La visión centrada en los genes de la evolución , la visión del gen , la teoría de la selección genética o la teoría del gen egoísta sostiene que la evolución adaptativa ocurre a través de la supervivencia diferencial de genes en competencia , aumentando la frecuencia alélica de aquellos alelos cuyos efectos de rasgos fenotípicos promueven con éxito su propia propagación. [1] [2] [3] Los defensores de este punto de vista argumentan que, dado que la información hereditaria se transmite de generación en generación casi exclusivamente por ADN , la selección natural y la evolución se consideran mejor desde la perspectiva de los genes.
Los defensores del punto de vista centrado en los genes argumentan que permite comprender diversos fenómenos como el altruismo y el conflicto intragenómico que de otro modo serían difíciles de explicar desde un punto de vista centrado en el organismo. [4] [5]
La visión centrada en los genes de la evolución es una síntesis de la teoría de la evolución por selección natural, la teoría de la herencia particulada y el rechazo de la transmisión de caracteres adquiridos . [6] [7] Afirma que aquellos alelos cuyos efectos fenotípicos promuevan con éxito su propia propagación serán seleccionados favorablemente en relación con sus alelos competidores dentro de la población. Este proceso produce adaptaciones en beneficio de los alelos que promueven el éxito reproductivo del organismo , o de otros organismos que contienen el mismo alelo ( altruismo de parentesco y efectos de barba verde ), o incluso su propia propagación en relación con los otros genes dentro del mismo organismo ( genes egoístas y conflicto intragenómico).
La visión de la evolución centrada en los genes es un modelo para la evolución de características sociales como el egoísmo y el altruismo, en la que los genes se definen como "no sólo un único fragmento físico de ADN [sino] todas las réplicas de un fragmento particular de ADN distribuido por todo el mundo". [ verificar ]
La formulación del dogma central de la biología molecular fue resumida por Maynard Smith :
Si el dogma central es cierto, y si también es cierto que los ácidos nucleicos son el único medio por el cual se transmite información entre generaciones, esto tiene implicaciones cruciales para la evolución. Implicaría que toda novedad evolutiva requiere cambios en los ácidos nucleicos, y que estos cambios –las mutaciones– son esencialmente accidentales y no adaptativos por naturaleza. Los cambios en otras partes –en el citoplasma del óvulo, en los materiales transmitidos a través de la placenta, en la leche materna– podrían alterar el desarrollo del niño, pero, a menos que los cambios se produzcan en los ácidos nucleicos, no tendrían efectos evolutivos a largo plazo.
—Maynard Smith [8]
El rechazo de la herencia de caracteres adquiridos, combinado con el estadístico Ronald Fisher , le dio al tema una base matemática y mostró cómo la genética mendeliana era compatible con la selección natural en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural . [9] JBS Haldane y Sewall Wright allanaron el camino para la formulación de la teoría del gen egoísta. [ aclaración necesaria ] Para los casos en los que el medio ambiente puede influir en la herencia, consulte epigenética . [ aclaración necesaria ]
La visión del gen como unidad de selección fue desarrollada principalmente en los trabajos de Richard Dawkins , [10] [11] WD Hamilton , [12] [13] [14] Colin Pittendrigh [15] y George C. Williams . [16] Fue popularizada por Dawkins en su libro El gen egoísta (1976). [1]
Según el libro de Williams Adaptación y selección natural de 1966 ,
[l]a esencia de la teoría genética de la selección natural es un sesgo estadístico en las tasas relativas de supervivencia de las alternativas (genes, individuos, etc.). La eficacia de dicho sesgo para producir adaptación depende del mantenimiento de ciertas relaciones cuantitativas entre los factores operativos. Una condición necesaria es que la entidad seleccionada debe tener un alto grado de permanencia y una baja tasa de cambio endógeno, en relación con el grado de sesgo (diferencias en los coeficientes de selección).
— Williams, [16] 1966, págs. 22-23
Williams sostuvo que "la selección natural de fenotipos no puede producir por sí sola un cambio acumulativo, porque los fenotipos son manifestaciones extremadamente temporales". Cada fenotipo es el producto único de la interacción entre el genoma y el medio ambiente. No importa lo apto y fértil que sea un fenotipo, con el tiempo será destruido y nunca se duplicará.
Desde 1954 se sabe que el ADN es el principal sustrato físico de la información genética y que es capaz de replicarse con alta fidelidad a lo largo de muchas generaciones. Por lo tanto, un gen particular codificado en una secuencia de nucleobases de un linaje de moléculas de ADN replicadas puede tener una alta permanencia y una baja tasa de cambio endógeno. [17]
En la reproducción sexual normal, un genoma completo es la combinación única de cromosomas del padre y de la madre producida en el momento de la fecundación. Generalmente se destruye con el organismo, porque " la meiosis y la recombinación destruyen los genotipos con tanta seguridad como la muerte". [16] Solo la mitad se transmite a cada descendiente debido a la segregación independiente .
Y la alta prevalencia de transferencia horizontal de genes en bacterias y arqueas significa que las combinaciones genómicas de estos grupos que se reproducen asexualmente también son transitorias en el tiempo evolutivo: "La visión tradicional de que la evolución procariota puede entenderse principalmente en términos de divergencia clonal y selección periódica, debe ampliarse para abarcar el intercambio de genes como una fuerza creativa". [18] [19]
El gen como entidad informativa persiste durante un período de tiempo evolutivamente significativo a través de un linaje de muchas copias físicas. [2] [20]
En su libro El río del Edén , Dawkins acuña la frase « función de utilidad de Dios » para explicar su visión de los genes como unidades de selección. Utiliza esta frase como sinónimo del « sentido de la vida » o del «propósito de la vida». Al reformular la palabra «propósito » en términos de lo que los economistas llaman una función de utilidad , es decir, «lo que se maximiza», Dawkins intenta aplicar ingeniería inversa al propósito en la mente del Ingeniero Divino de la Naturaleza, o la función de utilidad de Dios . Por último, Dawkins sostiene que es un error suponer que un ecosistema o una especie en su conjunto existe con un propósito. [21] [nota 1] Escribe que tampoco es correcto suponer que los organismos individuales lleven una vida significativa; en la naturaleza, solo los genes tienen una función de utilidad: perpetuar su propia existencia con indiferencia ante los grandes sufrimientos infligidos a los organismos que construyen, explotan y descartan. [nota 1]
Los genes suelen estar empaquetados en un genoma, que a su vez está contenido en el interior de un organismo. Los genes se agrupan en genomas porque “la replicación genética utiliza energía y sustratos que son suministrados por la economía metabólica en cantidades mucho mayores de las que serían posibles sin una división genética del trabajo”. [23] Construyen vehículos para promover sus intereses mutuos de saltar a la siguiente generación de vehículos. Como dice Dawkins, los organismos son las “ máquinas de supervivencia ” de los genes. [1]
El efecto fenotípico de un gen en particular depende de su entorno, incluidos los genes que lo acompañan y que constituyen el genoma total. Un gen nunca tiene un efecto fijo, así que ¿cómo es posible hablar de un gen que produce piernas largas? Esto se debe a las diferencias fenotípicas entre los alelos. Se puede decir que un alelo, en igualdad de condiciones o que varíe dentro de ciertos límites, produce piernas más grandes que su alternativa. Esta diferencia permite el escrutinio de la selección natural.
"Un gen puede tener múltiples efectos fenotípicos, cada uno de los cuales puede ser de valor positivo, negativo o neutro. Es el valor selectivo neto del efecto fenotípico de un gen lo que determina el destino del gen." [24] Por ejemplo, un gen puede hacer que su portador tenga un mayor éxito reproductivo a una edad temprana, pero también causar una mayor probabilidad de muerte a una edad posterior. Si el beneficio supera el daño, promediado entre los individuos y los entornos en los que ocurre el gen, entonces los fenotipos que contienen el gen generalmente serán seleccionados positivamente y, por lo tanto, aumentará la abundancia de ese gen en la población.
Aun así, se hace necesario modelar los genes en combinación con su vehículo así como en combinación con el entorno del vehículo.
La teoría del gen egoísta de la selección natural puede reformularse de la siguiente manera: [24]
Los genes no se presentan desnudos al escrutinio de la selección natural, sino que presentan sus efectos fenotípicos. [...] Las diferencias en los genes dan lugar a diferencias en estos efectos fenotípicos. La selección natural actúa sobre las diferencias fenotípicas y, por tanto, sobre los genes. Así, los genes llegan a estar representados en generaciones sucesivas en proporción al valor selectivo de sus efectos fenotípicos.
— Cronin, 1991, pág. 60
El resultado es que "los genes predominantes en una población sexual deben ser aquellos que, como condición media, a través de un gran número de genotipos en un gran número de situaciones, han tenido los efectos fenotípicos más favorables para su propia replicación". [25] En otras palabras, esperamos genes egoístas ("egoísta" significa que promueve su propia supervivencia sin promover necesariamente la supervivencia del organismo, grupo o incluso especie). Esta teoría implica que las adaptaciones son los efectos fenotípicos de los genes para maximizar su representación en generaciones futuras. [nota 1] Una adaptación se mantiene por selección si promueve la supervivencia genética directamente, o bien algún objetivo subordinado que en última instancia contribuye a una reproducción exitosa.
El gen es una unidad de información hereditaria que existe en muchas copias físicas en el mundo, y desde el punto de vista del gen no importa qué copia física en particular se replicará y originará nuevas copias. [20] Un gen egoísta podría verse favorecido por la selección al producir altruismo entre los organismos que lo contienen. La idea se resume de la siguiente manera:
Si una copia de un gen confiere un beneficio B a otro vehículo a un costo C para su propio vehículo, su acción costosa es estratégicamente beneficiosa si pB > C , donde p es la probabilidad de que una copia del gen esté presente en el vehículo que se beneficia. Por lo tanto, las acciones con costos sustanciales requieren valores significativos de p . Dos tipos de factores aseguran valores altos de p : la relación (parentesco) y el reconocimiento (barbas verdes).
— Haig, [23] 1997, pág. 288
Un gen en una célula somática de un individuo puede renunciar a la replicación para promover la transmisión de sus copias en las células de la línea germinal. [nota 1] Esto asegura el alto valor de p = 1 debido a su contacto constante y su origen común del cigoto .
La teoría de la selección de parentesco predice que un gen puede promover el reconocimiento del parentesco por continuidad histórica: una madre mamífera aprende a identificar a su propia descendencia en el acto de dar a luz; un macho dirige preferentemente los recursos a la descendencia de las madres con las que ha copulado; los otros polluelos en un nido son hermanos; y así sucesivamente. El altruismo esperado entre parientes se calibra por el valor de p , también conocido como el coeficiente de parentesco . Por ejemplo, un individuo tiene un p = 1/2 en relación con su hermano, y p = 1/8 con su primo, por lo que esperaríamos, ceteris paribus , un mayor altruismo entre hermanos que entre primos. En esta línea, el genetista JBS Haldane bromeó célebremente: "¿Daría mi vida para salvar a mi hermano? No, pero sí lo haría para salvar a dos hermanos u ocho primos". [26] Sin embargo, al examinar la propensión humana al altruismo, la teoría de selección de parentesco parece incapaz de explicar los actos de bondad entre familias, razas e incluso especies, sobre los que Richard Dawkins escribió:
Los críticos profanos mencionan con frecuencia alguna característica aparentemente desadaptativa de la conducta humana moderna (por ejemplo, la adopción o la contracepción [...] La pregunta sobre el significado adaptativo de la conducta en un mundo artificial nunca debió haberse planteado [...] Una analogía útil en este caso es una que escuché de RD Alexander. Las polillas vuelan hacia las llamas de las velas, y esto no contribuye en nada a su aptitud inclusiva [...] Preguntamos "¿Por qué las polillas vuelan hacia las llamas de las velas?" y quedamos perplejos. Si hubiéramos caracterizado la conducta de manera diferente y hubiéramos preguntado "¿Por qué las polillas mantienen un ángulo fijo con los rayos de luz (un hábito que incidentalmente hace que se desplacen en espiral hacia la fuente de luz si los rayos no son paralelos)? ", no nos habríamos sentido tan perplejos.
— Dawkins, [11] 1982, capítulo 3
Los efectos de barba verde obtuvieron su nombre de un experimento mental presentado por primera vez por Bill Hamilton [27] y luego popularizado y dado su nombre actual por Richard Dawkins, quien consideró la posibilidad de un gen que hiciera que sus poseedores desarrollaran una barba verde y fueran amables con otros individuos de barba verde. Desde entonces, el "efecto barba verde" ha llegado a referirse a formas de auto-reconocimiento genético en las que un gen en un individuo podría dirigir beneficios a otros individuos que poseen el gen. [nota 1] Tales genes serían especialmente egoístas , beneficiándose a sí mismos independientemente del destino de sus vehículos. Desde entonces, se han descubierto genes de barba verde en la naturaleza, como Gp-9 en hormigas de fuego ( Solenopsis invicta ), [28] [29] csA en amebas sociales ( Dictyostelium discoideum ), [30] y FLO1 en levadura en ciernes ( Saccharomyces cerevisiae ). [31]
Como los genes son capaces de producir altruismo individual, son capaces de producir conflictos entre genes dentro del genoma de un individuo. Este fenómeno se llama conflicto intragenómico y surge cuando un gen promueve su propia replicación en detrimento de otros genes en el genoma. El ejemplo clásico son los genes distorsionadores de la segregación que hacen trampa durante la meiosis o la gametogénesis y terminan en más de la mitad de los gametos funcionales . Estos genes pueden persistir en una población incluso cuando su transmisión resulta en una fertilidad reducida . Egbert Leigh comparó el genoma con "un parlamento de genes: cada uno actúa en su propio interés, pero si sus actos dañan a los demás, se combinarán para suprimirlo" para explicar la relativa baja incidencia de conflicto intragenómico. [32] [nota 1]
La ecuación de Price es una ecuación de covarianza que constituye una descripción matemática de la evolución y la selección natural. La ecuación de Price fue derivada por George R. Price , que trabajó para derivar nuevamente el trabajo de WD Hamilton sobre la selección de parentesco.
Además de Richard Dawkins y George C. Williams, otros biólogos y filósofos han ampliado y refinado la teoría del gen egoísta, como John Maynard Smith , George R. Price, Robert Trivers , David Haig , Helena Cronin , David Hull , Philip Kitcher y Daniel C. Dennett .
Ernst Mayr , Stephen Jay Gould , David Sloan Wilson y el filósofo Elliott Sober se han opuesto a la visión centrada en los genes . EO Wilson , David Sloan Wilson, Sober, Richard E. Michod [33] y Samir Okasha han defendido una alternativa, la selección multinivel (MLS) . [33]
En un artículo publicado en la New York Review of Books , Gould ha caracterizado la perspectiva centrada en los genes como una confusión entre la contabilidad y la causalidad . Gould considera que la selección funciona en muchos niveles y ha llamado la atención sobre una perspectiva jerárquica de la selección. Gould también calificó las afirmaciones de Selfish Gene de " adaptacionismo estricto ", "ultradarwinismo" y " fundamentalismo darwiniano ", describiéndolas como excesivamente " reduccionistas ". Consideraba que la teoría conducía a una teoría "algorítmica" simplista de la evolución, o incluso a la reintroducción de un principio teleológico . [34] Mayr llegó a decir que "la teoría básica de Dawkins de que el gen es el objeto de la evolución es totalmente no darwiniana". [35]
Gould también abordó la cuestión de los genes egoístas en su ensayo "Grupos solidarios y genes egoístas". [36] Gould reconoció que Dawkins no estaba imputando acción consciente a los genes, sino que simplemente estaba usando una metáfora abreviada que se encuentra comúnmente en los escritos evolucionistas. Para Gould, el defecto fatal era que "no importa cuánto poder quiera asignar Dawkins a los genes, hay una cosa que no puede darles: visibilidad directa a la selección natural". [36] Más bien, la unidad de selección es el fenotipo, no el genotipo, porque son los fenotipos los que interactúan con el medio ambiente en la interfaz de la selección natural. Así, en el resumen que Kim Sterelny hace de la visión de Gould, "las diferencias genéticas no causan cambios evolutivos en las poblaciones, sino que registran esos cambios". [37] Richard Dawkins respondió a esta crítica en un libro posterior, The Extended Phenotype , que Gould confundió la genética particulada con la embriología particulada, afirmando que los genes se "mezclan", en lo que respecta a sus efectos en el desarrollo de fenotipos, pero que no se mezclan cuando se replican y recombinan a lo largo de las generaciones. [11]
Desde la muerte de Gould en 2002, Niles Eldredge ha continuado con contraargumentos a la selección natural centrada en los genes. [38] Eldredge señala que en el libro de Dawkins A Devil's Chaplain , que se publicó justo antes del libro de Eldredge, "Richard Dawkins comenta lo que ve como la principal diferencia entre su posición y la del fallecido Stephen Jay Gould. Concluye que es su propia visión que los genes juegan un papel causal en la evolución", mientras que Gould (y Eldredge) "ven a los genes como registradores pasivos de lo que funcionó mejor que lo que funcionó". [39]
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