Palaeognathae ( / ˌ p æ l i ˈ ɒ ɡ n ə θ i / ; del griego antiguo παλαιός (palaiós) 'viejo', y γνάθος (gnáthos) 'mandíbula') es una infraclase de aves , llamadas paleognatos o paleognatos , dentro de la clase Aves del clado Archosauria . Es una de las dos infraclases de aves existentes , la otra es Neognathae , las cuales forman Neornithes. Palaeognathae contiene cinco ramas existentes de linajes no voladores (más dos clados extintos ), denominadas ratites , y un linaje volador, los tinamous neotrópicos . [1] [2] Existen 47 especies de tinamúes, cinco de kiwis ( Apteryx ), tres de casuarios ( Casuarius ), una de emúes ( Dromaius ) (otra se extinguió en tiempos históricos), dos de ñandúes ( Rhea ) y dos de avestruces ( Struthio ). [3] Investigaciones recientes han indicado que los paleognatos son monofiléticos , pero la división taxonómica tradicional entre formas voladoras y no voladoras es incorrecta; Los tinamous están dentro de la radiación de ratite , lo que significa que la falta de vuelo surgió de forma independiente varias veces a través de una evolución paralela . [4]
Hay tres grupos extintos que son miembros indiscutibles de Palaeognathae: los Lithornithiformes , los Dinornithiformes ( moas ) y los Aepyornithiformes ( aves elefante ), estos dos últimos se extinguieron en los últimos 1250 años. Hay otras aves extintas que han sido aliadas con los Palaeognathae por al menos un autor, pero sus afinidades son motivo de controversia. [ cita necesaria ]
La palabra Paleognath se deriva del griego antiguo y significa "mandíbulas viejas" en referencia a la anatomía esquelética del paladar , que se describe como más primitiva y reptil que la de otras aves. [5] Las aves paleognatas conservan algunos caracteres morfológicos basales , pero de ninguna manera son fósiles vivientes ya que sus genomas continuaron evolucionando a nivel de ADN bajo presión selectiva a velocidades comparables a las de la rama Neognathae de aves vivas, aunque existe cierta controversia sobre la relación precisa. entre ellos y los otros pájaros. También existen otras controversias científicas sobre su evolución (ver más abajo). [6]
No se conocen aves fósiles inequívocamente paleognatas hasta el Cenozoico (aunque en ocasiones se encuentran aves interpretadas como litornítidos en sitios de los Apalaches del Albiano [7] [8] ), pero ha habido muchos informes de supuestos paleognatos, y durante mucho tiempo se ha inferido que pueden tener Evolucionó en el Cretácico . Dada la ubicación en el hemisferio norte de las formas fósiles morfológicamente más basales (como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis ), se puede inferir un origen laurasiático del grupo. La distribución actual, casi enteramente gondwana , habría resultado de múltiples colonizaciones de las masas continentales del sur por formas voladoras que posteriormente desarrollaron la falta de vuelo y, en muchos casos, el gigantismo. [9]
Un estudio de datos moleculares y paleontológicos encontró que los órdenes de aves modernos, incluidos los paleognatos, comenzaron a divergir entre sí en el Cretácico Inferior . [10] Benton (2005) resumió este y otros estudios moleculares en el sentido de que los paleognatos deberían haber surgido hace 110 a 120 millones de años en el Cretácico Inferior . Señala, sin embargo, que no hay ningún registro fósil hasta hace 70 millones de años, lo que deja un intervalo de 45 millones de años. Se pregunta si los fósiles de paleognath se encontrarán algún día, o si las tasas estimadas de evolución molecular son demasiado lentas y si la evolución de las aves en realidad se aceleró durante una radiación adaptativa después del límite Cretácico-Paleógeno (límite K-Pg). [11]
Otros autores cuestionaron la monofilia de los Palaeognathae por diversos motivos, sugiriendo que podrían ser una mezcolanza de aves no relacionadas que han llegado a agruparse porque coincidentemente no vuelan. Aves no relacionadas podrían haber desarrollado anatomías similares a las de las ratitas varias veces en todo el mundo a través de una evolución convergente . McDowell (1948) afirmó que las similitudes en la anatomía del paladar de los paleognatos podrían ser en realidad neotenia , o características embrionarias retenidas. Observó que había otras características del cráneo, como la retención de suturas hasta la edad adulta, que eran similares a las de las aves juveniles. Por lo tanto, tal vez el paladar característico fuera en realidad una etapa congelada por la que pasaron muchos embriones de aves carinadas durante su desarrollo. La retención de las primeras etapas de desarrollo, entonces, puede haber sido un mecanismo por el cual varias aves dejaron de volar y llegaron a parecerse entre sí. [12]
Hope (2002) revisó todos los fósiles de aves conocidos del Mesozoico buscando evidencia del origen de la radiación evolutiva de los Neornithes . Esa radiación también indicaría que los paleognatos ya habían divergido. Señala cinco taxones del Cretácico Inferior que han sido asignados a Palaeognathae. Ella descubre que ninguno de ellos puede asignarse claramente como tal. Sin embargo, sí encuentra evidencia de que los Neognathae y, por lo tanto, también los Palaeognathae habían divergido a más tardar en la edad del Campaniano temprano del período Cretácico . [13]
Vegavis es un ave fósil de laetapa de Maastrichtiano de la Antártida del Cretácico Superior . Vegavis está más estrechamente relacionado con los patos verdaderos. Debido a que prácticamente todos los análisis filogenéticos predicen que los patos divergieron después de los paleognatos, esto es evidencia de que los paleognatos ya habían surgido mucho antes de esa época. [14]
Leonard et al. publicaron un espécimen excepcionalmente conservado de la extinta paleogna voladora Lithornis . en 2005. Es un fósil articulado y casi completo del Eoceno temprano de Dinamarca, y se cree que tiene el cráneo lithornithiforme mejor conservado jamás encontrado. Los autores concluyeron que Lithornis era un taxón hermano cercano de los tinamúes, más que de los avestruces, y que los lithornithiformes + tinamúes eran los paleognatos más basales. Llegaron a la conclusión de que todas las ratites, por lo tanto, eran monofiléticas y descendían de un ancestro común que dejó de volar. También interpretan el Limenavis parecido a un paleognato , de la Patagonia del Cretácico Inferior , como posible evidencia de un origen cretácico y monofilético para los paleognato. [6]
A las ratites se les han atribuido misteriosos huevos de gran tamaño del Plioceno de Lanzarote , en las Islas Canarias . [15]
En 2007 se realizó un ambicioso análisis genómico de aves vivas que contradecía a Leonard et al. (2005). Descubrió que los tinamúes no son primitivos dentro de los paleognatos, sino que se encuentran entre los más avanzados. Esto requiere múltiples eventos de falta de vuelo dentro de los paleognatos y refuta parcialmente la hipótesis de la vicariancia de Gondwana (ver más abajo). El estudio examinó secuencias de ADN de 19 loci en 169 especies. Recuperó evidencia de que los paleognatos son un grupo natural ( monofilético ) y que su divergencia con otras aves es la divergencia más antigua de todos los grupos de aves existentes. También colocó a los tinamú dentro de las ratites, más derivados que los avestruces o los ñandúes y como grupo hermano de los emúes y los kiwis, y esto hace que las ratites sean parafiléticas . [dieciséis]
Un estudio relacionado abordó exclusivamente la cuestión de la filogenia de los paleognatos. Usó análisis molecular y observó veinte genes nucleares no vinculados. Este estudio concluyó que hubo al menos tres eventos de falta de vuelo que produjeron los diferentes órdenes de ratites, que las similitudes entre los órdenes de ratites se deben en parte a la evolución convergente y que los Palaeognathae son monofiléticos , pero las ratites no. [17]
A partir de 2010, los estudios de análisis de ADN han demostrado que los tinamúes son el grupo hermano del extinto moa de Nueva Zelanda. [2] [4] [18] [19]
Un estudio molecular de 2020 de todos los órdenes de aves encontró que los paleognatos y neognatos divergieron en el Cretácico Superior o antes, hace 70 millones de años. Sin embargo, todos los órdenes paleognatos modernos sólo se originaron en el Paleoceno tardío y posteriormente, con avestruces divergiendo en el Paleoceno tardío, ñandúes en el Eoceno temprano , kiwis (y presumiblemente aves elefante ) muy poco después en el Eoceno temprano, y finalmente Casuariformes y tinamús ( y presumiblemente moas ) divergiendo entre sí a mediados del Eoceno. [20]
En la historia de la biología ha habido muchas taxonomías en competencia de las aves ahora incluidas en Palaeognathae. El tema ha sido estudiado por Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley y Ahlquist (1972, 1981) y Cracraft (1981).
A Merrem (1813) a menudo se le atribuye la clasificación de los paleognatos juntos, y acuñó el taxón "Ratitae" (ver arriba). Sin embargo, Linneo (1758) colocó a casuarios, emúes, avestruces y ñandúes juntos en Struthio . Lesson (1831) añadió los kiwis a las Ratitae. Parker (1864) informó sobre las similitudes entre los paladares de los tinamús y las ratites, pero a Huxley (1867) se le atribuye más ampliamente esta idea. Huxley todavía ubicaba a los tinamúes con las Carinatae de Merrem debido a sus esternones con quillas , y pensaba que estaban más estrechamente relacionados con los Galliformes .
Pycraft (1900) presentó un avance importante cuando acuñó el término Palaeognathae. Rechazó la clasificación Ratitae-Carinatae que separaba tinamúes y ratites. Razonó que un esternón sin quilla, o "ratite", podría evolucionar fácilmente en aves no emparentadas que de forma independiente dejaron de volar. También reconoció que, en segundo lugar, las ratites no volaban. Sus subdivisiones se basaron en los caracteres del esqueleto palatino y otros sistemas de órganos. Estableció siete órdenes aproximadamente modernos de paleognatos vivos y fósiles (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges y Crypturi; este último es su término para tinamous, en honor al género Tinamou Crypturellus ).
Los Palaeognathae generalmente se consideran un superorden , pero los autores los han tratado como un taxón tan alto como una subclase (Stresemann 1927-1934) o tan bajo como un orden (Cracraft 1981 y la UICN , que incluye todos los paleognatos en un Struthioniformes ampliado [21] ).
Cladograma basado en Mitchell (2014) [4] con algunos nombres de clados después de Yuri et al. (2013) [22]
Cloutier, A. y col . (2019) en su estudio molecular ubica a los avestruces como el linaje basal y al ñandú como el siguiente más basal. [23]
Kuhl, H. et al. encontraron una filogenia alternativa . (2020). En este tratamiento, todos los miembros de Palaeognathae se clasifican en Struthioniformes, pero aquí todavía se muestran como órdenes distintos. [20]
Otros estudios han sugerido que las relaciones entre los cuatro grupos principales de paleognatos no avestruz (Casuariformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes y Tinamiformes+Dinornithformes) son una politomía eficaz , con solo un poco más de apoyo para Novaeratitae sobre las hipótesis alternativas de Apterygiformes+Aepyornithformes. estando más estrechamente relacionado con Rheiformes o con Tinamiformes+Dinornithformes. [24]
Los paleognatos reciben su nombre por una arquitectura compleja y característica de los huesos del paladar óseo. Cracraft (1974) lo definió con cinco caracteres.
Los paleognatos comparten una anatomía de pelvis similar. Hay una fenestra ilioisquiática grande y abierta en la pelvis. Es probable que el pubis y el isquion sean más largos que el ilion y sobresalgan por debajo de la cola. La porción postacetabular de la pelvis es más larga que la porción preacetabular.
Los paleognatos comparten un patrón de surcos en la cubierta córnea del pico. Esta cubierta se llama ramphoteca . El patrón paleognath tiene una franja central de cuerno, con franjas largas y triangulares a cada lado.
En los paleognatos, el macho incuba los huevos. El macho puede incluir en su nido los huevos de una hembra o de más de uno. También puede tener huevos depositados en su nido por hembras que no se reprodujeron con él, en casos de parasitismo del nido . Sólo en los avestruces y en el kiwi manchado la hembra también ayuda a incubar los huevos. [26]
Los tinamúes de América Central y del Sur son principalmente terrestres, aunque vuelan débilmente. Los tinamúes tienen plumas de cola muy cortas, lo que les da un aspecto casi sin cola. En general, se parecen a aves galliformes como las codornices y los urogallos.
Los tinamús tienen un esternón muy largo, con quilla y una forma inusual de tres puntas. Este hueso, el esternón , tiene una lámina central (la Carina sterni), con dos trabéculas laterales largas y delgadas, que se curvan hacia ambos lados y casi tocan la quilla por detrás. Estas trabéculas también pueden considerarse como los bordes de dos grandes agujeros que cortan el borde posterior del esternón y se extienden casi en toda su longitud. Los tinamúes tienen una fúrcula semicircular adecuada , sin rastro de hipocleidio. [27] Existe un ángulo agudo entre la escápula y la coracoides , como en todas las aves voladoras. La pelvis tiene una fenestra ilioisquiática abierta que incide en el borde posterior entre el ilion y el isquion , como en todos los paleognatos. Los tinamúes no tienen pigóstilo verdadero , sus vértebras caudales permanecen sin fusionar, como en las ratites. [28]
Las plumas del tinamú se parecen a las de las aves voladoras en el sentido de que tienen un raquis y dos paletas. Sin embargo, la estructura de las plumas del tinamú es única porque tienen púas que permanecen unidas en las puntas. Así, las púas paralelas están separadas sólo por hendiduras entre ellas. [29] Los tinamúes tienen glándulas uropigiales .
Las aves ratites no vuelan estrictamente y su anatomía refleja especializaciones para la vida terrestre. El término " ratite " proviene de la palabra latina para balsa, ratis , porque poseen un esternón, o esternón , plano, con forma de balsa. Este esternón característico difiere del de las aves voladoras, donde la musculatura pectoral es desproporcionadamente grande para proporcionar la potencia para el aleteo y el esternón desarrolla una quilla prominente, o carina sterni, para anclar estos músculos. Las clavículas no se fusionan formando una furcula. En cambio, si están presentes, cada uno tiene forma de férula y se encuentra a lo largo del borde medial de la coracoides , unido allí por un ligamento coracoclavicular. Hay un ángulo obtuso entre la escápula y la coracoides , y los dos huesos se fusionan para formar una escapulocoracoide . [28] Las ratites tienen estructuras de alas reducidas y simplificadas y patas fuertes. Excepto en algunas plumas de las alas del ñandú, los filamentos de púas que forman las aletas de las plumas no se unen firmemente, lo que le da al plumaje un aspecto más desgreñado y hace innecesario engrasar sus plumas. Las ratites adultas no tienen glándula de acicalamiento ( glándula uropigial ) que contenga aceite de acicalamiento.
Los paleognatos en su conjunto tienden a tener cerebros proporcionalmente pequeños y se encuentran entre las aves vivas con las capacidades cognitivas más limitadas. Sin embargo, los kiwis son excepcionales y tienen cerebros grandes comparables a los de los loros y los pájaros cantores , aunque actualmente falta evidencia de niveles similares de complejidad de comportamiento. [30]
Los miembros vivos de Palaeognathae miden entre 6 pulgadas (15 cm) y 9 pies (2,7 m) y el peso puede oscilar entre 0,09 y 345 libras (0,0 a 156,5 kg). [26] Los avestruces son los estrutioniformes más grandes (miembros del orden Struthioniformes), con patas y cuello largos. Su altura varía de 5,7 a 9 pies (1,7 a 2,7 m) y pesan de 139 a 345 libras (63 a 156 kg). [26] Tienen alas con plumas sueltas. Los machos tienen plumas blancas y negras, mientras que las hembras tienen plumas de color marrón grisáceo. Son únicos entre las aves porque conservan sólo el tercer y cuarto dedo de cada pie. Las alas de avestruz tienen garras, o unguales , en el primer y segundo dedo (y, en algunos individuos, también en el tercero). Los avestruces se diferencian de otros paleognatos en que tienen un hueso vómer del cráneo reducido. [ cita necesaria ]
Los emúes miden entre 1,8 y 2,3 m (6 y 7,5 pies) de altura y pesan entre 34 y 50 kg (75 y 110 libras). [26] Tienen alas cortas y los adultos tienen plumas marrones.
Los ñandúes miden entre 91 y 140 cm (3 y 4,6 pies) y pesan entre 15 y 40 kg (33 y 88 libras). [26] Sus plumas son grises o con manchas marrones y blancas. Tienen alas grandes pero no tienen plumas en la cola. No tienen clavículas.
Los casuarios miden entre 1,1 y 1,7 m (3,5 y 5,6 pies) de altura y pesan entre 14 y 59 kg (30 y 130 libras). [26] Tienen alas rudimentarias con plumas negras y seis púas rígidas, parecidas a las de un puercoespín, en lugar de sus plumas primarias y secundarias.
Los kiwis son las ratites más pequeñas, con una altura de 14 a 22 pulgadas (36 a 56 cm) y un peso de 2,6 a 8,6 libras (1,2 a 3,9 kg). [26] Tienen plumas marrones peludas.
Los tinamous varían en tamaño de 8 a 21 pulgadas (20 a 53 cm) y pesan de 1,4 a 5 libras (640 a 2270 g). [26]
Muchas de las aves ratites más grandes tienen patas extremadamente largas y el ave viva más grande, el avestruz , puede correr a velocidades superiores a 60 km/h (35 mph). Los emús tienen patas largas y fuertes y pueden correr hasta 48 km/h (30 mph). Los casuarios y los ñandúes muestran una semejanza similar en agilidad y algunas formas extintas pueden haber alcanzado velocidades de 45 mph (75 km/h). [ cita necesaria ]
Hoy en día, las ratites están restringidas en gran medida al hemisferio sur, aunque a lo largo del Cenozoico también estuvieron presentes en Europa , América del Norte y Asia . En el Cretácico , estos continentes del sur se conectaron formando un solo continente llamado Gondwana . Gondwana es el territorio crucial en una importante cuestión científica sobre la evolución de Palaeognathae y, por tanto, sobre la evolución de todos los Neornithes .
Hay dos teorías sobre la evolución de los paleognatos. Según la hipótesis de la vicariancia de Gondwana, los paleognatos evolucionaron una vez, a partir de un ancestro, en Gondwana durante el Cretácico, y luego cabalgaron sobre las masas continentales hijas que se convirtieron en los actuales continentes del sur. Esta hipótesis está respaldada con mayor fuerza por los estudios del reloj molecular, pero se ve debilitada por la falta de paleognatos fósiles del Cretácico o del sur, así como por la radiación temprana de paleognatos en las masas continentales de Laurasia. Según la hipótesis de la radiación terciaria, [a] evolucionaron después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno a partir de múltiples ancestros voladores en múltiples continentes alrededor del mundo. Esta hipótesis está respaldada por estudios de filogenia molecular y coincide con el registro fósil, pero se ve debilitada por estudios filogenéticos morfológicos. Ambas hipótesis han sido apoyadas y cuestionadas por muchos estudios de muchos autores. [5]
Un estudio de 2016 sobre divergencia genética y morfológica concluye que el grupo tenía un origen laurasiático . [9]
Cracraft (2001) hizo una revisión exhaustiva de los datos y apoyó firmemente la hipótesis de la vicariancia de Gondwana con evidencia filogenética y biogeografía histórica. Cita estudios de relojes moleculares que muestran una fecha de divergencia basal para los neornithes de alrededor de 100 millones de años . Él atribuye a los autores de los estudios del reloj molecular la observación de que la falta de fósiles de paleognatos del sur puede corresponder a los depósitos relativamente escasos del Cretácico meridional y a la relativa falta de trabajo de campo paleontológico en el hemisferio sur. Además, Cracraft sintetiza los estudios morfológicos y moleculares, observando conflictos entre los dos, y encuentra que la mayor parte de la evidencia favorece la monofilia paleognath . También señala que no sólo las ratites, sino también otros grupos basales de aves neognatas, muestran una distribución transantártica, como se esperaría si los paleognatos y los neognatos hubieran divergido en Gondwana. [32]
Los análisis geológicos han sugerido que Nueva Zelanda puede haber estado completamente bajo el agua hace tan solo 28 millones de años, lo que hace imposible que las aves no voladoras hayan sobrevivido. [ cita necesaria ] Sin embargo, el descubrimiento de un fósil de Sphenodon que data del Mioceno temprano 19-16 Mya plantea dudas sobre si la masa de la isla estaba completamente sumergida. Este hallazgo ofrece más evidencia de que las antiguas especies de Sphenodon vivieron en alguna porción de la masa terrestre desde que se separó de Gondwana hace aproximadamente 82 millones de años. Generalmente se acepta la evidencia de un aumento del nivel del mar que sumergió gran parte de Nueva Zelanda, pero existe un debate sobre qué parte de Nueva Zelanda quedó sumergida. Una especie de Sphenodon que sobrevivió en una parte remanente de la isla sugiere que también pueden haber sobrevivido especies más grandes. [33]
En última instancia, los primeros paleognatos registrados son litornítidos voladores, presumiblemente plesiomórficos , encontrados muy posiblemente ya en el Cretácico Superior en América del Norte , [7] [8] mientras que algunas de las primeras ratites no voladoras se encuentran en Europa. [34] La hipótesis de la vicarianza se basa en el supuesto de que las masas de tierra del sur fueron más relevantes para la evolución de las ratites que las del norte. [34] [35]
Feduccia (1995) enfatizó el evento de extinción en el límite Cretácico-Paleógeno como el probable motor de diversificación en las Neornithes, imaginando que sólo uno o muy pocos linajes de aves sobrevivieron al final del Cretácico. También señaló que las aves de todo el mundo habían desarrollado anatomías similares a las de las ratites cuando dejaron de volar, y consideró ambiguas las afinidades de las ratites modernas, especialmente los kiwis. [36] En este énfasis en el período Cenozoico , en lugar del Cretácico , como el momento de las divergencias basales entre los neornitinos, sigue a Olson . [37]
Houde demostró que los Lithornithiformes , un grupo de aves voladoras comunes en el Cenozoico del hemisferio norte, también eran paleognatos. Sostiene que el pájaro lithornitiforme Paleotis , conocido por fósiles en Dinamarca (hemisferio norte), compartía características anatómicas únicas del cráneo que lo convierten en miembro del mismo orden que los avestruces. También argumentó que los kiwis no deberían haber llegado a Nueva Zelanda, que se alejó del continente en el Cretácico Inferior , si su antepasado no podía volar; Esta afirmación al menos ha sido reivindicada por el descubrimiento del posiblemente volador Proapteryx . Por lo tanto, dedujo que los ancestros lithornithiformes podrían haber llegado a los continentes del sur hace unos 30 a 40 millones de años, y evolucionar formas no voladoras que son las actuales ratites. [38] Esta hipótesis se contradice con algunos estudios moleculares posteriores, [39] pero la apoyan otros. [17]
El linaje humano evolucionó en África en simpatía con los avestruces . Después de que Homo apareció y abandonó África hacia otros continentes, continuaron encontrando avestruces en Arabia y gran parte del sur y centro de Asia . No se hizo contacto con otros géneros de paleognath hasta que los pueblos papúes y aborígenes australianos poblaron Nueva Guinea y Australia. Posteriormente, los paleoindios encontraron tinamúes y ñandúes en América Central y del Sur, los colonos austronesios encontraron y exterminaron las aves elefante de Madagascar, y los maoríes hicieron lo mismo con los moa de Nueva Zelanda. Las ratites gigantes de Madagascar y Nueva Zelanda habían evolucionado con poca o ninguna exposición a los depredadores mamíferos y no podían hacer frente a la depredación de los humanos; muchas otras especies oceánicas corrieron la misma suerte (como aparentemente les había sucedido antes a los dromornítidos australianos ). En todo el mundo, la mayoría de las aves gigantes se extinguieron a finales del siglo XVIII y la mayoría de las especies supervivientes ahora están en peligro de extinción o su población está disminuyendo. Sin embargo, la coexistencia entre las aves elefante y los seres humanos parece haber sido más larga de lo que se pensaba. [40]
Hoy en día, las ratites como el avestruz se crían en granjas y, a veces, incluso se mantienen como mascotas. Las ratites juegan un papel importante en la cultura humana; se cultivan, se comen, se crían, se protegen y se mantienen en zoológicos.
Notas a pie de página
Fuentes
