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Nematodo

Los nematodos ( / ˈn ɛ t d z / NEM -tohdz o NEEM- ; griego : Νηματώδη ; latín : Nematoda ) , ascárides o anguilas constituyen el filo Nematoda . [3] [4] Son un filo animal diverso que habita en una amplia gama de entornos. La mayoría de las especies son de vida libre y se alimentan de microorganismos , pero hay muchas que son parásitas . [3] Los gusanos parásitos ( helmintos ) son los causantes de las helmintiasis transmitidas por el suelo .

Se clasifican taxonómicamente junto con los artrópodos , tardígrados y otros animales en muda en el clado Ecdysozoa . A diferencia de los platelmintos vagamente similares , los nematodos tienen un sistema digestivo tubular , con aberturas en ambos extremos. Al igual que los tardígrados, tienen un número reducido de genes Hox , pero su filo hermano Nematomorpha ha conservado el genotipo ancestral protóstomo Hox, lo que demuestra que la reducción se ha producido dentro del filo de los nematodos. [5]

Las especies de nematodos pueden resultar difíciles de distinguir entre sí. En consecuencia, las estimaciones del número de especies de nematodos son inciertas. Un estudio de 2013 sobre la biodiversidad animal publicado en la mega revista Zootaxa sitúa esta cifra en más de 25.000. [6] [7] Las estimaciones del número total de especies existentes están sujetas a variaciones aún mayores. Un artículo ampliamente citado publicado en 1993 estimó que puede haber más de 1 millón de especies de nematodos. [8] Una publicación posterior cuestionó esta afirmación, estimando la cifra en al menos 40.000 especies. [9] Aunque las estimaciones más altas (hasta 100 millones de especies) han quedado obsoletas desde entonces, las estimaciones respaldadas por curvas de rarefacción , [10] [11] junto con el uso de códigos de barras de ADN [12] y el creciente reconocimiento de especies crípticas generalizadas entre nematodos, [13] han situado la cifra más cerca de 1 millón de especies. [14]

Los nematodos se han adaptado con éxito a casi todos los ecosistemas : desde el marino (salado) hasta el agua dulce, los suelos, desde las regiones polares hasta los trópicos, así como desde las elevaciones más altas hasta las más bajas. Son omnipresentes en ambientes de agua dulce, marinos y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en número de individuos como de especies , y se encuentran en lugares tan diversos como montañas, desiertos y fosas oceánicas . Se encuentran en todas partes de la litosfera terrestre , [15] incluso a grandes profundidades, de 0,9 a 3,6 km (3000 a 12 000 pies) debajo de la superficie de la Tierra en las minas de oro de Sudáfrica. [16] [17] [18] [19] [20] Representan el 90% de todos los animales del fondo del océano . [21] En total, 4,4 × 10 20 nematodos habitan la capa superior del suelo de la Tierra, o aproximadamente 60 mil millones por cada ser humano, observándose las densidades más altas en la tundra y los bosques boreales. [22] Su dominancia numérica, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa alrededor del 80% de todos los animales individuales de la Tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [22] [23] Se ha demostrado que desempeñan funciones cruciales en los ecosistemas polares. [24] [25] Los aproximadamente 2271  géneros se ubican en 256  familias . [26] Las muchas formas parasitarias incluyen patógenos en la mayoría de las plantas y animales. Un tercio de los géneros se presentan como parásitos de vertebrados ; alrededor de 35 especies de nematodos se encuentran en los humanos. [26]

Nathan Cobb , un nematólogo , describió así la ubicuidad de los nematodos en la Tierra:

En resumen, si toda la materia del universo, excepto los nematodos, fuera eliminada, nuestro mundo aún sería vagamente reconocible, y si, como espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, encontraríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una película de nematodos. La ubicación de las ciudades sería descifrable ya que, por cada concentración de seres humanos, habría una correspondiente concentración de ciertos nematodos. Los árboles seguirían en pie en hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de las distintas plantas y animales aún sería descifrable y, si tuviéramos suficiente conocimiento, en muchos casos incluso sus especies podrían determinarse mediante el examen de sus antiguos nematodos parásitos. [27] (pág. 472)

Etimología

La palabra nematodo proviene del compuesto latino moderno de nemat- "hilo" (del griego nema , genitivo nematos "hilo", de la raíz de nein "hilar"; ver aguja ) + -odes "como, de la naturaleza de" ( ver -oid ).

Taxonomía y sistemática.

Eophasma jurasicum , un nematodo fosilizado
Caenorhabditis elegans
rabditia
Nippostrongylus brasiliensis
Anisakidae no identificado ( Ascaridina : Ascaridoidea)
Lombriz Oxyuridae
Spiruridae Dirofilaria immitis

Historia

En 1758, Linneo describió algunos géneros de nematodos (p. ej., Ascaris ), entonces incluidos en Vermes .

El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de Nematoidea , definido originalmente por Karl Rudolphi (1808), [28] del griego antiguo νῆμα ( nêma, nêmatos , 'hilo') y -eiδἠς ( -eidēs , ' especies'). Burmeister (1837) lo trató como nematodos de la familia . [28]

En su origen, los "Nematoidea" incluían erróneamente a Nematodos y Nematomorpha , atribuidos por von Siebold (1843). Junto con Acanthocephala , Trematoda y Cestoidea , formó el obsoleto grupo Entozoa, [29] creado por Rudolphi (1808). [30] También fueron clasificados junto con Acanthocephala en el obsoleto filo Nemathelminthes por Gegenbaur (1859).

En 1861, KM Diesing trató al grupo como orden Nematoda. [28] En 1877, el taxón Nematoidea, incluida la familia Gordiidae (gusanos de crin), fue ascendido al rango de filo por Ray Lankester . La primera distinción clara entre nemas y gordidas la realizó Vejdovsky cuando nombró al grupo que contenía los gusanos de crin el orden Nematomorpha. En 1919, Nathan Cobb propuso que los nematodos deberían reconocerse por sí solos como un filo. [31] Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodos" y definió el taxón Nemates (posteriormente modificado como Nemata, plural latino de nema ), enumerando Nematoidea sensu restricto como sinónimo.

Sin embargo, en 1910, Grobben propuso que el filo Aschelminthes y los nematodos se incluyeran como clase Nematoda junto con la clase Rotifera, la clase Gastrotricha, la clase Kinorhyncha, la clase Priapulida y la clase Nematomorpha (el filo fue posteriormente revivido y modificado por Libbie Henrietta Hyman en 1951 como Pseudoceolomata, pero siguen siendo similares). En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, dejando el mismo nombre. A pesar de que la clasificación de Potts es equivalente a la de Cobbs, ambos nombres se han utilizado (y todavía se utilizan hoy en día) y Nematodo se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica. [32]

Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre válido del taxón es Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda, [33] debido a la regla zoológica que da prioridad al primer término utilizado en caso de sinónimos.

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los metazoos protostomios no están resueltas. Tradicionalmente, se los consideraba un linaje propio, pero en la década de 1990 se propuso formar el grupo Ecdysozoa junto con animales en muda , como los artrópodos . La identidad de los parientes vivos más cercanos de los nematodos siempre se ha considerado bien resuelta. Los caracteres morfológicos y las filogenias moleculares concuerdan con la ubicación de los nematodos como taxón hermano del parásito Nematomorpha ; juntos, forman los Nematoida . Junto con Scalidophora (anteriormente Cephalorhyncha), los Nematoida forman el clado Cycloneuralia , pero se producen muchos desacuerdos entre los datos morfológicos y moleculares disponibles. La Cycloneuralia o la Introverta —dependiendo de la validez de la primera— suelen clasificarse como un superfilo . [34]

Para obtener una vista actualizada (a 2022), consulte https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.769565/full.

Sistemática de nematodos

Debido a la falta de conocimiento sobre muchos nematodos, su sistemática es controvertida. Chitwood y Chitwood [35] propusieron una clasificación temprana e influyente , posteriormente revisada por Chitwood [36] , quien dividió el filo en dos clases: Aphasmidia y Phasmidia . Posteriormente pasaron a llamarse Adenophorea (portadores de glándulas) y Secernentea (secretores), respectivamente. [37] Los Secernentea comparten varias características, incluida la presencia de fásmidos , un par de órganos sensoriales ubicados en la región lateral posterior, y esto se utilizó como base para esta división. Este esquema se siguió en muchas clasificaciones posteriores, aunque las Adenophorea no estaban en un grupo uniforme.

Los estudios iniciales de secuencias de ADN incompletas [38] sugirieron la existencia de cinco clados : [39]

Los Secernentea parecen ser un grupo natural de parientes cercanos, mientras que los "Adenophorea" parecen ser un conjunto parafilético de nematodos que conservan un buen número de rasgos ancestrales . La antigua Enoplia tampoco parece ser monofilética, pero contiene dos linajes distintos. El antiguo grupo " Chromadoria " parece ser otro conjunto parafilético, siendo Monhysterida un grupo menor de nematodos muy antiguo. Entre los Secernentea, es posible que la Diplogasteria deba unirse con la Rhabditia , mientras que la Tylenchia podría ser parafilética con la Rhabditia. [40]

La comprensión de la sistemática y la filogenia de los nematodos a partir de 2002 se resume a continuación:

Filo Nematodos

Trabajos posteriores han sugerido la presencia de 12 clados. [41] La Secernentea, un grupo que incluye prácticamente todos los principales parásitos 'nematodos' de animales y plantas, aparentemente surgió dentro de la Adenophorea.

En 2019, un estudio identificó una firma conservada indel (CSI) que se encuentra exclusivamente en miembros del filo Nematoda a través de análisis genéticos comparativos. [42] El CSI consiste en una inserción de un solo aminoácido dentro de una región conservada de una proteína del factor regulador del intercambio Na(+)/H(+) NRFL-1 y es un marcador molecular que distingue el filo de otras especies. [42]

Se está llevando a cabo un gran esfuerzo por parte de una wiki colaborativa llamada 959 Nematode Genomes para mejorar la sistemática de este filo. [43]

Un análisis del ADN mitocondrial sugiere que las siguientes agrupaciones son válidas [44]

En 2022, M. Hodda presentó una nueva clasificación de todo el filo Nematoda. Se basó en evidencia molecular, de desarrollo y morfológica actual. [45] Bajo esta clasificación, se presentan las siguientes clases y subclases:

Anatomía

Anatomía interna de un nematodo macho de C. elegans

Los nematodos son gusanos muy pequeños y delgados: normalmente entre 5 y 100 µm de grosor y entre 0,1 y 2,5 mm de largo. [46] Los nematodos más pequeños son microscópicos, mientras que las especies de vida libre pueden alcanzar hasta 5 cm (2 pulgadas), y algunas especies parásitas son aún más grandes, alcanzando más de 1 m (3 pies) de longitud. [47] : 271  El cuerpo suele estar adornado con crestas, anillos, cerdas u otras estructuras distintivas. [48]

La cabeza de un nematodo es relativamente distinta. Mientras que el resto del cuerpo es bilateralmente simétrico, la cabeza es radialmente simétrica, con cerdas sensoriales y, en muchos casos, "escudos para la cabeza" sólidos que irradian hacia afuera alrededor de la boca. La boca tiene tres o seis labios, que a menudo tienen una serie de dientes en sus bordes internos. A menudo se encuentra una "glándula caudal" adhesiva en la punta de la cola. [49]

La epidermis es un sincitio o una sola capa de células y está cubierta por una gruesa cutícula colágena . La cutícula suele tener una estructura compleja y puede tener dos o tres capas distintas. Debajo de la epidermis se encuentra una capa de células musculares longitudinales . La cutícula relativamente rígida trabaja con los músculos para crear un hidroesqueleto, ya que los nematodos carecen de músculos circunferenciales. Las proyecciones van desde la superficie interna de las células musculares hacia los cordones nerviosos ; Se trata de una disposición única en el reino animal, en la que las células nerviosas normalmente extienden sus fibras hacia los músculos y no al revés . [49]

Sistema digestivo

La cavidad bucal está revestida por cutícula, que a menudo está reforzada con estructuras, como crestas, especialmente en especies carnívoras, que pueden tener varios dientes. La boca suele incluir un estilete afilado , que el animal puede clavar en su presa. En algunas especies, el estilete es hueco y puede usarse para succionar líquidos de plantas o animales. [49]

La cavidad bucal se abre hacia una faringe muscular y succionadora , también revestida por cutícula. Las glándulas digestivas se encuentran en esta región del intestino y producen enzimas que comienzan a descomponer los alimentos. En las especies que llevan estiletes, estos pueden incluso inyectarse en la presa. [49]

No hay estómago , y la faringe se conecta directamente a un intestino sin músculos que forma la longitud principal del intestino. Este produce más enzimas y también absorbe nutrientes a través de su revestimiento unicelular de espesor. La última porción del intestino está revestida por cutícula, formando un recto , que expulsa los desechos a través del orificio justo debajo y delante de la punta de la cola. El movimiento de los alimentos a través del sistema digestivo es el resultado de los movimientos corporales del gusano. El intestino tiene válvulas o esfínteres en cada extremo para ayudar a controlar el movimiento de los alimentos a través del cuerpo. [49]

Sistema Excretor

Los desechos nitrogenados se excretan en forma de amoníaco a través de la pared del cuerpo y no están asociados con ningún órgano específico. Sin embargo, las estructuras para excretar sal para mantener la osmorregulación suelen ser más complejas. [49]

En muchos nematodos marinos, una o dos "glándulas de Renette" unicelulares excretan sal a través de un poro en la parte inferior del animal, cerca de la faringe. En la mayoría de los demás nematodos, estas células especializadas han sido reemplazadas por un órgano que consta de dos conductos paralelos conectados por un único conducto transversal. Este conducto transversal desemboca en un canal común que discurre hasta el poro excretor. [49]

Sistema nervioso

En el extremo anterior del animal, un anillo nervioso circular denso que sirve como cerebro rodea la faringe. [49] Desde este anillo se extienden hacia delante seis cordones nerviosos papilares labiales, mientras que seis cordones nerviosos; un ventral grande, un dorsal más pequeño y dos pares de cordones sublaterales se extienden posteriormente. [50] Cada nervio se encuentra dentro de un cordón de tejido conectivo que se encuentra debajo de la cutícula y entre las células musculares. El nervio ventral es el más grande y tiene una estructura doble delante del poro excretor . El nervio dorsal es responsable del control motor, mientras que los nervios laterales son sensoriales y el ventral combina ambas funciones. [49]

El sistema nervioso es también el único lugar del cuerpo del nematodo que contiene cilios , todos inmóviles y con función sensorial. [51] [52]

Los cuerpos de los nematodos están cubiertos de numerosas cerdas y papilas sensoriales que en conjunto proporcionan el sentido del tacto. Detrás de las cerdas sensoriales de la cabeza se encuentran dos pequeños hoyos, o " anfidos ". Estos están bien provistos de células nerviosas y probablemente sean órganos de quimiorrecepción . Algunos nematodos acuáticos poseen lo que parecen ser manchas oculares pigmentadas , pero no está claro si en realidad son de naturaleza sensorial. [49]

Reproducción

Extremidad de un nematodo macho que muestra la espícula , utilizada para la cópula, barra = 100 µm [53]

La mayoría de las especies de nematodos son dioicas , con individuos masculinos y femeninos separados, aunque algunas, como Caenorhabditis elegans , son androdioicas y están formadas por hermafroditas y machos raros. Ambos sexos poseen una o dos gónadas tubulares . En los machos, los espermatozoides se producen al final de la gónada y migran a lo largo de ella a medida que maduran. El testículo se abre hacia una vesícula seminal relativamente ancha y luego, durante el coito, hacia un conducto eyaculador glandular y muscular asociado con los conductos deferentes y la cloaca . En las mujeres, cada ovario se abre hacia un oviducto (en los hermafroditas, los óvulos ingresan primero a la espermateca ) y luego a un útero glandular . Ambos úteros se abren hacia una vulva/vagina común, generalmente ubicada en el medio de la superficie morfológicamente ventral. [49]

La reproducción suele ser sexual, aunque los hermafroditas son capaces de autofecundarse. Los machos suelen ser más pequeños que las hembras o hermafroditas (a menudo mucho más pequeños) y suelen tener una cola característicamente doblada o en forma de abanico. Durante la cópula , una o más espículas quitinizadas salen de la cloaca y se insertan en el poro genital de la hembra. Los espermatozoides ameboides se arrastran a lo largo de la espícula hasta llegar al gusano hembra. Se cree que el esperma de nematodo es la única célula eucariota sin la proteína globular actina G.

Los óvulos pueden estar embrionados o no embrionados cuando los pasa la hembra, lo que significa que es posible que sus óvulos fertilizados aún no se hayan desarrollado. Se sabe que algunas especies son ovovivíparas . Los huevos están protegidos por una cáscara exterior, secretada por el útero. En los gusanos redondos de vida libre, los huevos se convierten en larvas , que parecen esencialmente idénticas a los adultos, excepto por un sistema reproductivo poco desarrollado; En los gusanos redondos parásitos, el ciclo de vida suele ser mucho más complicado. [49] La estructura de la cáscara del huevo es complicada e incluye varias capas; Se propuso un marco anatómico y terminológico detallado para estas capas en 2023. [54]

Los nematodos en su conjunto poseen una amplia gama de modos de reproducción. [55] Algunos nematodos, como Heterorhabditis spp., sufren un proceso llamado endotokia matricida : nacimiento intrauterino que causa la muerte materna. [56] Algunos nematodos son hermafroditas y mantienen sus huevos autofecundados dentro del útero hasta que eclosionan. Los nematodos juveniles luego ingieren al nematodo padre. Este proceso se promueve significativamente en entornos con poca oferta de alimentos. [56]

Las especies modelo de nematodos C. elegans , C. briggsae y Pristionchus pacificus , entre otras especies, exhiben androdioecia , [57] que, por lo demás, es muy rara entre los animales. El único género Meloidogyne (nematodos agalladores) exhibe una variedad de modos reproductivos, incluida la reproducción sexual , la sexualidad facultativa (en la que la mayoría, pero no todas, las generaciones se reproducen asexualmente) y la partenogénesis tanto meiótica como mitótica .

El género Mesorhabditis exhibe una forma inusual de partenogénesis, en la que los machos productores de esperma copulan con las hembras, pero los espermatozoides no se fusionan con el óvulo. El contacto con el espermatozoide es esencial para que el óvulo comience a dividirse, pero como no se produce ninguna fusión de las células, el macho no aporta material genético a la descendencia, que son esencialmente clones de la hembra. [49]

Envejecimiento

El nematodo Caenorhabditis elegans se utiliza a menudo como organismo modelo para estudiar el envejecimiento a nivel molecular. Por ejemplo, en C. elegans el envejecimiento afecta negativamente a la reparación del ADN , y se demostró que los mutantes de C. elegans que viven mucho tiempo tienen una mayor capacidad de reparación del ADN. [58] Estos hallazgos sugieren una correlación determinada genéticamente entre la capacidad de reparación del ADN y la esperanza de vida. [58] En las hembras de C. elegans , se demostró que los procesos de la línea germinal que controlan la reparación del ADN y la formación de cruces cromosómicos durante la meiosis se deterioran progresivamente con la edad. [59]

Especies de vida libre

Las diferentes especies de vida libre se alimentan de materiales tan variados como bacterias , algas , hongos , animales pequeños, materia fecal, organismos muertos y tejidos vivos. Los nematodos marinos de vida libre son miembros importantes y abundantes del meiobentos . Desempeñan un papel importante en el proceso de descomposición, ayudan en el reciclaje de nutrientes en ambientes marinos y son sensibles a los cambios en el medio ambiente causados ​​por la contaminación. Un gusano redondo notable, C. elegans , vive en el suelo y ha encontrado mucha utilidad como organismo modelo . Se ha secuenciado el genoma completo de C. elegans , se ha determinado el destino de desarrollo de cada célula y se ha mapeado cada neurona.

Especies parásitas

Huevos (principalmente nematodos) de heces de primates salvajes

Los nematodos que comúnmente parasitan a los humanos incluyen ascáridos ( Ascaris ), filarias , anquilostomas , oxiuros ( Enterobius ) y tricocéfalos ( Trichuris trichiura ). La especie Trichinella espiralis , comúnmente conocida como 'gusano triquina', se presenta en ratas, cerdos, osos y humanos, y es responsable de la enfermedad triquinosis . Baylisascaris suele infestar animales salvajes, pero también puede ser mortal para los humanos. La Dirofilaria immitis es conocida por causar la enfermedad del gusano del corazón al habitar los corazones, las arterias y los pulmones de los perros y algunos gatos. Haemonchus contortus es uno de los agentes infecciosos más abundantes en ovinos en todo el mundo, causando grandes daños económicos a las ovejas. Por el contrario, los nematodos entomopatógenos parasitan a los insectos y los humanos los consideran en su mayoría beneficiosos, pero algunos atacan a los insectos beneficiosos.

Una forma de nematodo depende completamente de las avispas de los higos , que son la única fuente de fertilización de los higos . Se aprovechan de las avispas, llevándolas desde el higo maduro del nacimiento de la avispa hasta la flor del higo de su muerte, donde matan a la avispa y su descendencia espera el nacimiento de la próxima generación de avispas a medida que el higo madura.

Micrografía electrónica coloreada del nematodo del quiste de la soja ( Heterodera sp.) y huevo

Un nematodo tetradonemátido parásito recientemente descubierto, Myrmeconema neotropicum , aparentemente induce el mimetismo de frutos en la hormiga tropical Cephalotes atratus . Las hormigas infectadas desarrollan gásteres (abdomenes) de color rojo brillante, tienden a ser más lentas y caminan con sus gásteres en una posición llamativamente elevada. Es probable que estos cambios hagan que las aves frugívoras confundan a las hormigas infectadas con bayas y se las coman. Los huevos de parásitos que pasan a través de las heces de las aves son posteriormente recolectados por C. atratus en busca de alimento y se alimentan de sus larvas , completando así el ciclo de vida de M. neotropicum . [60]

De manera similar, se han encontrado múltiples variedades de nematodos en las cavidades abdominales de la abeja sudoriental primitivamente social, Lasioglossum zephyrus . Dentro del cuerpo femenino, el nematodo obstaculiza el desarrollo ovárico y hace que la abeja sea menos activa y, por tanto, menos eficaz en la recolección de polen. [61]

Agricultura y horticultura

Dependiendo de su especie, un nematodo puede ser beneficioso o perjudicial para la salud de las plantas. Desde la perspectiva agrícola y hortícola , las dos categorías de nematodos son los depredadores, que matan las plagas del jardín; y los nematodos plaga, que atacan a las plantas o actúan como vectores que propagan virus vegetales entre plantas de cultivo. [62] Los nematodos depredadores incluyen Phasmarhabditis hermaphrodita , que es un parásito letal de gasterópodos como babosas y caracoles . [63] Algunos miembros del género Steinernema , como Steinernema carpocapsae y Steinernema riobrave, son parásitos generalistas de gusanos telaraña , gusanos cortadores , gusanos soldados , anilladores , algunos gorgojos , barrenadores de la madera y polillas del gusano cogollero del maíz . [64] Estos organismos se cultivan comercialmente como agentes biológicos de control de plagas que pueden utilizarse como alternativa a los pesticidas ; su uso se considera muy seguro. [65] Los nematodos fitoparásitos incluyen varios grupos que causan graves pérdidas de cultivos y se llevan el 10% de los cultivos en todo el mundo cada año. [66] Los géneros más comunes son Aphelenchoides ( nematodos foliares ), Ditylenchus , Globodera (nematodos del quiste de la patata), Heterodera (nematodos del quiste de la soja), Longidorus , Meloidogyne ( nematodos agalladores ), Nacobbus , Pratylenchus (nematodos de las lesiones), Trichodorus , y Xiphinema (nematodos daga). Varias especies de nematodos fitoparásitos causan daños histológicos a las raíces, incluida la formación de agallas visibles (por ejemplo, por nematodos agalladores), que son caracteres útiles para su diagnóstico en el campo. Algunas especies de nematodos transmiten virus de las plantas a través de su actividad alimentaria en las raíces. Uno de ellos es el índice Xiphinema , vector del virus de la hoja de abanico de la vid , una enfermedad importante de la uva, otro es Xiphinema diversicaudatum , vector del virus del mosaico arabis . Otros nematodos atacan la corteza y los árboles forestales. El representante más importante de este grupo es Bursaphelenchus xylophilus., el nematodo de la madera del pino, presente en Asia y América y recientemente descubierto en Europa. Este nematodo se transmite de árbol a árbol a través del escarabajo aserrador ( Monochamus ). [67]

Los cultivadores de invernadero utilizan nematodos beneficiosos para controlar los mosquitos de los hongos ; los nematodos ingresan a las larvas de los mosquitos a través del ano, la boca y los espiráculos (poros respiratorios) y luego liberan una bacteria que mata las larvas de los mosquitos; Las especies de nematodos comúnmente utilizadas para controlar plagas en cultivos de invernadero incluyen Steinernema Feltiae para mosquitos de los hongos y trips occidentales de las flores , Steinernema carpocapsae para controlar moscas costeras, Steinernema kraussei para el control de gorgojos negros de la vid y Heterorhabditis bacteriophora para controlar larvas de escarabajos. [68]

La rotación de plantas con especies o variedades resistentes a los nematodos es una forma de controlar las infestaciones de nematodos parásitos. Por ejemplo, se ha demostrado que plantar caléndulas Tagetes como cultivo de cobertura justo antes de plantar una planta susceptible a los nematodos suprime los nematodos. [69] Otro es el tratamiento con antagonistas naturales como el hongo Gliocladium roseum . El quitosano , un biocontrol natural , provoca respuestas de defensa de las plantas para destruir los nematodos quistes parásitos en las raíces de los cultivos de soja , maíz , remolacha azucarera , papa y tomate sin dañar los nematodos beneficiosos del suelo. [70] La vaporización del suelo es un método eficaz para matar nematodos antes de plantar un cultivo, pero elimina indiscriminadamente la fauna del suelo tanto dañina como beneficiosa.

El nematodo dorado Globodera rostochiensis es una variedad de nematodo plaga particularmente dañina que ha provocado cuarentenas y pérdidas de cosechas en todo el mundo. CSIRO ha encontrado una reducción de 13 a 14 veces en la densidad de población de nematodos en parcelas que tienen abono verde o harina de semillas de mostaza china Brassica juncea en el suelo. [71]

Epidemiología

Año de vida ajustado por discapacidad para infecciones por nematodos intestinales por 100.000 en 2002.
    < 25
  25–50
  50–75
  75-100
  100-120
  120-140
  140–160
  160–180
  180–200
  200-220
  220-240
    > 240
  sin datos
Efecto antihelmíntico de la papaína sobre Heligmosomoides bakeri

Varios nematodos intestinales causan enfermedades que afectan a los seres humanos, incluidas la ascariasis , la tricuriasis y la anquilostoma . Los nematodos filariales causan filariasis . Además, los estudios han demostrado que los nematodos parásitos infectan a las anguilas americanas y causan daños a la vejiga natatoria de la anguila, [72] a los animales lecheros como el ganado vacuno y los búfalos, [73] y a todas las especies de ovejas. [74]

Las infecciones por nematodos gastrointestinales en humanos son comunes y aproximadamente el 50% de la población mundial está afectada. Los países en desarrollo son los más afectados, en parte debido a la falta de acceso a la atención médica. [75]

Ecosistemas del suelo

Aproximadamente el 90% de los nematodos residen en los 15 cm (6") superiores del suelo. Los nematodos no descomponen la materia orgánica, sino que son organismos parásitos y de vida libre que se alimentan de material vivo. Los nematodos pueden regular eficazmente la población y comunidad bacteriana. composición: pueden comer hasta 5.000 bacterias por minuto. Además, los nematodos pueden desempeñar un papel importante en el ciclo del nitrógeno mediante la mineralización del nitrógeno. [46]

Un grupo de hongos carnívoros , los hongos nematófagos , son depredadores de los nematodos del suelo. [76] Establecen atractivos para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas. [77] [78] [79]

Supervivencia

Los gusanos nematodos ( C. elegans ), parte de un proyecto de investigación en curso realizado en la misión STS-107 del transbordador espacial Columbia en 2003 , sobrevivieron a la ruptura del reingreso . Se cree que es la primera forma de vida conocida que sobrevivió a un descenso atmosférico prácticamente sin protección a la superficie de la Tierra. [80] [81] En un proyecto de investigación publicado en 2012, se descubrió que los nematodos antárticos ( P. davidi ) eran capaces de resistir la congelación intracelular dependiendo de qué tan bien estuvieran alimentados. [82] En 2023 se informó que un individuo de Panagrolaimus kolymaensis había resucitado después de 46.000 años en el permafrost siberiano. [83]

Ver también

Referencias

  1. ^ Poinar, George (enero de 2008). "Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaoneematidae fam. n.), un nematodo del Devónico asociado con las primeras plantas terrestres". Nematología . 10 (1): 9–14. doi :10.1163/156854108783360159.
  2. ^ Maas, Andreas (enero de 2007). "Una posible larva de nematodo del Cámbrico 'Orsten' y su relación con la filogenia de Cycloneuralia". Memorias de la Asociación de Paleontólogos de Australasia . 34 : 499–519.
  3. ^ ab "Nematodos" . Consultado el 11 de octubre de 2023 .
  4. ^ Heno, Frank. "Nematodos: los buenos, los malos y los feos". Noticias y opiniones de APS. apsnet.org . Sociedad Americana de Fitopatología . Consultado el 28 de noviembre de 2020 .
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