente, diferentes de las que se proyectan a la glándula pituitaria, o que son colaterales de ellas. [48] Los receptores de oxitocina son expresados por neuronas en muchas partes del cerebro y la médula espinal, incluida la amígdala , el hipotálamo ventromedial , el tabique , el núcleo accumbens y el tronco del encéfalo , aunque la distribución difiere notablemente entre especies. [62] Además, la distribución de estos receptores cambia durante el desarrollo y se ha observado que cambia después del parto en el campañol de montaña . [62]
Contracción uterina : importante para la dilatación cervical antes del nacimiento, la oxitocina provoca contracciones durante la segunda y tercera etapa del parto . [67] La liberación de oxitocina durante la lactancia provoca contracciones leves pero a menudo dolorosas durante las primeras semanas de lactancia. Esto también sirve para ayudar al útero a coagular el punto de unión de la placenta después del parto. Sin embargo, en ratones knockout que carecen del receptor de oxitocina, el comportamiento reproductivo y el parto son normales. [68]
En ratas macho, la oxitocina puede inducir erecciones . [69] Se libera una ráfaga de oxitocina durante la eyaculación en varias especies, incluidos los machos humanos; su función sugerida es estimular las contracciones del tracto reproductivo, ayudando a la liberación de espermatozoides . [69]
Respuesta sexual humana : los niveles de oxitocina en plasma aumentan durante la estimulación sexual y el orgasmo. Al menos dos estudios no controlados han encontrado aumentos en la oxitocina plasmática durante el orgasmo, tanto en hombres como en mujeres. [70] [71] Los niveles de oxitocina en plasma aumentan alrededor del momento del orgasmo autoestimulado y aún son más altos que los valores iniciales cuando se miden cinco minutos después de la autoexcitación. [70] Los autores de uno de estos estudios especularon que los efectos de la oxitocina sobre la contractibilidad muscular pueden facilitar el transporte de espermatozoides y óvulos. [70]
En un estudio que midió los niveles séricos de oxitocina en mujeres antes y después de la estimulación sexual , el autor sugiere que desempeña un papel importante en la excitación sexual . Este estudio encontró que la estimulación del tracto genital resultó en un aumento de oxitocina inmediatamente después del orgasmo. [72] Otro estudio informó que los aumentos de oxitocina durante la excitación sexual podrían ser en respuesta a la estimulación del pezón/areola, genital y/o del tracto genital, como se confirmó en otros mamíferos. [73] Murphy y otros. (1987), al estudiar a hombres, descubrieron que los niveles plasmáticos de oxitocina permanecen sin cambios durante la excitación sexual, pero que aumentan bruscamente después de la eyaculación, volviendo a los niveles iniciales en 30 minutos. Por el contrario, la vasopresina aumentó durante la excitación pero volvió al nivel inicial en el momento de la eyaculación. El estudio concluye que (en los hombres) la vasopresina se secreta durante la excitación, mientras que la oxitocina sólo se secreta después de la eyaculación. [74] Un estudio más reciente de hombres encontró un aumento en la oxitocina plasmática inmediatamente después del orgasmo, pero solo en una parte de su muestra que no alcanzó significación estadística. Los autores señalaron que estos cambios "pueden simplemente reflejar propiedades contráctiles en el tejido reproductivo". [75]
Debido a su similitud con la vasopresina , puede reducir ligeramente la excreción de orina , por lo que puede clasificarse como un antidiurético . En varias especies, la oxitocina puede estimular la excreción de sodio de los riñones (natriuresis) y, en humanos, dosis altas pueden provocar niveles bajos de sodio ( hiponatremia ).
Efectos cardíacos: la oxitocina y los receptores de oxitocina también se encuentran en el corazón de algunos roedores, y la hormona puede desempeñar un papel en el desarrollo embrionario del corazón al promover la diferenciación de cardiomiocitos . [76] [77] Sin embargo, no se ha informado que la ausencia de oxitocina o su receptor en ratones knockout produzca insuficiencias cardíacas. [68]
Preparación de las neuronas fetales para el parto (en ratas): al cruzar la placenta, la oxitocina materna llega al cerebro fetal e induce un cambio en la acción del neurotransmisor GABA de excitatoria a inhibidora en las neuronas corticales fetales. Esto silencia el cerebro fetal durante el período del parto y reduce su vulnerabilidad al daño hipóxico . [79]
Alimentación: un artículo de 2012 sugirió que las neuronas de oxitocina en el hipotálamo paraventricular del cerebro pueden desempeñar un papel clave en la supresión del apetito en condiciones normales y que otras neuronas hipotalámicas pueden desencadenar la alimentación mediante la inhibición de estas neuronas de oxitocina. Esta población de neuronas de oxitocina está ausente en el síndrome de Prader-Willi , un trastorno genético que conduce a una alimentación incontrolable y a la obesidad, y puede desempeñar un papel clave en su fisiopatología. [80] La investigación sobre el neuropéptido asterotocina relacionado con la oxitocina en las estrellas de mar también demostró que en los equinodermos, la sustancia química induce la relajación muscular, y en las estrellas de mar causó específicamente que los organismos evertieran su estómago y reaccionaran como si se alimentaran de una presa, incluso cuando no había ninguna presente. [81]
Psicológico
Autismo: la oxitocina ha sido implicada en la etiología del autismo, y un informe sugiere que el autismo está correlacionado con una mutación en el gen del receptor de oxitocina ( OXTR ). Los estudios que involucran a familias Han caucásicas, finlandesas y chinas respaldan la relación de OXTR con el autismo. [82] [83] El autismo también puede estar asociado con una metilación aberrante de OXTR . [82]
Protección de las funciones cerebrales: estudios en ratas han demostrado que la aplicación nasal de oxitocina puede aliviar las capacidades de aprendizaje deterioradas causadas por el estrés restringido. Los autores atribuyeron este efecto a una mejor respuesta del hipocampo observada en el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF). [84] En consecuencia, se ha demostrado que la oxitocina promueve el crecimiento neuronal en el hipocampo en ratas incluso durante el estrés de natación o la administración de glucocorticoides. [85] En un modelo de ratón con aparición temprana de Alzheimer, la administración de oxitocina mediante un gel especialmente diseñado para hacer que el péptido sea accesible para el cerebro, retrasó el deterioro cognitivo y la atrofia del hipocampo de estos ratones. Además, se retrasaron el depósito de proteína β amiloide y la apoptosis de las células nerviosas. Se propuso como factor importante el impacto inhibidor observado de la oxitocina sobre la actividad inflamatoria de la microglía. [86]
Vinculación
En el campañol de la pradera , la oxitocina liberada en el cerebro de la hembra durante la actividad sexual es importante para formar un vínculo de pareja con su pareja sexual. La vasopresina parece tener un efecto similar en los hombres. [87] La oxitocina tiene un papel en los comportamientos sociales en muchas especies, por lo que probablemente también lo tenga en los humanos. En un estudio de 2003, los niveles de oxitocina en la sangre tanto de humanos como de perros aumentaron después de una sesión de caricias de cinco a 24 minutos. Esto posiblemente desempeñe un papel en el vínculo emocional entre humanos y perros . [88]
Comportamiento maternal : las ratas hembra que reciben antagonistas de la oxitocina después de dar a luz no exhiben un comportamiento maternal típico. [89] Por el contrario, las ovejas vírgenes muestran un comportamiento maternal hacia los corderos extraños tras la infusión de oxitocina en líquido cefalorraquídeo , algo que no harían de otra manera. [90] La oxitocina participa en el inicio del comportamiento materno humano, no en su mantenimiento; por ejemplo, es mayor en las madres después de interactuar con niños desconocidos que con los suyos propios. [91]
Vinculación intragrupal humana : la oxitocina puede aumentar las actitudes positivas, como la vinculación, hacia individuos con características similares, que luego se clasifican como miembros "dentro del grupo", mientras que los individuos que son diferentes se clasifican como miembros "externos". La raza se puede utilizar como ejemplo de tendencias dentro y fuera del grupo porque la sociedad a menudo clasifica a los individuos en grupos según su raza (caucásicos, afroamericanos, latinos, etc.). Un estudio que examinó la raza y la empatía encontró que los participantes que recibieron oxitocina administrada por vía nasal tenían reacciones más fuertes a las imágenes de miembros del grupo con caras de dolor que a las imágenes de miembros del exogrupo con la misma expresión. [92] Además, los individuos de una raza pueden estar más inclinados a ayudar a los individuos de la misma raza que los individuos de otra raza cuando experimentan dolor. La oxitocina también ha sido implicada en mentir cuando mentir sería beneficioso para otros miembros del grupo. En un estudio en el que se examinó dicha relación, se descubrió que cuando a los individuos se les administraba oxitocina, las tasas de deshonestidad en las respuestas de los participantes aumentaban para los miembros de su grupo cuando se esperaba un resultado beneficioso para su grupo. [93] Ambos ejemplos muestran la tendencia de los individuos a actuar de manera que beneficien a aquellos considerados miembros de su grupo social o endogrupo.
La oxitocina no sólo se correlaciona con las preferencias de los individuos por asociarse con miembros de su propio grupo, sino que también es evidente durante los conflictos entre miembros de diferentes grupos. Durante el conflicto, los individuos que reciben oxitocina administrada por vía nasal demuestran respuestas motivadas por la defensa más frecuentes hacia los miembros del dentro del grupo que hacia los miembros del fuera del grupo. Además, la oxitocina se correlacionó con el deseo de los participantes de proteger a los miembros vulnerables del grupo, a pesar del apego de ese individuo al conflicto. [94] De manera similar, se ha demostrado que cuando se administra oxitocina, los individuos alteran sus preferencias subjetivas para alinearse con los ideales del endogrupo sobre los ideales del exogrupo. [95] Estos estudios demuestran que la oxitocina está asociada con la dinámica intergrupal. Además, la oxitocina influye en las respuestas de los individuos de un grupo particular a las de otro grupo. El sesgo intragrupal es evidente en grupos más pequeños; sin embargo, también puede extenderse a grupos tan grandes como todo el país, lo que lleva a una tendencia de fuerte celo nacional. Un estudio realizado en los Países Bajos demostró que la oxitocina aumentaba el favoritismo intragrupal hacia su nación al tiempo que disminuía la aceptación de miembros de otras etnias y extranjeros. [96] Las personas también muestran más afecto por la bandera de su país mientras permanecen indiferentes a otros objetos culturales cuando se exponen a la oxitocina. [97] Por lo tanto, se ha planteado la hipótesis de que esta hormona puede ser un factor en las tendencias xenófobas secundarias a este efecto. Por tanto, la oxitocina parece afectar a los individuos a nivel internacional, donde el grupo interno se convierte en un país "de origen" específico y el grupo externo crece para incluir a todos los demás países.
Drogas
Interacción con otros medicamentos : Según varios estudios en animales, la oxitocina inhibe el desarrollo de tolerancia a diversas drogas adictivas ( opiáceos , cocaína , alcohol ) y reduce los síntomas de abstinencia . [98] La MDMA (éxtasis) puede aumentar los sentimientos de amor, empatía y conexión con los demás al estimular la actividad de la oxitocina principalmente mediante la activación de los receptores de serotonina 5-HT1A , si los estudios iniciales en animales se aplican a los humanos. [99] El fármaco ansiolítico buspirona también puede producir algunos de sus efectos a través de la estimulación de la oxitocina inducida por el receptor 5-HT1A. [100] [101]
Vulnerabilidad a la adicción : las concentraciones de oxitocina endógena pueden afectar los efectos de diversas drogas y la susceptibilidad a los trastornos por uso de sustancias , y las concentraciones más altas se asocian con una menor susceptibilidad. El estado del sistema endógeno de oxitocina puede mejorar o reducir la susceptibilidad a la adicción a través de su interacción bidireccional con numerosos sistemas, incluido el sistema de dopamina , el eje hipotalámico-pituitario-suprarrenal y el sistema inmunológico . Por lo tanto, las diferencias individuales en el sistema endógeno de oxitocina basadas en la predisposición genética, el género y las influencias ambientales pueden afectar la vulnerabilidad a la adicción . [102] La oxitocina puede estar relacionada con las conductas de condicionamiento de lugar observadas en los consumidores habituales de drogas.
Miedo y ansiedad
La oxitocina suele ser recordada por el efecto que tiene sobre las conductas prosociales , como su papel para facilitar la confianza y el apego entre individuos. [103] [ evidencia calificada ] Sin embargo, la oxitocina tiene un papel más complejo que el de mejorar únicamente las conductas prosociales. Existe consenso en que la oxitocina modula el miedo y la ansiedad ; es decir, no provoca directamente miedo o ansiedad. [104] Dos teorías dominantes explican el papel de la oxitocina en el miedo y la ansiedad. Una teoría afirma que la oxitocina aumenta la aproximación/evitación de ciertos estímulos sociales y la segunda teoría afirma que la oxitocina aumenta la prominencia de ciertos estímulos sociales, lo que hace que los animales (incluidos los humanos) presten más atención a los estímulos socialmente relevantes. [105] [106] [107]
Se ha informado que la oxitocina administrada por vía nasal reduce el miedo , posiblemente al inhibir la amígdala (que se cree que es responsable de las respuestas de miedo). [108] De hecho, estudios en roedores han demostrado que la oxitocina puede inhibir eficazmente las respuestas de miedo activando un circuito inhibidor dentro de la amígdala. [109] [110] Algunos investigadores han argumentado que la oxitocina tiene un efecto general de mejora en todas las emociones sociales, ya que la administración intranasal de oxitocina también aumenta la envidia y el Schadenfreude . [111] Las personas que reciben una dosis intranasal de oxitocina identifican expresiones faciales de disgusto más rápidamente que las personas que no reciben oxitocina. [105] [ calificar evidencia ] Las expresiones faciales de disgusto están vinculadas evolutivamente a la idea de contagio. Por lo tanto, la oxitocina aumenta la importancia de las señales que implican contaminación, lo que conduce a una respuesta más rápida porque estas señales son especialmente relevantes para la supervivencia. En otro estudio, después de la administración de oxitocina, los individuos mostraron una mayor capacidad para reconocer expresiones de miedo en comparación con los individuos que recibieron el placebo. [112] La oxitocina modula las respuestas de miedo al mejorar el mantenimiento de los recuerdos sociales. Las ratas modificadas genéticamente para tener un exceso de receptores de oxitocina muestran una mayor respuesta de miedo a un factor estresante previamente condicionado. La oxitocina mejora la memoria social aversiva, lo que lleva a la rata a mostrar una mayor respuesta de miedo cuando se vuelve a encontrar el estímulo aversivo. [104]
Estado de ánimo y depresión
La oxitocina produce efectos similares a los antidepresivos en modelos animales de depresión , [113] y un déficit de la misma puede estar involucrado en la fisiopatología de la depresión en humanos. [114] Los efectos antidepresivos de la oxitocina no son bloqueados por un antagonista selectivo del receptor de oxitocina, lo que sugiere que estos efectos no están mediados por el receptor de oxitocina. [33] De acuerdo, a diferencia de la oxitocina, el agonista selectivo del receptor de oxitocina no peptídico WAY-267,464 no produce efectos similares a los de los antidepresivos, al menos en la prueba de suspensión de la cola . [115] A diferencia de WAY-267,464, la carbetocina , un análogo cercano de la oxitocina y el péptido agonista del receptor de oxitocina, produce notablemente efectos similares a los de los antidepresivos en animales. [115] Como tal, los efectos antidepresivos de la oxitocina pueden estar mediados por la modulación de un objetivo diferente, tal vez el receptor de vasopresina V 1A , donde se sabe que la oxitocina se une débilmente como agonista. [116] [117]
La oxitocina media los efectos antidepresivos de la actividad sexual. [118] [119] Un fármaco para la disfunción sexual , el sildenafil mejora la liberación de oxitocina provocada eléctricamente por la glándula pituitaria . [120] En consecuencia, puede ser prometedor como antidepresivo. [113] [121]
diferencias de sexo
Se ha demostrado que la oxitocina afecta de manera diferente a hombres y mujeres. Las mujeres a las que se les administra oxitocina responden más rápidamente a estímulos socialmente relevantes que los hombres que reciben oxitocina. [105] [122] Además, después de la administración de oxitocina, las mujeres muestran una mayor actividad de la amígdala en respuesta a escenas amenazantes; sin embargo, los machos no muestran una mayor activación de la amígdala. Este fenómeno puede explicarse observando el papel de las hormonas gonadales , específicamente el estrógeno , que modulan el procesamiento mejorado de amenazas observado en las mujeres. Se ha demostrado que el estrógeno estimula la liberación de oxitocina del hipotálamo y promueve la unión del receptor en la amígdala. [122]
También se ha demostrado que la testosterona suprime directamente la oxitocina en ratones. [123] Se ha planteado la hipótesis de que esto tiene importancia evolutiva. Con la oxitocina suprimida, actividades como cazar y atacar a invasores serían menos difíciles mentalmente ya que la oxitocina está fuertemente asociada con la empatía. [124]
Social
Debido a que la oxitocina desempeña un papel en los vínculos sociales, los comportamientos maternos y las conexiones emocionales entre las personas, también se la conoce informalmente como la "hormona del amor". [125] Este término no es un nombre médico o científico, pero se utiliza a menudo para describir los efectos de la oxitocina sobre el comportamiento y las emociones humanas.
Afectar la generosidad al aumentar la empatía durante la toma de perspectiva: en un experimento de neuroeconomía , la oxitocina intranasal aumentó la generosidad en el Juego del Ultimatum en un 80%, pero no tuvo ningún efecto en el Juego del Dictador que mide el altruismo. No se requiere la toma de perspectiva en el Juego del Dictador, pero los investigadores de este experimento indujeron explícitamente la toma de perspectiva en el Juego del Ultimátum al no identificar a los participantes en qué papel se les asignaría. [126] Sin embargo, han surgido serias cuestiones metodológicas con respecto al papel de la oxitocina en la confianza y la generosidad. [127] Se ha demostrado que la empatía en hombres sanos aumenta después de la oxitocina intranasal. [124] [128] Esto se debe probablemente al efecto de la oxitocina para mejorar la mirada. [129] Existe cierta discusión sobre qué aspecto de la empatía podría alterar la oxitocina, por ejemplo, la empatía cognitiva versus la emocional. [130] Mientras estudiaba chimpancés salvajes, se observó que después de que un chimpancé compartía comida con un chimpancé no relacionado, los niveles de oxitocina de los sujetos aumentaban, medidos a través de su orina. En comparación con otras actividades cooperativas entre chimpancés que fueron monitoreadas, incluido el aseo, compartir alimentos generó niveles más altos de oxitocina. Este nivel comparativamente más alto de oxitocina después de compartir alimentos es paralelo al mayor nivel de oxitocina en las madres lactantes, que comparten nutrientes con sus familiares. [131]
La confianza aumenta con la oxitocina. [132] [133] [134] [135] Un estudio encontró que con el aerosol nasal de oxitocina, las personas confían más en los extraños en el manejo de su dinero. [132] [136] La divulgación de eventos emocionales es un signo de confianza en los humanos. Al relatar un evento negativo, los humanos que reciben oxitocina intranasal comparten más detalles emocionales e historias con más significado emocional. [134] Los humanos también encuentran rostros más confiables después de recibir oxitocina intranasal. En un estudio, los participantes que recibieron oxitocina intranasal vieron fotografías de rostros humanos con expresiones neutrales y encontraron que eran más dignos de confianza que aquellos que no recibieron oxitocina. [133] Esto puede deberse a que la oxitocina reduce el miedo a la traición social en los seres humanos. [137] Incluso después de experimentar alienación social al ser excluidos de una conversación, los humanos que recibieron oxitocina obtuvieron puntuaciones más altas en confianza en el Inventario de Personalidad NEO Revisado . [135] Además, en un juego de inversión arriesgado, los sujetos experimentales que recibieron oxitocina administrada por vía nasal mostraron "el nivel más alto de confianza" con el doble de frecuencia que el grupo de control. Los sujetos a quienes se les dijo que estaban interactuando con una computadora no mostraron tal reacción, lo que llevó a la conclusión de que la oxitocina no estaba simplemente afectando la aversión al riesgo . [138] Cuando hay una razón para desconfiar, como experimentar una traición, diferentes reacciones se asocian con diferencias en el gen del receptor de oxitocina ( OXTR ). Aquellos con el haplotipo CT [ se necesita aclaración ] experimentan una reacción más fuerte, en forma de ira, ante la traición. [139]
Apego romántico : en algunos estudios, los niveles altos de oxitocina plasmática se han correlacionado con el apego romántico. Por ejemplo, si una pareja está separada por un largo periodo de tiempo, la ansiedad puede aumentar por la falta de afecto físico. La oxitocina puede ayudar a las parejas con vínculos románticos al aumentar los sentimientos de ansiedad durante la separación. [140]
Deshonestidad/engaño al servicio del grupo: En un estudio cuidadosamente controlado que explora las raíces biológicas del comportamiento inmoral, se demostró que la oxitocina promueve la deshonestidad cuando el resultado favorecía al grupo al que pertenecía un individuo en lugar de solo al individuo. [141]
La oxitocina afecta la distancia social entre hombres y mujeres adultos y puede ser responsable, al menos en parte, de la atracción romántica y el posterior vínculo de pareja monógama . Un spray nasal de oxitocina hizo que los hombres en una relación monógama, pero no los solteros, aumentaran la distancia entre ellos y una mujer atractiva durante un primer encuentro entre 10 y 15 centímetros. Los investigadores sugirieron que la oxitocina podría ayudar a promover la fidelidad en las relaciones monógamas. [142] Por esta razón, a veces se la conoce como la "hormona del vínculo". Existe cierta evidencia de que la oxitocina promueve el comportamiento etnocéntrico , incorporando la confianza y la empatía de los grupos con su sospecha y rechazo hacia los forasteros. [96] Además, las diferencias genéticas en el gen del receptor de oxitocina (OXTR) se han asociado con rasgos sociales desadaptativos, como el comportamiento agresivo. [143]
Comportamiento social [96] [144] y cicatrización de heridas : también se cree que la oxitocina modula la inflamación al disminuir ciertas citocinas . [145] Por lo tanto, el aumento de la liberación de oxitocina después de interacciones sociales positivas tiene el potencial de mejorar la cicatrización de heridas. Un estudio realizado por Marazziti y sus colegas utilizó parejas heterosexuales para investigar esta posibilidad. Descubrieron que los aumentos de oxitocina plasmática después de una interacción social se correlacionaban con una curación más rápida de las heridas. Supusieron que esto se debía a que la oxitocina reducía la inflamación, lo que permitía que la herida sanara más rápidamente. Este estudio proporciona evidencia preliminar de que las interacciones sociales positivas pueden influir directamente en aspectos de la salud. [146]
Según un estudio publicado en 2014, el silenciamiento de las interneuronas del receptor de oxitocina en la corteza prefrontal medial (mPFC) de ratones hembra resultó en una pérdida de interés social en ratones macho durante la fase sexualmente receptiva del ciclo estral. [147] La oxitocina evoca sentimientos de satisfacción, reducción de la ansiedad y sentimientos de calma y seguridad cuando está en compañía de la pareja. [140] Esto sugiere que la oxitocina puede ser importante para la inhibición de las regiones del cerebro asociadas con el control del comportamiento, el miedo y la ansiedad, permitiendo así que se produzca el orgasmo. Las investigaciones también han demostrado que la oxitocina puede disminuir la ansiedad y proteger contra el estrés , particularmente en combinación con el apoyo social. [148] [149] Se ha descubierto que la señalización endocannabinoide media la recompensa social impulsada por la oxitocina. [150] Durante un estudio de 2008, la falta de oxitocina en ratones se asoció con anomalías en el comportamiento emocional. [151] Otro estudio realizado en 2014 vio resultados similares con una variación en el receptor de oxitocina relacionada con el transporte de dopamina y cómo los niveles de oxitocina dependen de los niveles del transportador de dopamina. [152] Un estudio exploró los efectos de los niveles bajos de oxitocina y el otro sobre la posible explicación de lo que afecta a los receptores de oxitocina. Como la falta de habilidades sociales y un comportamiento emocional adecuado son signos comunes del autismo, los niveles bajos de oxitocina podrían convertirse en un nuevo signo para las personas que caen dentro del espectro del autismo.
Química
Oxitocina (bola y palo) unida a su proteína portadora neurofisina (cintas)
La oxitocina es un péptido de nueve aminoácidos (un nonapéptido ) en la secuencia cisteína-tirosina-isoleucina-glutamina-asparagina-cisteína-prolina-leucina-glicina-amida ( Cys – Tyr – Ile – Gln – Asn – Cys – Pro – Leu – Gly – NH 2 , o CYIQNCPLG-NH 2 ); su extremo C se ha convertido en una amida primaria y un puente disulfuro une los restos de cisteína . [153] La oxitocina tiene una masa molecular de 1007 Da , y una unidad internacional (UI) de oxitocina equivale a 1,68 μg de péptido puro. [154]
Si bien la estructura de la oxitocina está altamente conservada en los mamíferos placentarios, en 2011 se informó de una nueva estructura de la oxitocina en titíes , tamarinos y otros primates del nuevo mundo . La secuenciación genómica del gen de la oxitocina reveló una única mutación en el marco ( timina por citosina ) que da como resultado una única sustitución de aminoácido en la posición 8 ( prolina por leucina ). [155] Desde este original Lee et al. En el artículo, otros dos laboratorios confirmaron Pro8-OT y documentaron variantes estructurales de oxitocina adicionales en este taxón de primates. Vargas-Pinilla et al. secuenciaron las regiones codificantes del gen OXT en otros géneros en primates del nuevo mundo e identificaron las siguientes variantes además de Leu8- y Pro8-OT: Ala8-OT, Thr8-OT y Val3/Pro8-OT. [156] Ren y cols. Identificaron además una variante, Phe2-OT, en monos aulladores . [157]
Los avances recientes en técnicas instrumentales analíticas resaltaron la importancia de la cromatografía líquida (LC) junto con la espectrometría de masas (MS) para medir los niveles de oxitocina en diversas muestras derivadas de fuentes biológicas. La mayoría de estos estudios optimizaron la cuantificación de oxitocina en modo positivo de ionización por electropulverización (ESI), utilizando [M+H] + como ion original en una relación masa-carga ( m/z ) de 1007,4 y los iones fragmentados como picos de diagnóstico en m /z 991,0, [160] m/z 723,2 [161] y m/z 504,2. [162] Estas importantes selecciones de iones allanaron el camino para el desarrollo de métodos actuales de cuantificación de oxitocina utilizando instrumentación de EM.
La estructura de la oxitocina es muy similar a la de la vasopresina . Ambos son nonapéptidos con un único puente disulfuro, que se diferencian solo por dos sustituciones en la secuencia de aminoácidos (las diferencias con la oxitocina están en negrita para mayor claridad): Cys – Tyr – Phe – Gln – Asn – Cys – Pro – Arg – Gly – NH 2 . [153] La oxitocina y la vasopresina fueron aisladas y su síntesis total reportada en 1954, [163] trabajo por el cual Vincent du Vigneaud recibió el Premio Nobel de Química en 1955 con la mención: "por su trabajo sobre compuestos de azufre bioquímicamente importantes, especialmente para la primera síntesis de una hormona polipeptídica." [164]
La oxitocina y la vasopresina son las únicas hormonas conocidas liberadas por la glándula pituitaria posterior humana para actuar a distancia. Sin embargo, las neuronas de oxitocina producen otros péptidos, incluida la hormona liberadora de corticotropina y la dinorfina , por ejemplo, que actúan localmente. Las células neurosecretoras magnocelulares que producen oxitocina están adyacentes a las células neurosecretoras magnocelulares que producen vasopresina. Se trata de grandes neuronas neuroendocrinas que son excitables y pueden generar potenciales de acción. [165]
La oxitocina se menciona en la primera letra de la canción Chemical de Post Malone .
En la novela El bombero de Joe Hill , la hormona desempeña un papel en la neutralización del peligro que representa una espora infecciosa que causa una afección conocida como Escama de Dragón. Si la espora entra en un ambiente rico en oxitocina, entrará en un estado latente en lugar de provocar que su huésped experimente una combustión humana espontánea .
La fórmula de la oxitocina se muestra escrita en los dedos de Nina Zilli y aparece en la toma inicial de su vídeo de "Sola".
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Otras lecturas
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enlaces externos
Medios relacionados con la oxitocina en Wikimedia Commons
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