Una unidad de selección es una entidad biológica dentro de la jerarquía de la organización biológica (por ejemplo, una entidad como: una molécula autorreplicante , un gen , una célula , un organismo , un grupo o una especie ) que está sujeta a la selección natural . Existe un debate entre los biólogos evolucionistas sobre hasta qué punto la evolución ha sido moldeada por presiones selectivas que actúan en estos diferentes niveles. [1] [2] [3]
Existe un debate sobre la importancia relativa de las unidades en sí mismas. Por ejemplo, ¿es la selección grupal o individual la que ha impulsado la evolución del altruismo ? Cuando el altruismo reduce la aptitud de los individuos , las explicaciones centradas en el individuo para la evolución del altruismo se vuelven complejas y se basan en el uso de la teoría de juegos , [4] [5] por ejemplo; véase selección de parentesco y selección de grupo . También existe un debate sobre la definición de las unidades en sí mismas, [6] y los roles para la selección y la replicación, [2] y si estos roles pueden cambiar en el curso de la evolución. [7]
Dos introducciones útiles a la teoría fundamental que subyace a la cuestión y al debate sobre las unidades de selección, que también presentan ejemplos de selección multinivel de todo el rango de la jerarquía biológica (normalmente con entidades en el nivel N -1 que compiten por una mayor representación, es decir, una frecuencia más alta, en el nivel inmediatamente superior N , por ejemplo, organismos en poblaciones o linajes celulares en organismos), son la obra clásica de Richard Lewontin The Units of Selection [8] y el libro de coautoría de John Maynard-Smith y Eörs Szathmáry , The Major Transitions in Evolution . Como introducción teórica a las unidades de selección, Lewontin escribe:
"La generalidad de los principios de la selección natural significa que cualquier entidad de la naturaleza que tenga variación, reproducción y heredabilidad puede evolucionar... los principios pueden aplicarse por igual a genes, organismos, poblaciones, especies y, en extremos opuestos de la escala, a moléculas prebióticas y ecosistemas". (1970, pp. 1-2)
El libro de Elisabeth Lloyd , The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory , ofrece una introducción filosófica básica al debate. Tres introducciones más recientes incluyen el libro de Samir Okasha, Evolution and the Levels of Selection , el libro de Pierrick Bourrat , Facts, Conventions, and the Levels of Selection , y el libro de Elisabeth Lloyd y Javier Suárez, Units of Selection .
A continuación se presentan y discuten casos de selección a nivel genético, celular, individual y grupal desde la perspectiva de la selección multinivel.
George C. Williams, en su influyente libro Adaptación y selección natural, fue uno de los primeros en presentar una visión de la evolución centrada en los genes , con el gen como unidad de selección, argumentando que una unidad de selección debería exhibir un alto grado de permanencia.
Richard Dawkins ha escrito varios libros que popularizan y difunden esta idea. Según Dawkins, los genes causan fenotipos y un gen es "juzgado" por sus efectos fenotípicos. Dawkins distingue entre entidades que sobreviven o no ("replicadores") y entidades con existencia temporal que interactúan directamente con el medio ambiente ("vehículos"). Los genes son "replicadores", mientras que los individuos y los grupos de individuos son "vehículos". Dawkins sostiene que, aunque ambos son aspectos del mismo proceso, se debería preferir a los "replicadores" en lugar de a los "vehículos" como unidades de selección. Esto se debe a que los replicadores, debido a su permanencia, deberían considerarse los beneficiarios últimos de las adaptaciones. Los genes son replicadores y, por lo tanto, el gen es la unidad de selección. Dawkins expuso más a fondo esta visión en un capítulo entero llamado "La función de utilidad de Dios " en el libro River Out of Eden , donde explicó que sólo los genes tienen funciones de utilidad . [9]
Algunos ejemplos claros de selección a nivel de genes incluyen el impulso meiótico y los retrotransposones . En ambos casos, las secuencias de genes aumentan su frecuencia relativa en una población sin proporcionar necesariamente beneficios a otros niveles de organización. Las mutaciones impulsadas por la meiosis (véase distorsión de la segregación ) manipulan la maquinaria de segregación cromosómica de modo que los cromosomas portadores de la mutación se encuentran más tarde en más de la mitad de los gametos producidos por individuos heterocigotos para la mutación y, por esta razón, la frecuencia de la mutación aumenta en la población.
Los retrotransposones son secuencias de ADN que, una vez replicadas por la maquinaria celular, se insertan en el genoma de forma más o menos aleatoria. Estas inserciones pueden ser muy mutagénicas y, por lo tanto, reducir drásticamente la aptitud individual, de modo que se produce una fuerte selección en contra de elementos que son muy activos. También se ha demostrado que los alelos impulsados por la meiosis reducen considerablemente la aptitud individual, lo que ejemplifica claramente el conflicto potencial entre la selección a diferentes niveles.
Según la hipótesis del mundo del ARN , las secuencias de ARN que desempeñan funciones enzimáticas y de almacenamiento de información en conjuntos autocatalíticos fueron una unidad temprana de selección y evolución que luego se transformaría en células vivas. [10] Es posible que la evolución basada en ARN todavía esté ocurriendo hoy en día. Otras entidades subcelulares como los virus, tanto basados en ADN como basados en ARN , sí evolucionan .
La perspectiva de la evolución centrada en los genes normalmente se refiere a la selección entre diferentes alelos del mismo gen. Sin embargo, las familias de genes también difieren en su tendencia a diversificarse y evitar pérdidas durante la evolución. [11] Esta última forma de selección se asemeja más a la selección de clados de grupos de especies.
También existe la opinión de que la evolución actúa sobre los epigenes . [12]
En su libro La evolución de la individualidad, Leo Buss propone que gran parte de la evolución del desarrollo en los animales refleja el conflicto entre las presiones selectivas que actúan a nivel de la célula y las que actúan a nivel del individuo multicelular. Esta perspectiva puede arrojar nueva luz sobre fenómenos tan diversos como la gastrulación y el secuestro de la línea germinal.
Esta selección para una proliferación sin restricciones está en conflicto con los intereses de aptitud física del individuo, y por lo tanto existe una tensión entre la selección a nivel de la célula y la selección a nivel del individuo. Dado que la proliferación de células específicas del sistema inmunológico de los vertebrados para luchar contra los patógenos infecciosos es un caso de proliferación celular programada y exquisitamente contenida, representa un caso de manipulación de la selección a nivel de la célula por parte del individuo para mejorar su propia aptitud física. En el caso del sistema inmunológico de los vertebrados, la selección a nivel de la célula y la del individuo no están en conflicto.
Algunos consideran que las células madre del cáncer son unidades de selección. [13]
La coevolución gen-cultura se desarrolló para explicar cómo el comportamiento humano es producto de dos procesos evolutivos diferentes e interactuantes: la evolución genética y la evolución cultural.
La selección a nivel de organismo puede describirse como darwinismo , y es bien comprendida y considerada común. Si una gacela relativamente más rápida logra sobrevivir y reproducirse más, la causa de la mayor aptitud de esta gacela puede explicarse plenamente si se observa cómo se comportan las gacelas individuales ante la depredación.
La velocidad de la gacela más rápida podría ser causada por un solo gen, ser poligénica o estar totalmente determinada ambientalmente, pero la unidad de selección en este caso es el individuo, ya que la velocidad es una propiedad de cada gacela individual.
Cuando se habla de evolución de organismos individuales también hay que mencionar un fenotipo ampliado y un superorganismo .
Si un grupo de organismos, debido a sus interacciones o división del trabajo, proporciona una aptitud superior en comparación con otros grupos, donde la aptitud del grupo es mayor o menor que la aptitud media de los individuos constituyentes, se puede declarar que ocurre la selección de grupo. [14]
Los síndromes específicos de factores selectivos pueden crear situaciones en las que se seleccionan grupos porque presentan propiedades grupales que son seleccionadas. Sin embargo, muchos ejemplos comunes de rasgos grupales se pueden reducir a rasgos individuales. La selección de estos rasgos se explica, por lo tanto, de manera más sencilla como selección de rasgos individuales.
Algunos virus transmitidos por mosquitos a los conejos sólo se transmiten a los conejos no infectados a partir de conejos infectados que aún están vivos. Esto crea una presión selectiva sobre cada grupo de virus que ya está infectando a un conejo para que no se vuelva demasiado virulento y mate a su conejo huésped antes de que lo hayan picado suficientes mosquitos, ya que de lo contrario todos los virus dentro del conejo muerto se pudrirían con él. Y de hecho, en sistemas naturales, estos virus muestran niveles de virulencia mucho más bajos que los mutantes de los mismos virus que, en cultivos de laboratorio, superan fácilmente a las variantes no virulentas (o que los virus transmitidos por garrapatas, ya que éstas pican a los conejos muertos).
En el pasaje anterior, se supone que el grupo tiene una "virulencia menor", es decir, la "virulencia" se presenta como un rasgo grupal. Se podría argumentar entonces que la selección es, de hecho, contra virus individuales que son demasiado virulentos. En este caso, sin embargo, la aptitud de todos los virus dentro de un conejo se ve afectada por lo que el grupo le hace al conejo. De hecho, la propiedad de grupo adecuada y directamente seleccionada es la de "no matar al conejo demasiado pronto" en lugar de la virulencia individual. En situaciones como estas, esperaríamos que hubiera una selección para la cooperación entre los virus de un grupo de tal manera que el grupo no "matará al conejo demasiado pronto". Por supuesto, es cierto que cualquier comportamiento grupal es el resultado de rasgos individuales, como el hecho de que los virus individuales supriman la virulencia de sus vecinos, pero las causas de los fenotipos rara vez son las causas de las diferencias de aptitud.
Sigue siendo controvertido entre los biólogos si la selección puede operar en y por encima del nivel de las especies. [15] Los defensores de la selección de especies incluyen a RA Fisher (1929); [15] Sewall Wright (1956); [15] Richard Lewontin (1970); [15] Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (1972); Steven M. Stanley (1975). [16] [15] Gould propuso que existen procesos macroevolutivos que dan forma a la evolución, no impulsados por los mecanismos microevolutivos de la Síntesis Moderna . [17] Si uno ve a las especies como entidades que se replican (se especian) y mueren (se extinguen) dentro de un clado , entonces las especies podrían estar sujetas a la selección y, por lo tanto, podrían cambiar su aparición a lo largo del tiempo geológico, de manera muy similar a como los rasgos hereditarios seleccionados cambian los suyos a lo largo de las generaciones. Para que la evolución sea impulsada por la selección de especies, el éxito diferencial debe ser el resultado de la selección basada en propiedades intrínsecas de las especies, en lugar de propiedades de los genes, células, individuos o poblaciones dentro de las especies. Dichas propiedades incluyen, por ejemplo, la estructura de la población, su propensión a la especiación, las tasas de extinción y la persistencia geológica. Si bien el registro fósil muestra la persistencia diferencial de las especies, los ejemplos de propiedades intrínsecas de las especies sujetas a la selección natural han sido mucho más difíciles de documentar.
Un problema con la selección entre clados es que no son independientes, es decir, todas las especies descienden del mismo último ancestro común universal y, por lo tanto, son parte del mismo clado. [1] Esta crítica no se aplica a la selección entre diferentes familias de genes que no están relacionadas evolutivamente y que se duplican y pierden a diferentes ritmos en lugar de especiarse y extinguirse a diferentes ritmos. [11]
En el ámbito microbiano, se ha interpretado que la unidad de selección es una mezcla de comportamientos ecológicos y funcionales, o gremios , más allá del nivel de especie. [18]
La cooperación seleccionada por el grupo siempre puede enmarcarse en algún modelo de selección individual de base amplia.
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