La macroevolución suele significar la evolución de estructuras y rasgos a gran escala que van significativamente más allá de la variación intraespecífica que se encuentra en la microevolución (incluida la especiación ). [1] [2] [3] En otras palabras, la macroevolución es la evolución de taxones por encima del nivel de especie ( géneros , familias , órdenes , etc.). [4]
A menudo se piensa que la macroevolución requiere la evolución de estructuras completamente nuevas, como órganos completamente nuevos . Sin embargo, no son necesarias estructuras fundamentalmente nuevas para un cambio evolutivo dramático. Por ejemplo, la evolución de la diversidad de los mamíferos en los últimos 100 millones de años no ha requerido ninguna innovación importante. [5] Toda esta diversidad puede explicarse por la modificación de órganos existentes, como la evolución de los colmillos de elefante a partir de dientes caninos .
Philiptschenko [4] distinguió entre microevolución y macroevolución porque rechazó la selección natural en el sentido de Darwin [6] como explicación de transiciones evolutivas más grandes que dan lugar a taxones por encima del nivel de especie en la taxonomía linneana . En consecuencia, restringió la " microevolución " darwiniana a cambios evolutivos dentro de los límites de especies dadas que pueden conducir a diferentes razas o subespecies a lo sumo. Por el contrario, se refirió a la "macroevolución" como cambios evolutivos importantes que corresponden a diferencias taxonómicas por encima del nivel de especie, lo que en su opinión requeriría procesos evolutivos diferentes a la selección natural. Un modelo explicativo de la macroevolución en este sentido fue el concepto de "monstruo esperanzador" del genetista Richard Goldschmidt , quien sugirió cambios evolutivos saltacionales debidos a mutaciones que afectan las tasas de los procesos de desarrollo [7] o debido a alteraciones en el patrón cromosómico. [8] En particular, la última idea fue ampliamente rechazada por la síntesis moderna , pero el esperanzador concepto de monstruo basado en explicaciones de la biología_del_desarrollo_evolutiva (o evo-devo) encontró un resurgimiento moderado en los últimos tiempos. [9] [10] Ocasionalmente, cambios tan dramáticos pueden conducir a características novedosas que sobreviven.
Como alternativa a la evolución saltacional, Dobzhansky [11] sugirió que la diferencia entre macroevolución y microevolución refleja esencialmente una diferencia en escalas de tiempo, y que los cambios macroevolutivos eran simplemente la suma de los cambios microevolutivos a lo largo del tiempo geológico. Este punto de vista fue ampliamente aceptado y, en consecuencia, el término macroevolución se ha utilizado ampliamente como una etiqueta neutral para el estudio de los cambios evolutivos que tienen lugar en una escala de tiempo muy grande. [12]
Además, la selección de especies [1] sugiere que la selección entre especies es un factor evolutivo importante que es independiente y complementario de la selección entre organismos. En consecuencia, el nivel de selección se ha convertido en la base conceptual de una tercera definición, que define la macroevolución como la evolución a través de la selección entre variaciones interespecíficas . [3]
Charles Darwin descubrió por primera vez que la especiación se puede extrapolar de modo que las especies no sólo evolucionen hacia nuevas especies, sino también hacia nuevos géneros , familias y otros grupos de animales. En otras palabras, la macroevolución se puede reducir a la microevolución mediante la selección de rasgos durante largos períodos de tiempo. [13] Además, algunos estudiosos han argumentado que la selección a nivel de especie también es importante. [14] La llegada de la secuenciación del genoma permitió el descubrimiento de cambios genéticos graduales tanto durante la especiación como en los taxones superiores. Por ejemplo, la evolución de los humanos a partir de primates ancestrales u otros mamíferos se remonta a numerosas mutaciones, pero individuales. [15]
Una de las principales cuestiones de la biología evolutiva es cómo evolucionan las nuevas estructuras, como por ejemplo los nuevos órganos . Como puede verse en la evolución de los vertebrados , la mayoría de los órganos "nuevos" en realidad no son nuevos: son simplemente modificaciones de órganos previamente existentes. Algunos ejemplos son las alas (miembros modificados), las plumas ( escamas de reptil modificadas ), [16] los pulmones ( vejigas natatorias modificadas , por ejemplo encontradas en los peces ), [17] [18] o incluso el corazón (un segmento musculoso de una vena ). [19]
El mismo concepto se aplica a la evolución de tejidos "nuevos". Incluso tejidos fundamentales como el hueso pueden evolucionar a partir de la combinación de proteínas existentes ( colágeno ) con fosfato cálcico (específicamente, hidroxiapatita ). Esto probablemente sucedió cuando ciertas células que producen colágeno también acumularon fosfato de calcio para formar una célula protoósea. [20]
La microevolución se ve facilitada por mutaciones , la gran mayoría de las cuales tienen efectos muy pequeños o nulos sobre la función de genes o proteínas. Por ejemplo, la actividad de una enzima puede cambiar ligeramente o la estabilidad de una proteína puede alterarse ligeramente. Sin embargo, ocasionalmente las mutaciones pueden cambiar drásticamente la estructura y funciones de las proteínas. Esto puede denominarse "macroevolución molecular".
Función proteica . Hay innumerables casos en los que la función de las proteínas se ve dramáticamente alterada por mutaciones. Por ejemplo, una mutación en la acetaldehído deshidrogenasa (EC:1.2.1.10) puede cambiarla a una 4-hidroxi-2-oxopentanoato piruvato liasa (EC:4.1.3.39), es decir, una mutación que cambia una enzima de una EC a otra. clase (solo hay 7 clases principales de enzimas). [21] Otro ejemplo es la conversión de una galactoquinasa de levadura (Gal1) en un factor de transcripción (Gal3) que se puede lograr mediante la inserción de sólo dos aminoácidos. [22]
Si bien es posible que algunas mutaciones no cambien significativamente la función molecular de una proteína, su función biológica puede cambiar drásticamente. Por ejemplo, la mayoría de los receptores cerebrales reconocen neurotransmisores específicos, pero esa especificidad puede modificarse fácilmente mediante mutaciones. Esto lo han demostrado los receptores de acetilcolina que pueden transformarse en receptores de serotonina o de glicina que en realidad tienen funciones muy diferentes. Su estructura genética similar también indica que deben haber surgido de duplicaciones genéticas . [23]
Estructura proteica . Aunque las estructuras de las proteínas están altamente conservadas, a veces una o unas pocas mutaciones pueden cambiar drásticamente una proteína. Por ejemplo, una unión de IgG 4+ veces se puede transformar en una unión de albúmina 3-α mediante una mutación de un solo aminoácido. Este ejemplo también muestra que dicha transición puede ocurrir sin que se pierda por completo ni la función ni la estructura nativa. [24] En otras palabras, incluso cuando se requieren múltiples mutaciones para convertir una proteína o estructura en otra, la estructura y función se conservan al menos parcialmente en las secuencias intermedias. De manera similar, los dominios se pueden convertir en otros dominios (y, por tanto, en otras funciones). Por ejemplo, las estructuras de los pliegues SH3 pueden evolucionar hacia pliegues OB que a su vez pueden evolucionar hacia pliegues CLB. [25]
La macroevolución está impulsada por diferencias entre especies en las tasas de origen y extinción. Sorprendentemente, estos dos factores generalmente están correlacionados positivamente: los taxones que típicamente tienen altas tasas de diversificación también tienen altas tasas de extinción. Esta observación fue descrita por primera vez por Steven Stanley , quien la atribuyó a una variedad de factores ecológicos. [26] Sin embargo, una correlación positiva entre las tasas de origen y extinción es también una predicción de la hipótesis de la Reina Roja , que postula que el progreso evolutivo (aumento de la aptitud) de cualquier especie determinada causa una disminución en la aptitud de otras especies, lo que en última instancia conduce a la extinción. aquellas especies que no se adaptan lo suficientemente rápido. [27] Por lo tanto, las altas tasas de originación deben correlacionarse con altas tasas de extinción. [3] La regla de Stanley, que se aplica a casi todos los taxones y edades geológicas, es por lo tanto una indicación de un papel dominante de las interacciones bióticas en la macroevolución.
Si bien la gran mayoría de las mutaciones son intrascendentes, algunas pueden tener un efecto dramático en la morfología u otras características de un organismo. Uno de los casos mejor estudiados de una única mutación que conduce a un cambio estructural masivo es la mutación Ultrabithorax en la mosca de la fruta. La mutación duplica las alas de una mosca para que parezca una libélula , un orden diferente de insectos.
La evolución de los organismos multicelulares es uno de los mayores avances de la evolución. El primer paso para convertir un organismo unicelular en un metazoo (un organismo multicelular) es permitir que las células se unan entre sí. Esto se puede lograr mediante una o varias mutaciones . De hecho, muchas bacterias forman conjuntos multicelulares, por ejemplo, cianobacterias o mixobacterias . Otra especie de bacteria, Jeongeupia sacculi , forma láminas de células bien ordenadas que finalmente se convierten en una estructura bulbosa. [28] [29] De manera similar, las células de levadura unicelulares pueden volverse multicelulares mediante una sola mutación en el gen ACE2, lo que hace que las células formen una forma multicelular ramificada. [30]
Las alas de los murciélagos tienen los mismos elementos estructurales (huesos) que cualquier otro mamífero de cinco dedos (ver periodicidad en el desarrollo de las extremidades ). Sin embargo, los huesos de los dedos de los murciélagos están dramáticamente alargados, por lo que la pregunta es cómo estos huesos se volvieron tan largos. Se ha demostrado que ciertos factores de crecimiento, como las proteínas morfogenéticas óseas (concretamente Bmp2 ), se sobreexpresan de modo que estimulan el alargamiento de determinados huesos. Los cambios genéticos en el genoma del murciélago identificaron los cambios que conducen a este fenotipo y lo han recapitulado en ratones: cuando se inserta ADN de murciélago específico en el genoma del ratón, recapitulando estas mutaciones, los huesos de los ratones crecen más. [31]
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Las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos . El análisis filogenético muestra que las serpientes en realidad anidan dentro del árbol filogenético de los lagartos, lo que demuestra que tienen un ancestro común. [32] Esta división ocurrió hace unos 180 millones de años y se conocen varios fósiles intermedios que documentan el origen. De hecho, en numerosos clados de reptiles se han perdido extremidades , y hay casos de pérdida reciente de extremidades . Por ejemplo, el género de eslizones Lerista ha perdido extremidades en múltiples casos, con todos los pasos intermedios posibles, es decir, hay especies que tienen extremidades completamente desarrolladas, extremidades más cortas con 5, 4, 3, 2, 1 o ningún dedo. [33]
Si bien la evolución humana a partir de sus ancestros primates no requirió cambios morfológicos masivos, nuestro cerebro ha cambiado lo suficiente como para permitir la conciencia y la inteligencia humanas. Si bien este último implica cambios morfológicos relativamente menores, resultó en cambios dramáticos en la función cerebral . [34] Así, la macroevolución no tiene por qué ser morfológica, también puede ser funcional.
La mayoría de los lagartos ponen huevos y, por lo tanto, necesitan un ambiente lo suficientemente cálido para incubar sus huevos. Sin embargo, algunas especies han evolucionado la viviparidad , es decir, dan a luz crías vivas, como lo hacen casi todos los mamíferos . En varios clados de lagartos, las especies que ponen huevos (ovíparos) han evolucionado hasta convertirse en especies vivíparas, aparentemente con muy pocos cambios genéticos. Por ejemplo, un lagarto común europeo, Zootoca vivipara , es vivíparo en la mayor parte de su área de distribución, pero ovíparo en el extremo suroeste. [35] [36] Es decir, dentro de una sola especie, ha ocurrido un cambio radical en el comportamiento reproductivo. Se conocen casos similares de lagartos sudamericanos del género Liolaemus que tienen especies que ponen huevos en altitudes más bajas, pero especies vivíparas estrechamente relacionadas en altitudes más altas, lo que sugiere que el cambio de reproducción ovípara a vivípara no requiere muchos cambios genéticos. [37]
La mayoría de los animales están activos de noche o de día. Sin embargo, algunas especies cambiaron su patrón de actividad del día a la noche o viceversa. Por ejemplo, el ratón rayado africano ( Rhabdomys pumilio ), pasó del comportamiento ancestral nocturno de sus parientes cercanos a uno diurno . La secuenciación del genoma y la transcriptómica revelaron que esta transición se logró modificando genes en la vía de fototransducción de bastones , entre otros. [38]
Los temas estudiados dentro de la macroevolución incluyen: [39]
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