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Raíl (pájaro)

Los rascones (familia Rallidae ) son una gran familia cosmopolita de aves terrestres y/o semianfibias de tamaño pequeño a mediano . La familia exhibe una considerable diversidad en sus formas e incluye especies tan ubicuas como las polluelas, las fochas y las calamones ; otras especies de rascones son extremadamente raras o están en peligro de extinción. Muchas están asociadas con hábitats de humedales , algunas son semiacuáticas como las aves acuáticas (como la focha), pero muchas más son aves zancudas o playeras. Los hábitats ideales de los rascones son las áreas pantanosas , incluidos los arrozales , y los campos inundados o bosques abiertos. Les gusta especialmente la vegetación densa para anidar. [2] La familia de los rascones se encuentra en todos los hábitats terrestres con la excepción del desierto seco , las regiones polares o heladas y las áreas alpinas (por encima de la línea de nieve ). Los miembros de Rallidae se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . Se conocen numerosas especies insulares únicas.

Nombre

"Rail" es la forma anglicanizada de escribir el francés râle , del francés antiguo rasle . Recibe su nombre por su áspero grito, en latín vulgar * rascula , del latín rādere ("raspar"). [3]

Morfología

El rascón de la Isla Sur ( Porphyrio hochstetteri ) desde atrás, mostrando las rémiges cortas, suaves y esponjosas típicas de los rascones no voladores

Los rascones son una familia de aves de tamaño pequeño a mediano que viven en el suelo. Su longitud varía de 12 a 63 cm (5 a 25 pulgadas) y su peso de 20 a 3000 g (0,7 oz a 6 lb 10 oz). Algunas especies tienen cuellos largos y en muchos casos están comprimidos lateralmente. [4]

El pico es la característica más variable dentro de la familia. En algunas especies, es más largo que la cabeza (como el rascón americano ); en otras, puede ser corto y ancho (como en las fochas ) o enorme (como en las calamones purpúreas ). [5] Algunas fochas y calamones tienen un escudo frontal , que es una extensión carnosa hacia atrás del pico superior. El escudo frontal más complejo se encuentra en la focha cornuda . [6]

Los rascones presentan muy poco dimorfismo sexual, tanto en el plumaje como en el tamaño. Dos excepciones son la polla de agua ( Gallicrex cinerea ) y la polluela chica ( Zapornia parva ). [7]

Vuelo y no vuelo

Las alas de todos los rascones son cortas y redondeadas. El vuelo de los rálidos capaces de volar, aunque no es potente, puede mantenerse durante largos períodos de tiempo, y muchas especies migran anualmente. Sin embargo, la debilidad de su vuelo significa que se desvían fácilmente de su curso, lo que los convierte en vagabundos comunes , una característica que los ha llevado a colonizar muchas islas oceánicas aisladas. Además, estas aves a menudo prefieren correr en lugar de volar, especialmente en hábitats densos. Algunas también son incapaces de volar en algún momento durante sus períodos de muda . [8]

La incapacidad de volar de los rascones es uno de los mejores ejemplos de evolución paralela en el reino animal. De las aproximadamente 150 especies de rascones conocidas históricamente, 31 especies existentes o recientemente extintas desarrollaron la incapacidad de volar a partir de ancestros voladores. [9] Este proceso creó las poblaciones endémicas de rascones no voladores que se ven en las islas del Pacífico en la actualidad.

Muchos rascones insulares no pueden volar porque los hábitats de islas pequeñas sin depredadores mamíferos eliminan la necesidad de volar o moverse largas distancias. El vuelo exige mucho, ya que la quilla y los músculos de vuelo suponen hasta el 40% del peso de un ave. [9] La reducción de los músculos de vuelo, con la correspondiente disminución de las demandas metabólicas , reduce el gasto energético del rascón no volador. [10] Por esta razón, la falta de capacidad para volar hace que sea más fácil sobrevivir y colonizar una isla donde los recursos pueden ser limitados. [11] Esto también permite la evolución de múltiples tamaños de rascones no voladores en la misma isla a medida que las aves se diversifican para llenar nichos. [12]

Además de la conservación de la energía, ciertos rasgos morfológicos también afectan a la evolución de los rascones. Los músculos de vuelo y las alas de los rascones son relativamente pequeños. [13] En los rascones, los músculos de vuelo representan solo el 12-17% de su masa corporal total. [9] Esto, en combinación con sus hábitos terrestres y su comportamiento de no volar, es un contribuyente significativo a la pérdida notablemente rápida de la capacidad de volar de los rascones; [14] tan solo se necesitaron 125.000 años para que el rascón de Laysan perdiera la capacidad de volar y desarrollara alas reducidas y rechonchas que solo eran útiles para mantener el equilibrio cuando corrían rápido. [15] De hecho, algunos sostienen que podría ser posible medir la evolución de la falta de capacidad de volar de los rascones en generaciones en lugar de milenios. [11]

Otro factor que contribuye a la aparición del estado de no volar es un clima que no requiere migraciones estacionales de larga distancia; esto se evidencia por la tendencia a desarrollar la falta de vuelo con mucha mayor frecuencia en las islas tropicales que en las templadas o polares. [16]

Esqueleto de focha americana ( Fulica americana ) en exhibición en el Museo de Osteología .

Resulta paradójico que, dado que los rascones parecen reacios a volar, la evolución de los rascones no voladores requiriera una alta dispersión a islas aisladas. [13] No obstante, tres especies de rascones de masa pequeña, Gallirallus philippensis , Porphyrio porphyrio y Porzana tabuensis , exhiben una capacidad persistentemente alta para dispersarse largas distancias entre las islas tropicales del Pacífico, [13] aunque solo los dos últimos dieron lugar a especies endémicas no voladoras en toda la cuenca del Pacífico. [17] Al examinar la filogenia de G. philippensis , aunque la especie es claramente polifilética (tiene más de una especie ancestral), no es el ancestro de la mayoría de sus descendientes no voladores, lo que revela que la condición no voladora evolucionó en los rascones antes de que se completara la especiación. [17]

Una consecuencia del menor gasto energético en los rascones insulares no voladores también se ha asociado con la evolución de su "tolerancia" y "accesibilidad". [16] Por ejemplo, los herrerillos corsos (no Rallidae) muestran una menor agresividad y conductas de defensa territorial reducidas que sus homólogos de Europa continental, [18] pero esta tolerancia puede estar limitada a sus parientes cercanos. [19] Los fenómenos altruistas de selección de parentesco resultantes reasignan los recursos para producir menos crías que sean más competitivas y beneficien a la población en su conjunto, en lugar de muchas crías que exhiban una menor aptitud. [16] Desafortunadamente, con la ocupación humana de la mayoría de las islas en los últimos 5.000 a 35.000 años, la selección indudablemente ha revertido la tolerancia en una cautela hacia los humanos y los depredadores, lo que hace que las especies no preparadas para el cambio se vuelvan susceptibles a la extinción. [16]

Comportamiento y ecología

En general, los miembros de Rallidae son generalistas omnívoros. Muchas especies comen invertebrados , así como frutas o plántulas. Unas pocas especies son principalmente herbívoras . [2] Los llamados de las especies de Rallidae varían y a menudo son bastante fuertes. Algunos son como silbidos o chirridos, mientras que otros parecen no ser de aves. [20] Los llamados fuertes son útiles en la vegetación densa o por la noche, donde es difícil ver a otro miembro de la especie. Algunos llamados son territoriales . [5]

Los miembros más típicos de la familia ocupan vegetación densa en ambientes húmedos cerca de lagos , pantanos o ríos . Los juncales son un hábitat especialmente favorecido. Los que migran lo hacen de noche.

La mayoría anida en vegetación densa. En general, son tímidos, reservados y difíciles de observar. La mayoría de las especies caminan y corren vigorosamente sobre patas fuertes y tienen dedos largos que se adaptan bien a superficies blandas e irregulares. Suelen tener alas cortas y redondeadas y, aunque generalmente son voladores débiles , son capaces de cubrir largas distancias. Las especies insulares a menudo se vuelven no voladoras y muchas de ellas ahora están extintas tras la introducción de depredadores terrestres como gatos , zorros , comadrejas , mangostas , ratas y cerdos .

Muchas especies de juncales son sigilosas (aparte de sus fuertes llamadas), crepusculares y tienen cuerpos aplanados lateralmente. En el Viejo Mundo , las especies de pico largo tienden a llamarse rascones y las de pico corto, polluelas. Las especies norteamericanas normalmente se llaman rascones independientemente de la longitud del pico. La más pequeña de estas es el rascón de Swinhoe , de 13 cm (5,1 pulgadas) y 25 g. Las especies más grandes también reciben a veces otros nombres. Las fochas negras están más adaptadas a aguas abiertas que sus parientes, y algunas otras especies grandes se llaman gallinulas y calamones. La más grande de este grupo es el takahē , de 65 cm (26 pulgadas) y 2,7 ​​kg (6,0 libras).

Los rascones han sufrido desproporcionadamente los cambios ambientales provocados por el hombre y se estima que [21] [22] [23] varios cientos de especies de rascones insulares se han extinguido debido a esto. Varias especies insulares de rascones siguen en peligro de extinción y las organizaciones conservacionistas y los gobiernos siguen trabajando para evitar su extinción.

Reproducción

Los comportamientos reproductivos de muchas especies de Rallidae son poco conocidos o desconocidos. Se cree que la mayoría son monógamos , aunque se han reportado poliginia y poliandria . [24] La mayoría de las veces, ponen de cinco a diez huevos . Se conocen puestas tan pequeñas como de uno o tan grandes como de 15 huevos. [24] Las puestas de huevos pueden no siempre eclosionar al mismo tiempo. Los polluelos se vuelven móviles después de unos días. A menudo dependen de sus padres hasta que empluman, lo que sucede alrededor de 1 mes de edad. [6]

Rallidae y humanos

El rascón de Guam es un ejemplo de una especie insular que se ha visto gravemente afectada por especies introducidas .

Algunos rascones más grandes y más abundantes son cazados y sus huevos se recolectan para la alimentación. [25] El rascón de la Isla Wake fue cazado hasta la extinción por la guarnición japonesa hambrienta después de que la isla quedara sin suministro durante la Segunda Guerra Mundial . [26] Al menos dos especies, la gallineta común y la gallinula purpúrea americana , han sido consideradas plagas . [25]

Amenazas y conservación

Debido a su tendencia a no poder volar, muchas especies insulares no han podido hacer frente a las especies introducidas. Las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron en el Océano Pacífico cuando la gente colonizó las islas de Melanesia , Polinesia y Micronesia , durante las cuales se extinguieron entre 750 y 1800 especies de aves, la mitad de las cuales eran rascones. [27] Algunas especies que estuvieron cerca de la extinción, como la gallina de bosque de Lord Howe y el takahē, han tenido recuperaciones modestas debido a los esfuerzos de las organizaciones de conservación. El rascón de Guam estuvo peligrosamente cerca de la extinción cuando se introdujeron serpientes arbóreas marrones en Guam , pero algunos de los últimos individuos restantes fueron llevados en cautiverio y se están reproduciendo bien, aunque los intentos de reintroducción han tenido resultados mixtos. [28] [29] [30]

Sistemática y evolución

La familia Rallidae fue introducida (como Rallia) por el polímata francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. [31] [32] La familia se ha agrupado tradicionalmente con dos familias de aves más grandes, las grullas y las avutardas , así como varias familias más pequeñas de aves anfibias de tamaño mediano generalmente "primitivas", para formar el orden Gruiformes . La taxonomía alternativa de Sibley-Ahlquist , que ha sido ampliamente aceptada en América, eleva la familia al nivel ordinal como Ralliformes. Dada la incertidumbre sobre la monofilia gruiforme , esto puede o no ser correcto; ciertamente parece más justificado que la mayoría de las propuestas de Sibley-Ahlquist. Sin embargo, un grupo así probablemente también incluiría a los Heliornithidae (zampullines y zampullines), un grupo exclusivamente tropical que es algo convergente con los zampullines , y generalmente unido con los rascones en el Ralli.

El cladograma que se muestra a continuación, que muestra la filogenia de los rálidos vivos y recientemente extintos, se basa en un estudio de Juan García-R y colaboradores publicado en 2020. [7] Los géneros y el número de especies se toman de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). [33] Los nombres de las subfamilias y tribus son los propuestos por Jeremy Kirchman y colaboradores en 2021. [1]

Géneros existentes

La lista mantenida en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI) contiene 152 especies divididas en 43 géneros. [33] Para más detalles, véase Lista de especies de rascones .

Además, muchos rascones prehistóricos de géneros actuales se conocen solo a partir de restos fósiles o subfósiles, como el rascón ibicenco ( Rallus eivissensis ). Estos no se han incluido aquí; consulte las descripciones de géneros y los artículos sobre aves prehistóricas fósiles y del Cuaternario tardío para estas especies.

Dibujo de Pieter van den Broecke de 1617 del rascón rojo de Mauricio , Aphanapteryx bonasia

Géneros recientemente extintos

Litografía en color de 1888 de un raíl.

El rascón de Fernando de Noronha, cuyo género y especie no se han determinado, sobrevivió hasta tiempos históricos. El género extinto Nesotrochis de las Antillas Mayores se consideraba anteriormente un rascón, pero, según pruebas de ADN, ahora se sabe que es un linaje independiente de gruiformes más estrechamente relacionado con los sarothruridae y los adzebills .

Registro fósil

Las especies fósiles de rascones prehistóricos extintos hace mucho tiempo están ricamente documentadas en las formaciones bien investigadas de Europa [34] y América del Norte , así como en los estratos menos estudiados en otros lugares:

Dudosamente colocado aquí

Estos taxones pueden o no haber sido rascones:

La presunta ave zancuda escolopácida Limosa gypsorum (Montmartre, Eoceno tardío de Francia) a veces se considera un rascón y luego se coloca en el género Montirallus . [45]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Kirchman, JJ; Rotzel McInerney, N.; Giarla, TC; Olson, SL ; Slikas, E.; Fleischer, RC (2021). "La filogenia basada en elementos ultraconservados aclara la evolución de los rascones y sus afines (Ralloidea) y es la base para una clasificación revisada". Ornitología . 138 (4): ukab042. doi : 10.1093/ornithology/ukab042 .
  2. ^ de Horsfall y Robinson (2003): págs. 206-207
  3. ^ Reedman, Ray (2016). Avefrías, colimbos y jureles: el porqué y el cómo de los nombres de las aves. Exeter, Reino Unido: Pelagic Publishing Ltd. ISBN 9781784270933– a través de Google Books.
  4. ^ "Rail (pájaro)". Enciclopedia Británica . Archivado desde el original el 2021-06-10 . Consultado el 2021-06-03 .
  5. ^ de Horsfall y Robinson (2003): pág. 208
  6. ^ de Horsfall y Robinson (2003): pág. 210
  7. ^ ab Garcia-R, JC; Lemmon, EM; Lemmon, AR; French, N. (2020). "La reconstrucción filogenómica arroja luz sobre nuevas relaciones y escalas temporales de la evolución de los rascones (Aves: Rallidae)". Diversity . 12 (2): 70. doi : 10.3390/d12020070 .
  8. ^ Horsfall y Robinson (2003): pág. 209
  9. ^ abc Kirchman (2012)
  10. ^ McNab y Ellis (2006)
  11. ^Por McNab (1994)
  12. ^ Trewick (1997)
  13. ^ abc McNab y Ellis 2006
  14. ^ Viva 2003
  15. ^ Slikas y otros (2002)
  16. ^ abcd McNab 2002
  17. ^ por Kirchman 2012
  18. ^ Perret y Blondel 1993
  19. ^ Granjon y Cheylan 1989
  20. ^ Horsfall y Robinson (2003): pág. 207
  21. ^ Duncan, Richard P.; Boyer, Alison G.; Blackburn, Tim M. (2013). "Magnitud y variación de las extinciones de aves prehistóricas en el Pacífico". PNAS . 110 (16): 6436–6441. Bibcode :2013PNAS..110.6436D. doi : 10.1073/pnas.1216511110 . PMC 3631643 . PMID  23530197. 
  22. ^ Platt, John R. (mayo de 2018). "Memorializing the Wake Island Rail: An Extinction Caused by War" (Conmemoración del rascón de la isla Wake: una extinción causada por la guerra). TheRevelator.org . Archivado desde el original el 2019-06-02 . Consultado el 2018-07-29 .
  23. ^ Steadman, David W. (2006). Extinción y biogeografía de las aves tropicales del Pacífico . University of Chicago Press. pág. 296. ISBN 9780226771427.
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  27. ^ Steadman (2006)
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  33. ^ ab Gill, Frank ; Donsker, David; Rasmussen, Pamela , eds. (agosto de 2022). «Flufftails, finfoots, rascones, trompeteros, grullas, limpkin». Lista Mundial de Aves de la COI, versión 12.2 . Unión Internacional de Ornitólogos. Archivado desde el original el 14 de marzo de 2023 . Consultado el 14 de noviembre de 2022 .
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  37. ^ Docenas de huesos de cráneo y extremidades, en su mayoría rotos y aislados, de un rascón o polluela del tamaño de un rascón pizarroso o de un rascón de banda beige pequeño : Worthy et al. (2007)
  38. ^ Cuadrado ( MNZ S.40957) y 2 fémures (MNZ S.42658, S.42785) de un rascón o rascón del tamaño de un rascón de banda beige grande : Worthy et al. (2007)
  39. ^ Varios huesos de las extremidades de un riel más bien pequeño: Gál et al. (1998–99)
  40. ^ Parte de la mano de un rascón común del tamaño de una polla de agua: Ballmann (1969)
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  45. ^ Olson (1985), Mlíkovský (2002)

Lectura adicional

Enlaces externos