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Sello sin orejas

Las focas sin orejas , fócidas o focas verdaderas son uno de los tres principales grupos de mamíferos dentro del linaje de las focas, Pinnipedia . Todas las focas verdaderas son miembros de la familia Phocidae ( / ˈ f s ɪ d / ). A veces se les llama focas rastreras para distinguirlas de los lobos marinos y leones marinos de la familia Otariidae . Las focas viven en los océanos de ambos hemisferios y, con la excepción de las focas monje más tropicales , se limitan principalmente a climas polares , subpolares y templados . La foca del Baikal es la única especie de foca exclusivamente de agua dulce .

Taxonomía y evolución

Evolución

Cráneo fósil de Pliophoca

El fósil más antiguo conocido de foca sin orejas es Noriphoca gaudini del Oligoceno tardío o Mioceno temprano ( Aquitano ) de Italia . [1] Otros fócidos fósiles antiguos datan del Mioceno medio, hace 15 millones de años, en el Atlántico norte. [1] [3] Hasta hace poco, muchos investigadores creían que los fócidos evolucionaron por separado de los otáridos y los odobénidos ; y que evolucionaron a partir de animales parecidos a las nutrias , como el Potamotherium , que habitaba en los lagos de agua dulce europeos. La evidencia reciente sugiere fuertemente un origen monofilético para todos los pinnípedos de un solo ancestro, posiblemente Enaliarctos , más estrechamente relacionado con los mustélidos y los osos . [4]

Anteriormente se creía que las focas monje y los elefantes marinos habían entrado por primera vez al Pacífico a través de los estrechos abiertos entre América del Norte y del Sur, [5] y las verdaderas focas antárticas usaban la misma ruta o viajaban por la costa occidental de África. [6] Ahora se cree que las focas monje , los elefantes marinos y las focas antárticas evolucionaron en el hemisferio sur y probablemente se dispersaron hasta sus distribuciones actuales desde latitudes más meridionales. [7]

Taxonomía

En las décadas de 1980 y 1990, el análisis filogenético morfológico de los fócidos condujo a nuevas conclusiones sobre la interrelación de los distintos géneros. Análisis filogenéticos moleculares más recientes han confirmado la monofilia de las dos subfamilias de fócidos ( Phocinae y Monachinae). [9] [10] [11] [5] Los Monachinae (conocidos como las focas "del sur"), están compuestos por tres tribus; los Lobodontini, Miroungini y Monachini. Los cuatro géneros antárticos Hydrurga , Leptonychotes , Lobodon y Ommatophoca forman parte de la tribu Lobodontini . La tribu Miroungini está compuesta por elefantes marinos . Las focas monje ( Monachus y Neomonachus ) son todas parte de la tribu Monachini. [12] Asimismo, la subfamilia Phocinae (las focas "del norte") también incluye tres tribus; Erignathini ( Erignathus ) , Cystophorini ( Cystophora) y Phocini (todas las demás focinas). Más recientemente, cinco especies se han separado de Phoca , formando tres géneros adicionales. [13]

Alternativamente, las tres tribus monáquinas han sido evaluadas a un estado familiar, y los elefantes marinos y las focas antárticas están más estrechamente relacionados con los focinos. [14]

Géneros existentes

Biología

Anatomía externa

Anatomía esquelética de una foca común. 1. Cráneo. 2. Columna vertebral. 3. Cola. 4. Miembro posterior. 5. Miembro anterior. 6. Hombro. 7. Pelvis. 8. Caja torácica.
Cráneo de foca común ( Phoca vitulina )

Los fócidos adultos varían desde 1,17 m (3,8 pies) de largo y 45 kg (99 lb) de peso en la foca anillada hasta 5,8 m (19 pies) y 4000 kg (8800 lb) en el elefante marino del sur , que es el miembro más grande. del orden Carnivora . Los fócidos tienen menos dientes que los miembros terrestres de los Carnivora , aunque conservan caninos poderosos . Algunas especies carecen por completo de molares . La fórmula dental es:2–3.1.4.0–21–2.1.4.0–2

Mientras que los otáridos son conocidos por su velocidad y maniobrabilidad, los fócidos son conocidos por su movimiento eficiente y económico. Esto permite que la mayoría de los fócidos se alimenten lejos de la tierra para explotar los recursos de sus presas, mientras que los otáridos están vinculados a ricas zonas de surgencia cercanas a los sitios de reproducción. Los fócidos nadan mediante movimientos laterales de su cuerpo, utilizando sus aletas traseras al máximo. [15] Sus aletas delanteras se utilizan principalmente para dirigirse, mientras que sus aletas traseras están unidas a la pelvis de tal manera que no pueden colocarlas debajo de sus cuerpos para caminar sobre ellas. Son más aerodinámicos que los lobos marinos y los leones marinos, por lo que pueden nadar más eficazmente en largas distancias. Sin embargo, debido a que no pueden girar sus aletas traseras hacia abajo, son muy torpes en tierra y tienen que retorcerse con sus aletas delanteras y sus músculos abdominales .

riñón de foca

Los sistemas respiratorio y circulatorio de los fócidos están adaptados para permitir bucear a profundidades considerables y pueden pasar mucho tiempo bajo el agua entre respiraciones. Durante una inmersión, el aire sale de los pulmones hacia las vías respiratorias superiores, donde los gases no pueden absorberse fácilmente en el torrente sanguíneo. Esto ayuda a proteger el sello de las dobleces . El oído medio también está revestido por senos sanguíneos que se inflan durante el buceo, lo que ayuda a mantener una presión constante. [15]

Los fócidos están más especializados para la vida acuática que los otáridos. Carecen de oídos externos y tienen cuerpos elegantes y aerodinámicos. Los pezones retráctiles , los testículos internos , [16] y una funda interna del pene proporcionan una mayor racionalización. Debajo de la piel se encuentra una suave capa de grasa . Los fócidos pueden desviar el flujo sanguíneo a esta capa para ayudar a controlar su temperatura. [17]

Comunicación

A diferencia de los otáridos, las verdaderas focas no se comunican mediante "ladridos". En cambio, se comunican golpeando el agua y gruñendo.

Reproducción

Foto de siete elefantes marinos del sur adultos y jóvenes apiñados en la playa
Elefantes marinos del sur en Argentina
Las focas anilladas de Saimaa , una subespecie de foca anillada , que viven únicamente en el lago Saimaa , Finlandia , se encuentran entre las focas más amenazadas del mundo y tienen una población total de sólo unos 400 individuos. [18]

Los fócidos pasan la mayor parte de su tiempo en el mar, aunque regresan a la tierra o al hielo para reproducirse y dar a luz. Las hembras preñadas pasan largos períodos buscando alimento en el mar, acumulando reservas de grasa y luego regresan al lugar de reproducción para utilizar la energía almacenada para amamantar a las crías. Sin embargo, la foca común muestra una estrategia reproductiva similar a la utilizada por los otáridos , en la que la madre realiza viajes cortos en busca de alimento entre los períodos de lactancia.

Debido a que las zonas de alimentación de una madre con fócida suelen estar a cientos de kilómetros del lugar de reproducción, debe ayunar mientras amamanta . Esta combinación de ayuno con lactancia requiere que la madre proporcione grandes cantidades de energía a su cachorro en un momento en el que no come (y, a menudo, no bebe). Las madres deben satisfacer sus propias necesidades metabólicas mientras amamantan. Esta es una versión en miniatura de la estrategia de las ballenas jorobadas , que implica ayunar durante su migración de meses desde las áreas de alimentación árticas a las áreas tropicales de reproducción/crianza y viceversa.

Los fócidos producen una leche espesa y rica en grasas que les permite proporcionar a sus cachorros grandes cantidades de energía en un corto período. Esto permite a la madre regresar al mar a tiempo para reponer sus reservas. La lactancia varía de cinco a siete semanas en la foca monje y sólo de tres a cinco días en la foca encapuchada . La madre termina la lactancia dejando a su cachorro en el lugar de reproducción para buscar comida (los cachorros continúan amamantando si se les da la oportunidad). Los "ladrones de leche" que amamantan a hembras dormidas y no emparentadas no son infrecuentes; Esto a menudo resulta en la muerte del cachorro de la madre, ya que una hembra sólo puede alimentar a un cachorro.

Crecimiento y maduración

La dieta del cachorro es tan rica en calorías que acumula una reserva de grasa. Antes de que el cachorro esté listo para buscar alimento, la madre lo abandona y el cachorro consume su propia grasa durante semanas o incluso meses mientras madura. Las focas, como todos los mamíferos marinos, necesitan tiempo para desarrollar las reservas de oxígeno, los músculos nadadores y las vías neuronales necesarias para bucear y buscar alimento de forma eficaz. Las crías de foca normalmente no comen ni beben agua durante este período, aunque algunas especies polares comen nieve. El ayuno posterior al destete oscila entre dos semanas en la foca de capucha y entre 9 y 12 semanas en el elefante marino del norte. [19] Las adaptaciones fisiológicas y de comportamiento que permiten a los cachorros con fócidos soportar estos notables ayunos, que se encuentran entre los más largos para cualquier mamífero, siguen siendo un área de estudio e investigación activos.

Estrategia de alimentación

Los fócidos utilizan al menos cuatro estrategias de alimentación diferentes: alimentación por succión, alimentación por agarre y lágrima, alimentación por filtración y alimentación por perforación. Cada una de estas estrategias de alimentación cuenta con la ayuda de una morfología especializada del cráneo, la mandíbula y los dientes. Sin embargo, a pesar de la especialización morfológica, la mayoría de los fócidos son oportunistas y emplean múltiples estrategias para capturar y comer presas. Por ejemplo, la foca leopardo, Hydrurga leptonyx , utiliza la alimentación por agarre y desgarro para cazar pingüinos, alimentación por succión para consumir peces pequeños y alimentación por filtración para capturar krill. [20]

Ver también

Referencias

  1. ^ a b C Leonard Dewaele; Olivier Lambert; Stephen Louwye (2018). "Una revisión crítica del registro fósil, la estratigrafía y la diversidad del género de focas neógenas Monotherium (Carnivora, Phocidae)". Ciencia abierta de la Royal Society . 5 (5): 171669. Código bibliográfico : 2018RSOS....571669D. doi :10.1098/rsos.171669. PMC  5990722 . PMID  29892365.
  2. ^ Wozencraft, WC (2005). "Orden Carnívora". En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  3. ^ Dewaele, Leonard; Lamberto, Olivier; Louwye, Stephen (21 de febrero de 2017). "Sobre Prophoca y Leptophoca (Pinnipedia, Phocidae) del Mioceno del reino del Atlántico Norte: redescripción, afinidades filogenéticas e implicaciones paleobiogeográficas". PeerJ . 5 : e3024. doi : 10.7717/peerj.3024 . PMC 5322758 . PMID  28243538. 
  4. ^ Paterson, Ryan S.; Rybczynski, Natalia; Kohno, Naoki; Maddin, Hillary C. (2020). "Un análisis filogenético de evidencia total de la filogenia de los pinnípedos y la posibilidad de evolución paralela dentro de un marco monofilético". Fronteras en ecología y evolución . 7 . doi : 10.3389/fevo.2019.00457 .
  5. ^ ab Fulton, Tara L.; Strobeck, Curtis (2010). "Múltiples calibraciones de fósiles, loci nucleares y genomas mitocondriales brindan nuevos conocimientos sobre la biogeografía y el momento de divergencia de las focas verdaderas (Phocidae, Pinnipedia)". Revista de Biogeografía . 37 (5): 814–829. doi :10.1111/j.1365-2699.2010.02271.x. S2CID  59436229.
  6. ^ Salvaje, RJG y Long, MR (1986). Evolución de los mamíferos: una guía ilustrada . Nueva York: hechos archivados. págs. 94–95. ISBN 978-0-8160-1194-0.
  7. ^ Regla, James P.; Adams, Justin W.; Marx, Félix G.; Evans, Alistair R.; Tennyson, Alan JD; Scofield, R. Paul; Fitzgerald, Erich MG (11 de noviembre de 2020). "La primera foca monje del hemisferio sur reescribe la historia evolutiva de las verdaderas focas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 (1938): 20202318. doi : 10.1098/rspb.2020.2318 . PMC 7735288 . PMID  33171079. 
  8. ^ Berta, Annalisa; Churchill, Morgan; Boessenecker, Robert W. (30 de mayo de 2018). "El origen y biología evolutiva de los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . Revisiones anuales. 46 (1): 203–228. Código Bib : 2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN  0084-6597. S2CID  135439365.
  9. ^ Árnason, Úlfur; Bodino, Cristina; Gullberg, Anette; Ledje, Cristina; Suzette, Mouchaty (1995). "Una visión molecular de las relaciones entre pinnípedos con especial énfasis en las verdaderas focas". Revista de evolución molecular . 40 (1): 78–85. Código Bib : 1995JMolE..40...78A. doi :10.1007/BF00166598. PMID  7714914. S2CID  7537924.
  10. ^ Arnason, Ulfur; Gullberg, Anette; Janke, Axel; Kullberg, Morgan; Lehman, Niles; Petrov, Evgeny A.; Väinölä, Risto (1 de noviembre de 2006). "Filogenia de los pinnípedos y una nueva hipótesis sobre su origen y dispersión". Filogenética molecular y evolución . 41 (2): 345–354. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.022. PMID  16815048.
  11. ^ Fulton, Tara Lynn; Strobeck, Curtis (2010). "Múltiples marcadores y múltiples individuos refinan la verdadera filogenia de las focas y vuelven a alinear las moléculas y la morfología". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1684): 1065-1070. doi :10.1098/rspb.2009.1783. PMC 2842760 . PMID  19939841. 
  12. ^ Scheel, Dirk-Martin; Más tarde, Graham J.; Kolokotronis, Sergios-Orestis; Alfarero, Charles W.; Rotstein, David S.; Tsangaras, Kyriakos; Greenwood, Alex D.; Helgen, Kristofer M. (2014). "Biogeografía y taxonomía de focas monje extintas y en peligro de extinción iluminadas por el ADN antiguo y la morfología del cráneo". Claves del zoológico (409): 1–33. doi : 10.3897/zookeys.409.6244 . PMC 4042687 . PMID  24899841. 
  13. ^ Berta, Annalisa; Churchill, Morgan (2012). "Taxonomía de pinnípedos: revisión de especies y subespecies actualmente reconocidas y evidencia utilizada para su descripción". Revisión de mamíferos . 42 (3): 207–234. doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00193.x.
  14. ^ Bonner, N. (1994). Focas y Leones Marinos del Mundo . Reino Unido: Blandford. págs. 1–224. ISBN 9780816057177.
  15. ^ ab McLaren, Ian (1984). Macdonald, D. (ed.). La enciclopedia de mamíferos . Nueva York: hechos archivados. págs. 270–275. ISBN 978-0-87196-871-5.
  16. ^ Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, JGM (2009). Enciclopedia de mamíferos marinos. Prensa académica. ISBN 978-0-08-091993-5.
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  18. ^ "Foca anillada de Saimaa" . Consultado el 22 de diciembre de 2018 .
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  20. ^ Kienle, Sarah S.; Berta, Annalisa (2016). "Para comerte mejor: la morfología alimentaria comparada de las focas fócidas (Pinnipedia, Phocidae)". Revista de Anatomía . 228 (3): 396–413. doi :10.1111/joa.12410. PMC 5341551 . PMID  26646351. 

enlaces externos