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Pingüino

Los pingüinos son un grupo de aves acuáticas no voladoras de la familia Spheniscidae ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ɪ d , - d / ) del orden Sphenisciformes ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ə f ɔːr m z / ). [4] Viven casi exclusivamente en el hemisferio sur : solo una especie , el pingüino de Galápagos , se encuentra al norte del ecuador . Altamente adaptados para la vida en el agua del océano, los pingüinos tienen un plumaje oscuro y blanco contorneado y aletas para nadar. La mayoría de los pingüinos se alimentan de krill , peces , calamares y otras formas de vida marina que atrapan con sus picos y tragan enteros mientras nadan. Un pingüino tiene una lengua espinosa y mandíbulas poderosas para agarrar presas resbaladizas. [5]

Pasan aproximadamente la mitad de su vida en la tierra y la otra mitad en el mar. La especie viva más grande es el pingüino emperador ( Aptenodytes forsteri ): [6] en promedio, los adultos miden alrededor de 1,1 m (3 pies 7 pulgadas) de alto y pesan 35 kg (77 libras). La especie de pingüino más pequeña es el pequeño pingüino azul ( Eudyptula minor ), también conocido como pingüino hada, que mide alrededor de 30-33 cm (12-13 pulgadas) de alto y pesa 1,2-1,3 kg (2,6-2,9 libras). [7] Hoy en día, los pingüinos más grandes generalmente habitan regiones más frías, y los pingüinos más pequeños habitan regiones con climas templados o tropicales . Algunas especies de pingüinos prehistóricos eran enormes: tan altos o pesados ​​como un humano adulto. [8] Hubo una gran diversidad de especies en las regiones subantárticas , y al menos una especie gigante en una región a unos 2.000 km al sur del ecuador hace 35  millones de años , durante el Eoceno tardío , un clima decididamente más cálido que el actual. [9]

Etimología

Un grupo de pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ) en la Antártida

La palabra pingüino aparece por primera vez en la literatura a finales del siglo XVI como sinónimo de alca gigante . [10] Cuando los exploradores europeos descubrieron lo que hoy conocemos como pingüinos en el hemisferio sur, notaron su apariencia similar a la del alca gigante del hemisferio norte y los bautizaron en honor a esta ave, aunque no están estrechamente relacionados. [11]

La etimología de la palabra pingüino todavía es motivo de debate. La palabra inglesa no es aparentemente de origen francés [12] , bretón [13] o español [14] (los dos últimos se atribuyen a la palabra francesa pingouin ), sino que aparece por primera vez en inglés o en holandés. [12]

Algunos diccionarios sugieren una derivación del galés pen , 'cabeza' y gwyn , 'blanco', [15] incluyendo el Oxford English Dictionary , el American Heritage Dictionary , [16] el Century Dictionary [16] y Merriam-Webster , [17] sobre la base de que el nombre se aplicó originalmente al gran auk, ya sea porque se encontró en la isla White Head ( en galés : Pen Gwyn ) en Terranova, o porque tenía círculos blancos alrededor de sus ojos (aunque la cabeza era negra).

Una etimología alternativa vincula la palabra con el latín pinguis , que significa 'grasa' o 'aceite'. [18] Se puede encontrar respaldo para esta etimología en la palabra germánica alternativa para pingüino, fettgans o 'ganso gordo', y la palabra holandesa relacionada vetgans .

A los pingüinos machos adultos a veces se les llama gallos , a las hembras a veces gallinas ; un grupo de pingüinos en la tierra es un pato , y un grupo de pingüinos en el agua es una balsa .

Pingüino

Desde 1871, la palabra latina Pinguinus se ha utilizado en la clasificación científica para nombrar al género del gran alca ( Pinguinus impennis , que significa "regordete o gordo sin plumas de vuelo "), [19] que se extinguió a mediados del siglo XIX. [10] Como lo confirmó un estudio genético de 2004, el género Pinguinus pertenece a la familia de las alcas (Alcidae), dentro del orden de los Charadriiformes . [20] [21]

Las aves que actualmente se conocen como pingüinos fueron descubiertas más tarde y fueron bautizadas así por los marineros debido a su parecido físico con el alca gigante. Sin embargo, a pesar de este parecido, no son alcas y no están estrechamente relacionadas con el alca gigante. [11] [19] No pertenecen al género Pinguinus y no están clasificados en la misma familia y orden que el alca gigante. Fueron clasificados en 1831 por Charles Lucien Bonaparte en varios géneros distintos dentro de la familia Spheniscidae y el orden Sphenisciformes .

Sistemática y evolución

Taxonomía

El nombre de la familia Spheniscidae fue dado por Charles Lucien Bonaparte del género Spheniscus , [22] el nombre de ese género proviene de la palabra griega σφήν sphēn " cuña " utilizada para la forma de las aletas de natación de un pingüino africano . [23]

Algunas fuentes recientes [3] [24] aplican el taxón filogenético Spheniscidae a lo que aquí se denomina Spheniscinae. Además, restringen el taxón filogenético Sphenisciformes a los taxones no voladores y establecen el taxón filogenético Pansphenisciformes como equivalente al taxón linneano Sphenisciformes, [24] es decir, que incluye a cualquier "protopingüino" basal volador que se descubra con el tiempo. Dado que ni las relaciones de las subfamilias de pingüinos entre sí ni la ubicación de los pingüinos en la filogenia aviar están resueltas en la actualidad, esto es confuso, por lo que aquí se sigue el sistema linneano establecido.

Evolución

Huellas de pingüinos en la arena de la isla Bruny , Tasmania

Aunque la historia evolutiva y biogeográfica de los Sphenisciformes está bien estudiada, muchas formas prehistóricas no están completamente descritas . Desde 2005 se han publicado algunos artículos fundamentales sobre la historia evolutiva de los pingüinos. [3] [25] [26] [27]

Los pingüinos basales vivieron alrededor de la época de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno en el área general del sur de Nueva Zelanda y la Tierra Byrd , en la Antártida. [3] Debido a la tectónica de placas , estas áreas estaban en ese momento a menos de 1500 kilómetros (930 millas) de distancia en lugar de 4000 kilómetros (2500 millas). El ancestro común más reciente de los pingüinos y los procelariiformes puede datarse aproximadamente en el límite entre el Campaniano y el Maastrichtiano , alrededor de 70-68 millones de años atrás. [25] [27] [28]

Fósiles basales

La especie de pingüino fósil más antigua conocida es Waimanu manneringi , que vivió hace 62 millones de años en Nueva Zelanda. [27] Si bien no estaban tan bien adaptados a la vida acuática como los pingüinos modernos, los Waimanu no volaban, con alas cortas adaptadas para el buceo profundo. [27] Nadaban en la superficie utilizando principalmente sus pies, pero las alas, a diferencia de la mayoría de las otras aves buceadoras (tanto vivas como extintas), ya estaban adaptadas a la locomoción submarina. [29]

El Perudyptes del norte de Perú fue datado en 42 millones de años atrás. Un fósil sin nombre de Argentina demuestra que, hacia el Bartoniano (Eoceno medio), hace unos 39-38 millones de años, [30] los pingüinos primitivos se habían extendido a Sudamérica y estaban en proceso de expandirse hacia las aguas del Atlántico . [24]

Paleeudíptinas

Durante el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano (hace entre 40 y 30 millones de años), existieron algunos linajes de pingüinos gigantes. El pingüino gigante de Nordenskjoeld fue el más alto, con una altura de casi 1,80 metros (5,9 pies). El pingüino gigante de Nueva Zelanda fue probablemente el más pesado, con un peso de 80 kilogramos (180 libras) o más. Ambos se encontraron en Nueva Zelanda, el primero también en la Antártida, más al este.

Tradicionalmente, la mayoría de las especies extintas de pingüinos, gigantes o pequeños, se habían incluido en la subfamilia parafilética llamada Palaeeudyptinae . Más recientemente, con el descubrimiento de nuevos taxones y su inclusión en la filogenia , si es posible, se está aceptando que hubo al menos dos linajes extintos principales. Uno o dos estrechamente relacionados se encontraban en la Patagonia , y al menos otro (que es o incluye a los paleeudyptinos tal como se reconocen hoy) se encontraba en la mayoría de las costas antárticas y subantárticas .

La plasticidad del tamaño fue significativa en esta etapa inicial de radiación : en la isla Seymour , Antártida, por ejemplo, alrededor de 10 especies conocidas de pingüinos que variaban en tamaño desde mediano a grande aparentemente coexistieron hace unos 35 millones de años durante el Priaboniano (Eoceno tardío). [31] No se sabe si los paleudyptinos constituyen un linaje monofilético , o si el gigantismo evolucionó independientemente en un Palaeeudyptinae restringido y los Anthropornithinae, si se consideraron válidos o si había un amplio rango de tamaño presente en los Palaeeudyptinae como delimitados (es decir, incluido Anthropornis nordenskjoeldi ). [3] El pingüino gigante bien descrito más antiguo, el Icadyptes salasi de 5 pies (1,5 m) de altura , existió tan al norte como el norte de Perú hace unos 36 millones de años.

Los pingüinos gigantes habían desaparecido a finales del Paleógeno , hace unos 25 millones de años. Su declive y desaparición coincidió con la expansión de los Squalodontidae y otras ballenas dentadas primitivas que se alimentaban de peces , que competían con ellos por el alimento y, en última instancia, tuvieron más éxito. [25] Un nuevo linaje, los Paraptenodytes , que incluye formas más pequeñas y de patas robustas, ya había surgido en el extremo sur de América del Sur en ese momento. El Neógeno temprano vio el surgimiento de otro morfotipo en la misma área, los Palaeospheniscinae de tamaño similar pero más gráciles , así como la radiación que dio lugar a la biodiversidad actual de pingüinos.

Origen y sistemática de los pingüinos modernos

Los pingüinos modernos constituyen dos clados indiscutibles y otros dos géneros basales más con relaciones más ambiguas. [26] Para ayudar a resolver la evolución de este orden , se han secuenciado 19 genomas de alta cobertura que, junto con dos genomas publicados previamente, abarcan todas las especies de pingüinos existentes. [32] El origen de los Spheniscinae se encuentra probablemente en el Paleógeno tardío y, geográficamente, debe haber sido muy similar al área general en la que evolucionó el orden: los océanos entre la región de Australia-Nueva Zelanda y la Antártida. [25] Presumiblemente divergiendo de otros pingüinos alrededor de 40 millones de años atrás, [25] parece que los Spheniscinae estuvieron limitados durante bastante tiempo a su área ancestral, ya que los depósitos bien investigados de la Península Antártica y la Patagonia no han producido fósiles del Paleógeno de la subfamilia. Además, los primeros linajes de esfeniscinos son los que tienen la distribución más al sur.

El género Aptenodytes parece ser la divergencia más basal entre los pingüinos actuales. [3] [33] Tienen manchas de color amarillo anaranjado brillante en el cuello, el pecho y el pico; incuban colocando sus huevos sobre sus patas y, cuando nacen, los polluelos están casi desnudos. Este género tiene una distribución centrada en las costas antárticas y apenas se extiende a algunas islas subantárticas en la actualidad.

Pygoscelis contiene especies con un patrón de cabeza en blanco y negro bastante simple; su distribución es intermedia, centrada en las costas antárticas pero que se extiende algo hacia el norte desde allí. En morfología externa , aparentemente aún se parecen al ancestro común de los Spheniscinae, ya que las autapomorfías de Aptenodytes son, en la mayoría de los casos, adaptaciones bastante pronunciadasrelacionadas con las condiciones extremas del hábitat de ese género . Como el género anterior, Pygoscelis parece haber divergido durante el Bartoniano, [34] pero la expansión del rango y la radiación que llevaron a la diversidad actual probablemente no ocurrieron hasta mucho más tarde; alrededor de la etapa Burdigaliense del Mioceno Temprano , aproximadamente 20-15 millones de años atrás. [25]

Los géneros Spheniscus y Eudyptula contienen especies con una distribución principalmente subantártica centrada en América del Sur ; algunas, sin embargo, se extienden bastante más al norte. Todos ellos carecen de coloración carotenoides y el primer género tiene un patrón de cabeza con bandas conspicuo; son únicos entre los pingüinos actuales porque anidan en madrigueras. Este grupo probablemente irradió hacia el este con la Corriente Circumpolar Antártica fuera del área de distribución ancestral de los pingüinos modernos a lo largo del Chattiano (Oligoceno tardío), a partir de aproximadamente 28 millones de años. [25] Si bien los dos géneros se separaron durante este tiempo, la diversidad actual es el resultado de una radiación del Plioceno , que tuvo lugar hace unos 4-2 millones de años. [25]

El clado Megadyptes - Eudyptes se encuentra en latitudes similares (aunque no tan al norte como el pingüino de Galápagos ), tiene su mayor diversidad en la región de Nueva Zelanda y representa una dispersión hacia el oeste. Se caracterizan por tener plumas ornamentales peludas de color amarillo en la cabeza; sus picos son al menos parcialmente rojos. Estos dos géneros divergieron aparentemente en el Mioceno medio ( Langhiense , aproximadamente 15-14 millones de años), aunque las especies actuales de Eudyptes son el producto de una radiación posterior, que se extiende desde aproximadamente el Tortoniano tardío (Mioceno tardío, 8 millones de años) hasta el final del Plioceno. [25]

Geografía

El patrón geográfico y temporal de la evolución de los esfeniscinos se corresponde estrechamente con dos episodios de enfriamiento global documentados en el registro paleoclimático . [25] La aparición del linaje subantártico al final del Bartoniano se corresponde con el inicio del lento período de enfriamiento que finalmente condujo a las eras de hielo unos 35 millones de años después. Con el hábitat en las costas antárticas en declive, en el Priaboniano existían condiciones más hospitalarias para la mayoría de los pingüinos en las regiones subantárticas en lugar de en la propia Antártida. [35] Cabe destacar que la fría Corriente Circumpolar Antártica también comenzó como un flujo circumpolar continuo solo alrededor de 30 millones de años atrás, por un lado forzando el enfriamiento antártico y, por el otro, facilitando la expansión hacia el este de Spheniscus hasta Sudamérica y eventualmente más allá. [25] A pesar de esto, no hay evidencia fósil que respalde la idea de la radiación de la corona desde el continente antártico en el Paleógeno, aunque el estudio del ADN favorece dicha radiación. [35]

Más tarde, un período intercalado de ligero calentamiento terminó con la Transición climática del Mioceno medio , una caída abrupta en la temperatura media global de 14 a 12 millones de años atrás, y eventos de enfriamiento abruptos similares siguieron hace 8 y 4 millones de años; hacia el final del Tortoniano, la capa de hielo antártica ya era muy similar a la actual en volumen y extensión. La aparición de la mayoría de las especies de pingüinos subantárticos actuales casi con certeza fue causada por esta secuencia de cambios climáticos del Neógeno.

Relación con otros órdenes de aves

La ascendencia de los pingüinos más allá de Waimanu sigue siendo desconocida y no está bien resuelta mediante análisis moleculares o morfológicos. Estos últimos tienden a confundirse por las fuertes autapomorfías adaptativas de los Sphenisciformes; una relación a veces percibida como bastante cercana entre pingüinos y somormujos es casi con certeza un error basado en las fuertes adaptaciones al buceo de ambos grupos, que son homoplasias . Por otro lado, los diferentes conjuntos de datos de secuencias de ADN tampoco concuerdan en detalle entre sí.

Pingüinos de Humboldt en un acuario. El pingüino es un nadador experto, ya que tiene aletas en lugar de alas.

Lo que parece claro es que los pingüinos pertenecen a un clado de neoaves (aves actuales, excepto los paleognatos y las aves de corral ) que comprende lo que a veces se denomina " aves acuáticas superiores " para distinguirlas de las aves acuáticas más antiguas . Este grupo incluye aves como las cigüeñas , los rascones y las aves marinas , con la posible excepción de los Charadriiformes . [36]

Dentro de este grupo, las relaciones de los pingüinos son mucho menos claras. Dependiendo del análisis y del conjunto de datos, se ha sugerido una relación cercana con los Ciconiiformes [27] o con los Procellariiformes [25] . Algunos piensan que los plotopteridos similares a los pingüinos (generalmente considerados parientes de los cormoranes y las anhingas ) pueden en realidad ser un grupo hermano de los pingüinos y que esos pingüinos pueden haber compartido en última instancia un ancestro común con los Pelecaniformes y, en consecuencia, tendrían que incluirse en ese orden, o que los plotopteridos no eran tan cercanos a otros pelecaniformes como generalmente se supone, lo que requeriría dividir a los Pelecaniformes tradicionales en tres. [37]

Un análisis de 2014 de genomas completos de 48 especies representativas de aves concluyó que los pingüinos son el grupo hermano de Procellariiformes, [38] del cual divergieron hace unos 60 millones de años (IC del 95 %, 56,8-62,7). [39]

Los frailecillos , parientes lejanos que viven en el Pacífico Norte y el Atlántico Norte, desarrollaron características similares para sobrevivir en los ambientes árticos y subárticos. Al igual que los pingüinos, los frailecillos tienen un pecho blanco, espalda negra y alas cortas y rechonchas que les proporcionan una excelente capacidad para nadar en agua helada. Pero, a diferencia de los pingüinos, los frailecillos pueden volar, ya que las aves no voladoras no sobrevivirían junto a depredadores terrestres como los osos polares y los zorros; no existen tales depredadores en la Antártida. Sus similitudes indican que entornos similares, aunque a grandes distancias, pueden dar lugar a desarrollos evolutivos similares, es decir, evolución convergente . [40]

Anatomía y fisiología

Las alas de los pingüinos tienen la misma estructura ósea general que las de las aves voladoras, pero los huesos son más cortos y más gruesos para permitirles servir como aletas. 1). Húmero 2). Hueso sesamoideo 3). Radio 4). Cúbito 5). Hueso radial del carpo 6). Carpometacarpo 7). Falanges
Piel de pingüino taxidermizada

Los pingüinos están magníficamente adaptados a la vida acuática . Sus alas han evolucionado hasta convertirse en aletas, inútiles para volar en el aire. Sin embargo, en el agua, los pingüinos son sorprendentemente ágiles. La natación de los pingüinos se parece mucho al vuelo de las aves en el aire. [41] Dentro del suave plumaje se conserva una capa de aire que garantiza la flotabilidad. La capa de aire también ayuda a aislar a las aves en aguas frías. En la tierra, los pingüinos utilizan sus colas y alas para mantener el equilibrio y mantenerse erguidos.

Todos los pingüinos tienen un color contrapuesto para camuflarse , es decir, tienen el dorso y las alas negros con el frente blanco. [42] Un depredador que mira hacia arriba desde abajo (como una orca o una foca leopardo ) tiene dificultades para distinguir entre el vientre blanco de un pingüino y la superficie del agua reflectante. El plumaje oscuro de sus dorsos los camufla desde arriba.

Los pingüinos papúa son las aves submarinas más rápidas del mundo. Son capaces de alcanzar velocidades de hasta 36 km (aproximadamente 22 millas) por hora mientras buscan comida o escapan de los depredadores. También pueden sumergirse a profundidades de 170 a 200 metros (aproximadamente 560 a 660 pies). [43] Los pingüinos pequeños no suelen sumergirse profundamente; capturan a sus presas cerca de la superficie en inmersiones que normalmente duran solo uno o dos minutos. Los pingüinos más grandes pueden sumergirse profundamente en caso de necesidad. Los pingüinos emperador son las aves que se sumergen a mayor profundidad del mundo. Pueden sumergirse a profundidades de aproximadamente 550 metros (1800 pies) mientras buscan comida. [44]

Los pingüinos se desplazan sobre sus patas o se deslizan sobre su vientre por la nieve mientras utilizan sus pies para impulsarse y dirigirse, un movimiento llamado "deslizamiento en trineo", que conserva la energía mientras se mueve rápidamente. También saltan con ambos pies juntos si quieren moverse más rápido o cruzar terrenos empinados o rocosos.

Los pingüinos tienen un sentido del oído promedio para las aves; [45] esto es utilizado por los padres y los polluelos para localizarse entre sí en colonias abarrotadas . [46] Sus ojos están adaptados para la visión subacuática y son su principal medio para localizar presas y evitar depredadores; en el aire se ha sugerido que son miopes , aunque la investigación no ha apoyado esta hipótesis. [47]

Pingüino papúa nadando bajo el agua en el Acuario de Pingüinos de Nagasaki

Los pingüinos tienen una gruesa capa de plumas aislantes que los mantiene calientes en el agua (la pérdida de calor en el agua es mucho mayor que en el aire). El pingüino emperador tiene una densidad máxima de plumas de unas nueve plumas por centímetro cuadrado, lo que en realidad es mucho menor que la de otras aves que viven en entornos antárticos. Sin embargo, se ha identificado que tienen al menos cuatro tipos diferentes de plumas: además de la pluma tradicional, el emperador tiene plumas posteriores, plúmulas y filoplumas . Las plumas posteriores son penachos suaves que se adhieren directamente a las plumas principales y que alguna vez se creyó que explicaban la capacidad del ave de conservar el calor cuando estaba bajo el agua; las plúmulas son pequeñas plumas de plumón que se adhieren directamente a la piel y son mucho más densas en los pingüinos que en otras aves; Por último, las filoplumas son pequeños ejes desnudos (de menos de 1 cm de largo) que terminan en una extensión de fibras; se creía que las filoplumas daban a las aves voladoras una idea de dónde estaba su plumaje y si necesitaba o no acicalarse, por lo que su presencia en los pingüinos puede parecer inconsistente, pero los pingüinos también se acicalan extensivamente. [48]

El pingüino emperador tiene la mayor masa corporal de todos los pingüinos, lo que reduce aún más la superficie relativa y la pérdida de calor. También pueden controlar el flujo sanguíneo a sus extremidades, lo que reduce la cantidad de sangre que se enfría, pero sigue evitando que las extremidades se congelen. En el frío extremo del invierno antártico, las hembras están en el mar pescando comida, dejando a los machos solos para enfrentarse al clima. A menudo se acurrucan para mantenerse calientes y rotan las posiciones para asegurarse de que cada pingüino tenga un turno en el centro de la bolsa térmica.

Los cálculos de la capacidad de retención y pérdida de calor de los endotermos marinos [49] sugieren que la mayoría de los pingüinos actuales son demasiado pequeños para sobrevivir en ambientes tan fríos. [50] En 2007, Thomas y Fordyce escribieron sobre la "laguna heterotérmica" que utilizan los pingüinos para sobrevivir en la Antártida. [51] Todos los pingüinos actuales, incluso los que viven en climas más cálidos, tienen un intercambiador de calor a contracorriente llamado plexo humeral. Las aletas de los pingüinos tienen al menos tres ramas de la arteria axilar, que permite que la sangre fría se caliente con sangre que ya se ha calentado y limita la pérdida de calor de las aletas. Este sistema permite a los pingüinos utilizar eficientemente su calor corporal y explica por qué animales tan pequeños pueden sobrevivir en el frío extremo. [52]

Pueden beber agua salada porque su glándula supraorbitaria filtra el exceso de sal del torrente sanguíneo. [53] [54] [55] La sal se excreta en un líquido concentrado de los conductos nasales.

El gran alca del hemisferio norte, ahora extinta, era superficialmente similar a los pingüinos, y la palabra pingüino se utilizó originalmente para esa ave hace siglos. Son parientes lejanos de los pingüinos, pero son un ejemplo de evolución convergente . [56]

Pingüinos isabelinos

Un pingüino isabelino Adelia en la isla Gourdin

Aproximadamente uno de cada 50.000 pingüinos (de la mayoría de las especies) nace con plumaje marrón en lugar de negro. Se los llama pingüinos isabelinos . El isabelinismo es diferente del albinismo. Los pingüinos isabelinos tienden a vivir vidas más cortas que los pingüinos normales, ya que no se camuflan bien en las profundidades y a menudo se los pasa por alto como pareja.

Distribución y hábitat

Aunque casi todas las especies de pingüinos son nativas del hemisferio sur, no se encuentran solo en climas fríos, como la Antártida . De hecho, solo unas pocas especies de pingüinos viven tan al sur. Varias especies viven en la zona templada ; [57] [ verificación fallida ] una, el pingüino de Galápagos , vive tan al norte como las Islas Galápagos , pero esto solo es posible gracias a las frías y ricas aguas de la Corriente de Humboldt antártica que fluye alrededor de estas islas. [58] Además, aunque el clima de las regiones ártica y antártica es similar, no se encuentran pingüinos en el Ártico. [59]

Pingüinos de Galápagos cerca de la isla Isabela

Varios autores han sugerido que los pingüinos son un buen ejemplo de la regla de Bergmann [60] [61] , según la cual las poblaciones de mayor tamaño viven en latitudes más altas que las de menor tamaño. Hay cierto desacuerdo al respecto y varios otros autores han señalado que existen especies fósiles de pingüinos que contradicen esta hipótesis y que es probable que las corrientes oceánicas y los afloramientos hayan tenido un mayor efecto en la diversidad de especies que la latitud por sí sola. [62] [63]

Las principales poblaciones de pingüinos se encuentran en Angola , la Antártida , Argentina , Australia , Chile , Namibia , Nueva Zelanda y Sudáfrica . [64] [65] Las imágenes satelitales y fotografías publicadas en 2018 muestran que la población de 2 millones en la remota Ile aux Cochons de Francia se ha derrumbado, con apenas 200.000 restantes, según un estudio publicado en Antarctic Science. [66]

Comportamiento

Pingüinos de barbijo en la Antártida

Cría

Los pingüinos se reproducen en colonias grandes, con la excepción de las especies de ojos amarillos y de Fiordland; estas colonias pueden variar en tamaño desde tan solo 100 parejas en el caso de los pingüinos papúa hasta varios cientos de miles en el caso de los pingüinos rey, macaroni y barbijo. [67] Vivir en colonias da como resultado un alto nivel de interacción social entre las aves, lo que ha llevado a un gran repertorio de exhibiciones visuales y vocales en todas las especies de pingüinos. [68] Las exhibiciones agonísticas son aquellas destinadas a confrontar o ahuyentar, o alternativamente apaciguar y evitar el conflicto con otros individuos. [68]

Los pingüinos forman parejas monógamas durante la temporada de cría, aunque la tasa de reacoplamiento de la misma pareja varía drásticamente. La mayoría de los pingüinos ponen dos huevos en una nidada, aunque las dos especies más grandes, el pingüino emperador y el pingüino rey , ponen solo uno. [69] Con la excepción del pingüino emperador, donde el macho lo hace todo, todos los pingüinos comparten las tareas de incubación . [70] Estos turnos de incubación pueden durar días e incluso semanas mientras un miembro de la pareja se alimenta en el mar.

Los pingüinos generalmente sólo ponen una nidada; la excepción es el pingüino pequeño, que puede tener dos o tres nidadas en una temporada. [71]

Los huevos de pingüino son más pequeños que los de cualquier otra especie de ave en comparación con el peso de los padres: con 52 g (2 oz), el huevo de pingüino pequeño pesa el 4,7 % del peso de su madre, y el huevo de pingüino emperador, de 450 g (1 lb), el 2,3 %. [69] La cáscara relativamente gruesa forma entre el 10 y el 16 % del peso de un huevo de pingüino, presumiblemente para reducir los efectos de la deshidratación y minimizar el riesgo de rotura en un entorno de anidación adverso. [72] La yema también es grande y comprende el 22-31 % del huevo. A menudo queda algo de yema cuando nace un polluelo, y se cree que ayuda a sustentarlo si los padres se demoran en regresar con comida. [73]

Cuando las madres pingüino emperador pierden un polluelo, a veces intentan "robar" el polluelo de otra madre, generalmente sin éxito ya que otras hembras en los alrededores ayudan a la madre defensora a quedarse con su polluelo. [74] En algunas especies, como los pingüinos emperador y rey, los polluelos se reúnen en grandes grupos llamados guarderías .

Estado de conservación

La mayoría de las especies de pingüinos actuales tienen poblaciones en declive. Según la Lista Roja de la UICN, sus estados de conservación van desde Preocupación menor hasta En peligro.

Pingüinos y humanos

El cocinero del Endurance preparando un pingüino emperador para el consumo.
Un pingüino Adelia se encuentra con un humano durante el verano antártico

Los pingüinos no tienen un miedo especial a los humanos y a menudo se acercan a grupos de personas. Esto se debe probablemente a que los pingüinos no tienen depredadores terrestres en la Antártida o en las islas cercanas a la costa. Son presa de otras aves como las skúas, especialmente en los huevos y como polluelos. Otras aves como los petreles, las vainas y las gaviotas también se comen a los polluelos. Los perros cazaban pingüinos mientras se les permitía estar en la Antártida durante la era de la exploración humana temprana como perros de trineo , pero hace mucho que se les prohibió entrar en la Antártida. [93] En cambio, los pingüinos adultos corren el riesgo en el mar de depredadores como tiburones , orcas y focas leopardo . Por lo general, los pingüinos no se acercan a menos de 9 pies (2,7 metros), momento en el que parecen ponerse nerviosos. [94]

En junio de 2011, un pingüino emperador llegó a la playa Peka Peka de Nueva Zelanda, a 3.200 kilómetros (2.000 millas) de su curso en su viaje a la Antártida. [95] Apodado Happy Feet, por la película del mismo nombre , sufría de agotamiento por calor y tuvo que someterse a una serie de operaciones para eliminar objetos como madera flotante y arena de su estómago. [96] Happy Feet fue una sensación mediática, con una amplia cobertura en televisión y la web, incluida una transmisión en vivo que tuvo miles de vistas [97] y una visita del actor inglés Stephen Fry . [98] Una vez que se recuperó, Happy Feet fue liberado nuevamente en el agua al sur de Nueva Zelanda. [99]

En la cultura popular

Tux , la mascota del kernel Linux

Los pingüinos son considerados generalmente entrañables por su inusual forma de andar erguida y de pato , su capacidad para nadar y (en comparación con otras aves) su falta de miedo a los humanos. Su plumaje blanco y negro se suele comparar con un traje de corbata blanca . Algunos escritores y artistas tienen pingüinos basados ​​en el Polo Norte , pero no hay pingüinos salvajes en el Ártico . La serie de dibujos animados Chilly Willy ayudó a perpetuar este mito , ya que el pingüino del título interactuaría con especies árticas o subárticas , como los osos polares y las morsas .

Los pingüinos han sido el tema de muchos libros y películas, como Happy Feet , Surf's Up y Penguins of Madagascar , todas películas CGI ; March of the Penguins , un documental basado en el proceso de migración del pingüino emperador ; y Farce of the Penguins , una parodia del documental. Mr. Popper's Penguins es un libro infantil escrito por Richard y Florence Atwater; fue nombrado Newbery Honor Book en 1939. Los pingüinos también han aparecido en varios dibujos animados y dramas televisivos, incluido Pingu , co-creado por Otmar Gutmann y Erika Brueggemann en 1990 y que abarca más de 100 episodios cortos. A finales de 2009, Entertainment Weekly lo incluyó en su lista de "lo mejor" de fin de década, diciendo: "Ya sea que estuvieran caminando ( March of the Penguins ), bailando ( Happy Feet ) o colgando diez ( Surf's Up ), estos pájaros extrañamente adorables tomaron vuelo en la taquilla durante toda la década". [100]

En 1982, Sega lanzó un videojuego llamado Pengo. Ambientado en la Antártida, el jugador controla a un personaje pingüino que debe navegar por laberintos de cubos de hielo. El jugador es recompensado con escenas de pingüinos animados marchando, bailando, saludando y jugando al escondite . Se han realizado varios remakes y ediciones mejoradas, la más reciente en 2012. A veces, los pingüinos también aparecen representados en la música. [101]

En 1941, DC Comics presentó al personaje de temática aviar del Pingüino como un supervillano adversario del superhéroe Batman ( Detective Comics #58). Se convirtió en uno de los enemigos más duraderos en la galería de villanos de Batman . En la serie de televisión Batman de los años 60 , interpretado por Burgess Meredith , fue uno de los personajes más populares, y en la reinvención de la historia de Tim Burton , el personaje interpretado por Danny Devito en la película Batman Returns de 1992 , empleó un ejército real de pingüinos (en su mayoría pingüinos africanos y pingüinos rey ).

Varios equipos deportivos profesionales, menores, universitarios y de escuela secundaria en los Estados Unidos han bautizado con el nombre de la especie, incluido el equipo Pittsburgh Penguins de la Liga Nacional de Hockey y los Youngstown State Penguins en el atletismo universitario .

Los pingüinos aparecieron regularmente en las caricaturas del dibujante británico Steve Bell en su tira del periódico The Guardian , particularmente durante y después de la Guerra de las Malvinas . Opus el Pingüino , de las caricaturas de Berkeley Breathed , también es descrito como oriundo de las Malvinas. Opus era un personaje pingüino cómico y "existencialista" en las caricaturas Bloom County , Outland y Opus . También fue la estrella del especial de televisión navideño animado A Wish for Wings That Work .

A mediados de la década de 2000, los pingüinos se convirtieron en una de las especies animales más publicitadas que forman parejas homosexuales duraderas . Se escribió un libro infantil , And Tango Makes Three , sobre una de esas familias de pingüinos en el Zoológico de Nueva York .

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Bibliografía

Enlaces externos