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El mutacionismo es una de las diversas alternativas a la evolución por selección natural que han existido tanto antes como después de la publicación del libro de Charles Darwin de 1859 El origen de las especies . En la teoría, la mutación era la fuente de novedad, creando nuevas formas y nuevas especies, potencialmente de manera instantánea, [1] en saltos repentinos. [2] Esto se concibió como el motor de la evolución, que se pensaba que estaba limitada por el suministro de mutaciones.
Antes de Darwin, los biólogos creían comúnmente en el saltacionismo , la posibilidad de grandes saltos evolutivos, incluida la especiación inmediata . Por ejemplo, en 1822 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire sostuvo que las especies podrían formarse por transformaciones repentinas, o lo que más tarde se llamaría macromutación. Darwin se opuso a la saltación, insistiendo en el gradualismo en la evolución como el uniformismo de la geología . En 1864, Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy. En 1901, el genetista Hugo de Vries dio el nombre de "mutación" a formas aparentemente nuevas que surgieron repentinamente en sus experimentos con la onagra Oenothera lamarckiana . En la primera década del siglo XX, el mutacionismo, o como lo llamó de Vries, teoría de las mutaciones , se convirtió en un rival del darwinismo apoyado durante un tiempo por genetistas como William Bateson , Thomas Hunt Morgan y Reginald Punnett .
La comprensión del mutacionismo se ve empañada por la descripción que los partidarios de la síntesis moderna hicieron a mediados del siglo XX de los primeros mutacionistas como oponentes de la evolución darwiniana y rivales de la escuela biométrica que sostenía que la selección operaba sobre la variación continua. En esta descripción, el mutacionismo fue derrotado por una síntesis de genética y selección natural que supuestamente comenzó más tarde, alrededor de 1918, con el trabajo del matemático Ronald Fisher . Sin embargo, la alineación de la genética mendeliana y la selección natural comenzó ya en 1902 con un artículo de Udny Yule , y se construyó con trabajo teórico y experimental en Europa y América. A pesar de la controversia, los primeros mutacionistas ya habían aceptado en 1918 la selección natural y explicado la variación continua como el resultado de múltiples genes que actúan sobre la misma característica, como la altura.
El mutacionismo, junto con otras alternativas al darwinismo como el lamarckismo y la ortogénesis , fue descartado por la mayoría de los biólogos cuando llegaron a ver que la genética mendeliana y la selección natural podían trabajar juntas fácilmente ; la mutación tomó su lugar como una fuente de variación genética esencial para que la selección natural funcione. Sin embargo, el mutacionismo no desapareció por completo. En 1940, Richard Goldschmidt nuevamente defendió la especiación de un solo paso por macromutación, describiendo a los organismos así producidos como "monstruos esperanzadores", ganándose el ridículo generalizado. En 1987, Masatoshi Nei argumentó de manera controvertida que la evolución a menudo estaba limitada por mutaciones. Biólogos modernos como Douglas J. Futuyma concluyen que esencialmente todas las afirmaciones de evolución impulsadas por grandes mutaciones pueden explicarse por la evolución darwiniana.
Antes de Charles Darwin , la mayoría de los naturalistas eran saltacionistas , [a] creían que las especies evolucionaron y que la especiación se producía en saltos repentinos. [4] Jean-Baptiste Lamarck era un gradualista, pero al igual que otros científicos de la época, había escrito que la evolución saltacional era posible. [5]
En 1822, en el segundo volumen de su Philosophie anatomique , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire apoyó una teoría de evolución saltacional según la cual "las monstruosidades podrían convertirse en los padres (o madres) fundadores de nuevas especies mediante una transición instantánea de una forma a la siguiente". [6] Geoffroy escribió que las presiones ambientales podrían producir transformaciones repentinas para establecer nuevas especies instantáneamente. [7]
En su libro de 1859 El origen de las especies , Charles Darwin negó la evolución saltacional. Sostuvo que la transformación evolutiva siempre se produce de forma gradual, nunca a saltos: « la selección natural actúa únicamente acumulando pequeñas variaciones favorables sucesivas, no puede producir ninguna modificación grande o repentina; sólo puede actuar mediante pasos muy cortos». Darwin mantuvo esta creencia durante toda su vida. [8]
Thomas Henry Huxley advirtió a Darwin que había asumido "una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltum ["La naturaleza no da saltos"] tan sin reservas". [9] Huxley temía que esta suposición pudiera desanimar a los naturalistas ( catastrofistas ) que creían que los grandes saltos y cataclismos desempeñaban un papel significativo en la historia de la vida. [10]
En 1864, Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy de que la evolución procede en grandes pasos, bajo el nombre de heterogénesis , pero esta vez asumiendo la influencia de una fuerza no material [b] para dirigir el curso de la evolución . [11] [12]
El primo de Darwin, Francis Galton , consideró la evidencia de Darwin sobre la evolución y llegó a una conclusión opuesta sobre el tipo de variación en la que debe actuar la selección natural. Llevó a cabo sus propios experimentos y publicó una serie de artículos y libros en los que exponía sus puntos de vista. Ya en 1869, cuando publicó Hereditary Genius , creía en la evolución por saltación. En su libro de 1889 Natural Inheritance, argumentó que la selección natural se beneficiaría al aceptar que los pasos no tienen por qué ser, como había afirmado Darwin, minúsculos. En su libro de 1892 Finger Prints , afirmó directamente que "el progreso de la evolución no es una progresión suave y uniforme, sino que procede a sacudidas, a través de sucesivos 'deportes' (como se los llama), algunos de los cuales implican cambios orgánicos considerables; y cada uno a su vez es favorecido por la selección natural". [13]
Entre 1860 y 1880, la saltación había sido una opinión minoritaria, hasta el punto de que Galton sentía que sus escritos estaban siendo ignorados universalmente. En 1890 se convirtió en una teoría ampliamente aceptada y sus opiniones ayudaron a iniciar una importante controversia. [14] [15]
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El libro de William Bateson de 1894 Materiales para el estudio de la variación, tratado con especial atención a la discontinuidad en el origen de las especies marcó la llegada del pensamiento mutacionista, antes del redescubrimiento de las leyes de Mendel. [16] Examinó la variación discontinua (lo que implica una forma de saltación [17] ) donde ocurría de forma natural, siguiendo a William Keith Brooks , Galton, Thomas Henry Huxley y St. George Jackson Mivart . [17]
El principio fundamental de la teoría de la mutación es que las especies y variedades se originaron por mutación, pero, hasta el momento, no se sabe que se hayan originado de otra manera. — Hugo de Vries [18]
Los cuidadosos estudios que realizó Hugo de Vries en 1901 sobre las variantes silvestres de la onagra Oenothera lamarckiana mostraron que podían surgir nuevas formas distintas de repente en la naturaleza, aparentemente al azar, y que podían propagarse durante muchas generaciones sin disipación ni mezcla. Dio a esos cambios el nombre de " mutación ". [c] [20] [21] Con esto, de Vries quería decir que se creaba una nueva forma de la planta en un solo paso (no es lo mismo que una mutación en el sentido moderno); no se requería un largo período de selección natural para la especiación, ni tampoco aislamiento reproductivo . [22] En opinión del historiador de la ciencia Peter J. Bowler , De Vries utilizó el término para significar [1]
cambios genéticos a gran escala capaces de producir una nueva subespecie, o incluso especie, instantáneamente. [1]
La historiadora de la ciencia Betty Smocovitis describió el mutacionismo como: [2]
el caso de la supuesta evolución saltatoria que Hugo de Vries había interpretado erróneamente para la onagra, Oenothera . [2]
De Vries expuso su postura, conocida como Mutationstheorie (teoría de la mutación) sobre la naturaleza creativa de la mutación en su libro de 1905 Especies y variedades: su origen por mutación . [23] En opinión del historiador de la ciencia Edward Larson, de Vries fue la persona en gran medida responsable de transformar el saltacionismo de la era victoriana en la teoría de la mutación de principios del siglo XX, "y al hacerlo empujó al darwinismo al borde de la extinción como una teoría científica viable". [24]
A principios del siglo XX, los partidarios de la variación continua, principalmente los biometristas Walter Weldon y Karl Pearson , entendían que el mecanismo de selección natural de Darwin podía funcionar sobre una característica que variaba continuamente, mientras que De Vries sostenía que la selección sobre tales características sería ineficaz. Los experimentos de "línea pura" de Wilhelm Johannsen sobre las judías Phaseolus vulgaris parecieron refutar este mecanismo. Utilizando la variedad de judía Princess de raza pura, cuidadosamente endogámica dentro de las categorías de peso, el trabajo de Johannsen pareció apoyar a De Vries. La descendencia tenía una distribución aleatoria suave. Johanssen creía que sus resultados demostraban que la variabilidad continua no se heredaba, por lo que la evolución debía depender de mutaciones discontinuas, como había argumentado De Vries. [25] [26] [27] [28] Johanssen publicó su trabajo en danés en un artículo de 1903 Om arvelighed i samfund og i rene linier (Sobre la herencia en poblaciones y en líneas puras), [29] y en su libro de 1905 Arvelighedslærens Elementer (Los elementos de la herencia). [30]
En 1915, Reginald Punnett argumentó en su libro Mimicry in Butterflies que los 3 morfos (formas) de la mariposa Papilio polytes , que imitan diferentes especies hospedadoras de mariposa, demostraron una evolución discontinua en acción. Las diferentes formas existían en un polimorfismo estable controlado por 2 factores mendelianos ( genes ). Los alelos de estos genes eran ciertamente discontinuos, por lo que Punnett supuso que debieron haber evolucionado en saltos discontinuos. [31]
El debilitamiento del mutacionismo comenzó casi inmediatamente, en 1902, cuando el estadístico Udny Yule analizó la teoría de Mendel y demostró que, dada la dominancia total de un alelo sobre otro, una proporción de alelos de 3:1 se mantendría indefinidamente. Esto significaba que el alelo recesivo podría permanecer en la población sin necesidad de invocar la mutación. También demostró que, dados múltiples factores, la teoría de Mendel permitía una variación continua, como de hecho Mendel había sugerido, eliminando el pilar central de la teoría mutacionista, y criticó el enfoque confrontativo de Bateson. [32] Sin embargo, el "excelente" [33] artículo no impidió que los mendelianos y los biometristas se pelearan. [33]
El genetista sueco H. Nilsson-Ehle demostró en 1908, en un artículo publicado en alemán en una revista sueca, Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen (Observaciones sobre cruces en avena y trigo), [34] que la variación continua podía ser producida fácilmente por múltiples genes mendelianos. Encontró numerosas razones mendelianas 3:1, lo que implica un alelo dominante y uno recesivo, en avena y trigo ; una razón 15:1 para un cruce de variedades de avena con glumas negras y blancas respectivamente, lo que implica dos pares de alelos (dos factores mendelianos); y que el cruce de un trigo sueco de terciopelo de grano rojo con uno blanco dio en la tercera generación (F3) la firma compleja de razones esperadas de tres factores a la vez, con 37 granos dando solo descendencia roja, 8 dando 63:1 en su descendencia, 12 dando 15:1 y 6 dando 3:1. No había ningún grano que diera todo blanco, pero como sólo había esperado 1 de ellos en su muestra, el resultado 0 no era improbable. Los genes podían combinarse claramente en combinaciones casi infinitas: diez de sus factores permitían casi 60.000 formas diferentes, sin necesidad de suponer que se produjeran nuevas mutaciones. Los resultados implicaban que la selección natural actuaría sobre los genes mendelianos, ayudando a lograr la unificación de la evolución y la genética darwinianas. [35]
Un trabajo similar realizado en Estados Unidos por Edward East sobre el maíz en 1910 [36] mostró lo mismo para los biólogos que no tenían acceso al trabajo de Nilsson-Ehle. [37] Sobre el mismo tema, el matemático Ronald Fisher publicó " La correlación entre parientes en la suposición de la herencia mendeliana " en 1918, [38] mostrando nuevamente que la variación continua podía ser fácilmente producida por múltiples genes mendelianos. Demostró, también, que la herencia mendeliana no tenía un vínculo esencial con el mutacionismo: Fisher destacó que pequeñas variaciones (por gen) serían suficientes para que la selección natural impulsara la evolución. [39]
En 1906, William Castle llevó a cabo un largo estudio sobre el efecto de la selección en el color del pelaje de las ratas . El patrón pío o encapuchado era recesivo del tipo salvaje gris . Cruzó ratas encapuchadas con el tipo irlandés de lomo negro y luego retrocruzó la descendencia con ratas encapuchadas puras. La raya oscura del lomo era más grande. Luego intentó seleccionar diferentes grupos para rayas más grandes o más pequeñas durante 5 generaciones y descubrió que era posible cambiar las características mucho más allá del rango inicial de variación. Esto refutó efectivamente la afirmación de De Vries de que la variación continua no podía heredarse de forma permanente, requiriendo nuevas mutaciones. En 1911, Castle señaló que los resultados podían explicarse por la selección darwiniana sobre la variación hereditaria de los genes mendelianos. [40]
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En 1912, después de años de trabajo sobre la genética de las moscas de la fruta Drosophila , Thomas Hunt Morgan demostró que estos animales tenían muchos pequeños factores mendelianos sobre los que la evolución darwiniana podía funcionar como si la variación fuera completamente continua. El camino estaba abierto para que los genetistas concluyeran que el mendelismo apoyaba al darwinismo. [41] [42]
El mutacionismo de De Vries recibió un golpe serio, si no fatal, en 1918 por parte del genetista estadounidense Hermann Joseph Muller . Comparó el comportamiento de los letales equilibrados en Drosophila con las supuestas mutaciones de De Vries en Oenothera , demostrando que podían funcionar de la misma manera. [43] No hubo mutaciones reales involucradas, pero los cruces cromosómicos poco frecuentes explicaron la aparición repentina de rasgos que habían estado presentes en los genes todo el tiempo. [44]
En 1927, Fisher atacó explícitamente la teoría de Punnett de 1915 sobre la evolución discontinua del mimetismo. Fisher sostuvo que la selección que actúa sobre los genes que realizan pequeñas modificaciones en el fenotipo de la mariposa (su apariencia) permitiría establecer las múltiples formas de un polimorfismo. [39]
La comprensión de que la genética mendeliana podía preservar variaciones discretas indefinidamente y apoyar la variación continua para que la selección natural trabajara gradualmente, significó que la mayoría de los biólogos desde alrededor de 1918 en adelante aceptaron la selección natural como la fuerza impulsora de la evolución. [45] Sin embargo, el mutacionismo y otras alternativas a la evolución por selección natural no desaparecieron por completo. [46] [47] [48]
Lev Berg propuso una combinación de mutacionismo y evolución dirigida (ortogenética) en su libro de 1922 Nomogénesis ; o, evolución determinada por la ley . Utilizó evidencia de la paleontología , zoología y botánica para argumentar que la selección natural tenía limitaciones que establecían una dirección para la evolución. Afirmó que la especiación fue causada por "la transformación masiva de un gran número de individuos" por mutaciones masivas dirigidas. [49] [46]
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En 1923, el botánico John Christopher Willis propuso que las especies se formaban por grandes mutaciones, no por evolución gradual por selección natural, [50] [51] y que la evolución estaba impulsada por la ortogénesis , a la que llamó "diferenciación", en lugar de por la selección natural. [47]
En su libro de 1940 The Material Basis of Evolution , el genetista alemán Richard Goldschmidt defendió la especiación en un solo paso por macromutación, describiendo a los organismos así producidos como "monstruos esperanzadores". La tesis de Goldschmidt fue rechazada universalmente y ampliamente ridiculizada por los biólogos, que favorecían las explicaciones neodarwinistas de Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright . [48] [53] Sin embargo, el interés en las ideas de Goldschmidt ha resurgido en el campo de la biología evolutiva del desarrollo . [54] [55] [56] [57] [58]
Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección desempeñan papeles en la evolución; la opinión predominante es que, si bien la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados por la selección natural. [59] Masatoshi Nei sostiene, en cambio, que la producción de genotipos más eficientes por mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por la mutación. [52] [60] [61] [62] El libro de Nei recibió críticas reflexivas; mientras que Wright [63] rechazó el pensamiento de Nei como erróneo, Brookfield, [64] Galtier, [65] Weiss, [66] Stoltzfus, [52] y Wagner, [59] aunque no necesariamente de acuerdo con la posición de Nei, lo trataron como una visión alternativa relevante.
Revisando la historia de las teorías macroevolutivas, el biólogo evolucionista estadounidense Douglas J. Futuyma señala que desde 1970, se han propuesto dos alternativas muy diferentes al gradualismo darwiniano, ambas por Stephen Jay Gould : el mutacionismo y los equilibrios puntuados . [67] [68] La teoría de la macromutación de Gould hizo un guiño a su predecesor con una prevista "ruptura Goldschmidt" entre la evolución dentro de una especie y la especiación. Su defensa de Goldschmidt fue atacada con "comentarios muy poco halagadores" [67] por Brian Charlesworth [69] y Alan Templeton . [70] Futuyma concluye, siguiendo a otros biólogos que revisan el campo como K.Sterelny [71] y A. Minelli, [72] que esencialmente todas las afirmaciones de la evolución impulsada por grandes mutaciones podrían explicarse dentro de la síntesis evolutiva darwiniana. [67] La afirmación de James A. Shapiro de que la genética molecular socava el darwinismo ha sido descrita como mutacionismo y una visión extrema por el zoólogo Andy Gardner. [73]
Los defensores del mutacionismo de la síntesis evolutiva extendida citan casos de sesgo de mutación que han argumentado que el sesgo de mutación es un principio evolutivo completamente nuevo. Este punto de vista ha sido criticado por Erik Svensson. [74] Una revisión de 2019 de Svensson y David Berger concluyó que "encontramos poco apoyo para el sesgo de mutación como una fuerza independiente en la evolución adaptativa, aunque puede interactuar con la selección en condiciones de pequeño tamaño de población y cuando la variación genética actual es limitada, totalmente consistente con la teoría evolutiva estándar". [75] En contraste con Svensson y Berger, una revisión de 2023 de Arlin Stoltzfus y colegas concluyó que hay evidencia empírica sólida y argumentos teóricos de que el sesgo de mutación tiene efectos predecibles en los cambios genéticos fijados en la adaptación. [76]
Los biólogos de principios del siglo XX coincidían en gran medida en que la evolución se había producido, pero creían que los mecanismos sugeridos por Darwin, incluida la selección natural, serían ineficaces. Parecía probable que las grandes mutaciones impulsaran la evolución rápidamente y evitaran la dificultad que con razón había preocupado a Darwin, a saber, que la herencia combinada compensaría cualquier pequeño cambio favorable. [d] [78] Además, las grandes mutaciones saltatorias, capaces de crear especies en un solo paso, ofrecían una explicación clara de por qué el registro fósil debería contener grandes discontinuidades y períodos de cambio rápido. [79]
Estos descubrimientos fueron a menudo enmarcados por los partidarios de la síntesis moderna de mediados del siglo XX , como Julian Huxley y Ernst Mayr , como una controversia entre los primeros genetistas, los "mendelianos", incluidos Bateson, Johannsen, de Vries, Morgan y Punnett, que defendían el mendelismo y la mutación, y eran entendidos como oponentes de la visión gradualista original de Darwin, y los biometristas como Pearson y Weldon, que se oponían al mendelismo y eran más fieles a Darwin. En esta versión, se hicieron pocos progresos durante el eclipse del darwinismo , y el debate entre genetistas mutacionistas como de Vries y biometristas como Pearson terminó con la victoria de la síntesis moderna entre aproximadamente 1918 y 1950. [80] [81] Según este relato, la nueva genética de poblaciones de la década de 1940 demostró el poder explicativo de la selección natural, mientras que el mutacionismo, junto con otros enfoques no darwinianos como la ortogénesis y el estructuralismo , fue esencialmente abandonado. [82] Esta visión se volvió dominante en la segunda mitad del siglo XX, y fue aceptada tanto por biólogos como por historiadores. [83]
Una visión más reciente, defendida por los historiadores Arlin Stoltzfus y Kele Cable, es que Bateson, de Vries, Morgan y Punnett habían formado en 1918 una síntesis de mendelismo y mutacionismo. La comprensión alcanzada por estos genetistas abarcó la acción de la selección natural sobre los alelos (formas alternativas de un gen), el equilibrio de Hardy-Weinberg , la evolución de rasgos que varían continuamente (como la altura) y la probabilidad de que una nueva mutación se vuelva fija . En esta visión, los primeros genetistas aceptaron la selección natural junto con la mutación, pero rechazaron las ideas no mendelianas de Darwin sobre la variación y la herencia, y la síntesis comenzó poco después de 1900. [81] [84] La afirmación tradicional de que los mendelianos rechazaron la idea de la variación continua por completo es simplemente falsa; Ya en 1902, Bateson y Edith Saunders escribieron que "si hubiera tan pocos, digamos cuatro o cinco pares de alelomorfos posibles, las diversas combinaciones homocigóticas y heterocigóticas podrían, al seriarlas, dar una aproximación tan cercana a una curva continua, que la pureza de los elementos sería insospechada". [85]
Los historiadores han interpretado la historia del mutacionismo de diferentes maneras. [80] [86] [26] [87] La visión clásica es que el mutacionismo, opuesto al gradualismo de Darwin, fue un error obvio; el retraso de décadas en sintetizar la genética y el darwinismo es una "vergüenza inexplicable"; [88] la genética condujo lógicamente a la síntesis moderna y el mutacionismo fue uno de varios "callejones sin salida" antidarwinistas separados de la línea principal que conduce desde Darwin hasta el presente. [89] Una visión revisionista es que los mutacionistas aceptaron tanto la mutación como la selección, con básicamente los mismos roles que tienen hoy, y desde el principio aceptaron y de hecho ofrecieron una explicación correcta para la variación continua basada en múltiples genes, allanando el camino para la evolución gradual. En el momento del centenario de Darwin en Cambridge en 1909, el mutacionismo y el lamarckismo se contrastaron con la selección natural como ideas en competencia ; 50 años después, en 1959, en la Universidad de Chicago, donde se celebró el centenario de la publicación de El origen de las especies , el mutacionismo ya no se consideraba seriamente. [90] [83]
A diferencia del neodarwinismo, que considera la mutación como mera materia prima y la selección natural como el poder creativo, el mutacionismo de Nei supone que el proceso más fundamental para la evolución adaptativa es la producción de genotipos funcionalmente más eficientes por mutación (especialmente nacimiento y muerte de genes duplicados) y por recombinación.
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