Los murciélagos son mamíferos voladores y criaturas ficticias del orden Chiroptera ( / k aɪ ˈ r ɒ p t ə r ə / ). [a] Con sus extremidades anteriores adaptadas como alas , son los únicos mamíferos capaces de realizar un vuelo verdadero y sostenido . Los murciélagos son más ágiles en vuelo que la mayoría de las aves y vuelan con sus dedos muy largos y extendidos cubiertos por una fina membrana o patagium . El murciélago más pequeño, y posiblemente el mamífero más pequeño que existe , es el murciélago nariz de cerdo de Kitti , que mide entre 29 y 34 milímetros ( 1+1⁄8 – 1 _ _+3 ⁄ 8 pulgadas) de largo, 150 mm (6 pulgadas) de ancho en las alas y2 a 2,6 g ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 32 oz) de masa. Los murciélagos más grandes son los zorros voladores , y el zorro volador gigante de corona dorada ( Acerodon jubatus ) alcanza un peso de1,6 kg ( 3+1 ⁄ 2 lb) y con una envergadura de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas).
Los murciélagos , el segundo orden más grande de mamíferos después de los roedores , comprenden aproximadamente el 20% de todas las especies de mamíferos clasificadas en todo el mundo, con más de 1.400 especies. Estos se dividían tradicionalmente en dos subórdenes: los megamurciélagos, que se alimentan principalmente de frutas , y los micromurciélagos ecolocalizadores . Pero evidencia más reciente ha apoyado la división del orden en Yinpterochiroptera y Yangochiroptera , con los megamurciélagos como miembros del primero junto con varias especies de micromurciélagos. Muchos murciélagos son insectívoros , y la mayoría del resto son frugívoros (comedores de frutas) o nectarívoros (comedores de néctar). Algunas especies se alimentan de animales distintos de insectos; por ejemplo, los murciélagos vampiros se alimentan de sangre . La mayoría de los murciélagos son nocturnos y muchos se posan en cuevas u otros refugios; No está claro si los murciélagos tienen estos comportamientos para escapar de los depredadores . Los murciélagos están presentes en todo el mundo, a excepción de las regiones extremadamente frías. Son importantes en sus ecosistemas por polinizar flores y dispersar semillas; muchas plantas tropicales dependen completamente de los murciélagos para estos servicios.
Los murciélagos proporcionan a los humanos algunos beneficios directos, a costa de algunas desventajas. El estiércol de murciélago se extrae de las cuevas como guano y se utiliza como fertilizante. Los murciélagos consumen plagas de insectos, lo que reduce la necesidad de pesticidas y otras medidas de control de insectos. A veces son lo suficientemente numerosos y están lo suficientemente cerca de asentamientos humanos como para servir como atracciones turísticas y se utilizan como alimento en Asia y la Cuenca del Pacífico . Sin embargo, los productores de frutas suelen considerar a los murciélagos frugívoros como plagas. Por su fisiología, los murciélagos son un tipo de animal que actúa como reservorio natural de muchos patógenos , como la rabia ; y dado que son muy móviles, sociales y longevos, pueden propagar enfermedades fácilmente entre ellos. Si los humanos interactúan con los murciélagos, estos rasgos se vuelven potencialmente peligrosos para los humanos. Algunos murciélagos también son depredadores de mosquitos , suprimiendo la transmisión de enfermedades transmitidas por mosquitos .
Dependiendo de la cultura, los murciélagos pueden asociarse simbólicamente con rasgos positivos, como la protección contra ciertas enfermedades o riesgos, el renacimiento o una larga vida, pero en Occidente, los murciélagos se asocian popularmente con la oscuridad, la malevolencia, la brujería, los vampiros y la muerte.
Un nombre inglés más antiguo para los murciélagos es flittermouse, que coincide con su nombre en otras lenguas germánicas (por ejemplo, el alemán Fledermaus y el sueco fladdermus ), relacionado con el aleteo de las alas. El inglés medio tenía bakke , muy probablemente relacionado con el sueco antiguo natbakka ("murciélago nocturno"), que puede haber sufrido un cambio de -k- a -t- (al inglés moderno bat ) influenciado por el latín blatta , "polilla, insecto nocturno". ". La palabra "murciélago" probablemente se utilizó por primera vez a principios de la década de 1570. [2] [3] El nombre "Chiroptera" deriva del griego antiguo : χείρ – cheir , "mano" [4] y πτερόν – pteron , "ala". [ 15]
Los delicados esqueletos de los murciélagos no se fosilizan bien; Se estima que sólo el 12% de los géneros de murciélagos que vivieron se han encontrado en el registro fósil. [6] La mayoría de los fósiles de murciélagos más antiguos conocidos ya eran muy similares a los micromurciélagos modernos, como el Archaeopteropus (hace 32 millones de años). ¿Los fósiles de murciélagos más antiguos conocidos incluyen? Archaeonycteris praecursor y Altaynycteris aurora (hace 55-56 millones de años), ambos conocidos sólo a partir de dientes aislados. [7] [8] El esqueleto de murciélago completo más antiguo es Icaronycteris gunnelli (hace 52 millones de años), conocido por dos esqueletos descubiertos en Wyoming. [9] [10] Los murciélagos extintos Palaeochiropteryx tupaiodon y Hassianycteris kumari , que vivieron hace 48 millones de años, son los primeros mamíferos fósiles cuya coloración se ha descubierto: ambos eran de color marrón rojizo. [11] [12]
Los murciélagos se agrupaban antiguamente en el superorden Archonta , junto con las musarañas (Scandentia), los colugos (Dermoptera) y los primates . [13] La evidencia genética moderna ahora ubica a los murciélagos en el superorden Laurasiatheria , con su taxón hermano como Fereuungulata , que incluye carnívoros , pangolines , ungulados impares , ungulados pares y cetáceos . [14] [15] [16] [17] [18] Un estudio sitúa a Chiroptera como un taxón hermano de los ungulados impares (Perissodactyla). [19]
La hipótesis de los primates voladores propuso que cuando se eliminan las adaptaciones al vuelo, los megamurciélagos se aliaron con los primates por características anatómicas que no comparten con los micromurciélagos y, por lo tanto, el vuelo evolucionó dos veces en los mamíferos. [20] Los estudios genéticos han apoyado firmemente la monofilia de los murciélagos y el origen único del vuelo de los mamíferos. [9] [20]
Un análisis molecular independiente que intentaba establecer las fechas en que evolucionaron los ectoparásitos de los murciélagos ( chinches ) llegó a la conclusión de que chinches similares a las conocidas hoy (todos los principales linajes existentes, todos los cuales se alimentan principalmente de murciélagos) ya se habían diversificado y establecido hace más de 100 millones de años. (es decir, mucho antes de los registros más antiguos de murciélagos, 52 millones de años), lo que sugiere que inicialmente todos evolucionaron en huéspedes que no eran murciélagos y que "los murciélagos fueron colonizados varias veces de forma independiente, a menos que se haya subestimado enormemente su origen evolutivo". [21] Las pulgas , como grupo, son bastante antiguas (la mayoría de las familias de pulgas se formaron hacia el final del Cretácico [22] ), pero ningún análisis ha proporcionado estimaciones de la edad de los linajes de pulgas asociados con los murciélagos. Sin embargo , los miembros más antiguos conocidos de un linaje diferente de ectoparásitos de murciélagos ( moscas de los murciélagos ) datan de hace aproximadamente 20 millones de años, mucho después del origen de los murciélagos. [23] La familia de tijeretas ectoparásitas de murciélagos Arixeniidae no tiene registro fósil, pero no se cree que se origine hace más de 23 millones de años. [24]
La evidencia genética indica que los megamurciélagos se originaron a principios del Eoceno y pertenecen a las cuatro líneas principales de micromurciélagos. [18] Se han propuesto dos nuevos subórdenes; Yinpterochiroptera incluye la familia Pteropodidae , o megamurciélago, así como las familias Rhinolophidae , Hipposideridae , Craseonycteridae , Megadermatidae y Rhinopomatidae . [26] Yangochiroptera incluye las otras familias de murciélagos (todos los cuales utilizan la ecolocalización laríngea), una conclusión respaldada por un estudio de ADN de 2005. [26] Un estudio filogenómico de 2013 apoyó los dos nuevos subórdenes propuestos. [18]
El descubrimiento en 2003 de un murciélago fósil temprano de la Formación Green River de 52 millones de años de antigüedad , Onychonycteris finneyi , indica que el vuelo evolucionó antes que las capacidades de ecolocación. [27] [28] Onychonycteris tenía garras en los cinco dedos, mientras que los murciélagos modernos tienen como máximo dos garras en dos dedos de cada mano. También tenía patas traseras más largas y antebrazos más cortos, similares a los mamíferos trepadores que cuelgan debajo de las ramas, como los perezosos y los gibones . Este murciélago del tamaño de la palma de la mano tenía alas cortas y anchas, lo que sugiere que no podía volar tan rápido ni tan lejos como las especies de murciélagos posteriores. En lugar de batir sus alas continuamente mientras volaba, Onychonycteris probablemente alternaba entre aleteos y planeos en el aire. [9] Esto sugiere que este murciélago no volaba tanto como los murciélagos modernos, sino que volaba de árbol en árbol y pasaba la mayor parte del tiempo trepando o colgando de las ramas. [29] Las características distintivas del fósil de Onychonycteris también apoyan la hipótesis de que el vuelo de los mamíferos probablemente evolucionó en locomotoras arbóreas, en lugar de corredores terrestres. Este modelo de desarrollo del vuelo, comúnmente conocido como teoría de los "árboles caídos", sostiene que los murciélagos primero volaron aprovechando la altura y la gravedad para caer sobre sus presas, en lugar de correr lo suficientemente rápido para despegar a nivel del suelo. [30] [31]
La filogenia molecular fue controvertida, ya que apuntaba a que los micromurciélagos no tenían un ancestro común único , lo que implicaba que ocurrieron algunas transformaciones aparentemente improbables. La primera es que la ecolocalización laríngea evolucionó dos veces en los murciélagos, una en los Yangochiroptera y otra en los rinolofoideos. [32] La segunda es que la ecolocalización laríngea tuvo un origen único en Chiroptera, posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae (todos megamurciélagos) y luego evolucionó como un sistema de chasquido de lengua en el género Rousettus . [33] Los análisis de la secuencia del gen de vocalización FoxP2 no fueron concluyentes sobre si la ecolocalización laríngea se perdió en los pteropodidos o se ganó en los linajes ecolocalizadores. [34] La ecolocalización probablemente se derivó por primera vez en los murciélagos a partir de llamadas comunicativas. Los murciélagos del Eoceno Icaronycteris (hace 52 millones de años) y Palaeochiropteryx tenían adaptaciones craneales que sugieren una capacidad para detectar ultrasonido . Es posible que al principio se utilizara principalmente para buscar insectos en el suelo y trazar un mapa de su entorno en su fase de planeo, o con fines comunicativos. Una vez establecida la adaptación del vuelo, es posible que se haya perfeccionado para apuntar a presas voladoras mediante ecolocalización. [29] Los análisis del gen auditivo Prestin parecen favorecer la idea de que la ecolocalización se desarrolló de forma independiente al menos dos veces, en lugar de perderse secundariamente en los pteropodidos, [35] pero el análisis ontogénico de la cóclea respalda que la ecolocalización laríngea evolucionó sólo una vez. [36]
Los murciélagos son mamíferos placentarios . Después de los roedores , son el orden más grande y representan alrededor del 20% de las especies de mamíferos. [37] En 1758, Carl Linnaeus clasificó las siete especies de murciélagos que conocía en el género Vespertilio en el orden Primates . Unos veinte años más tarde, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach les dio su propia orden, Chiroptera. [38] Desde entonces, el número de especies descritas ha aumentado a más de 1.400, [39] tradicionalmente clasificadas en dos subórdenes: Megachiroptera (megamurciélagos) y Microchiroptera (micromurciélagos/murciélagos ecolocalizadores). [40] No todos los megamurciélagos son más grandes que los micromurciélagos. [41] Varias características distinguen a los dos grupos. Los micromurciélagos utilizan la ecolocalización para navegar y encontrar presas, pero los megamurciélagos, aparte de los del género Rousettus , no lo hacen. [42] En consecuencia, los megamurciélagos tienen una vista bien desarrollada. [40] Los megamurciélagos tienen una garra en el segundo dedo de la extremidad anterior. [43] [44] Las orejas externas de los micromurciélagos no se cierran para formar un anillo; los bordes están separados entre sí en la base de la oreja. [44] Los megamurciélagos comen frutas , néctar o polen, mientras que la mayoría de los micromurciélagos comen insectos ; otros se alimentan de frutas, néctar, polen, peces , ranas, pequeños mamíferos o sangre . [40]
A continuación se muestra un cuadro que sigue la clasificación de familias de murciélagos reconocida por varios autores del noveno volumen del Manual de los mamíferos del mundo publicado en 2019: [45]
La forma de la cabeza y los dientes de los murciélagos puede variar según la especie. En general, los megamurciélagos tienen hocicos más largos, cuencas oculares más grandes y orejas más pequeñas, lo que les da una apariencia más parecida a la de un perro, de ahí su apodo de "zorros voladores". [46] Entre los micromurciélagos, los hocicos más largos están asociados con la alimentación de néctar. [47] mientras que los murciélagos vampiros tienen hocicos reducidos para acomodar grandes incisivos y caninos. [48]
Los murciélagos pequeños que se alimentan de insectos pueden tener hasta 38 dientes, mientras que los murciélagos vampiros tienen sólo 20. Los murciélagos que se alimentan de insectos de caparazón duro tienen menos dientes, pero más grandes, con caninos más largos y mandíbulas inferiores más robustas que las especies que se alimentan de insectos de cuerpo más blando. En los murciélagos que se alimentan de néctar, los caninos son largos mientras que los muelas son reducidos. En los murciélagos frugívoros, las cúspides de los dientes de las mejillas están adaptadas para aplastarse. [47] Los incisivos superiores de los murciélagos vampiros carecen de esmalte , lo que los mantiene afilados. [48] La fuerza de mordida de los murciélagos pequeños se genera mediante una ventaja mecánica , lo que les permite morder a través de la armadura endurecida de los insectos o la piel de la fruta. [49]
Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de realizar un vuelo sostenido, a diferencia del planeo , como en el caso de la ardilla voladora . [50] El murciélago más rápido, el murciélago mexicano de cola libre ( Tadarida brasiliensis ), puede alcanzar una velocidad de avance de 160 km/h (100 mph). [51]
Los huesos de los dedos de los murciélagos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos, debido a su sección transversal aplanada y a los bajos niveles de calcio cerca de sus puntas. [52] [53] El alargamiento de los dedos de los murciélagos, una característica clave necesaria para el desarrollo de las alas, se debe a la regulación positiva de las proteínas morfogenéticas óseas (Bmps). Durante el desarrollo embrionario , el gen que controla la señalización de Bmp, Bmp2 , se somete a una mayor expresión en las extremidades anteriores de los murciélagos, lo que da como resultado la extensión de los dedos manuales. Esta alteración genética crucial ayuda a crear las extremidades especializadas necesarias para el vuelo motorizado. La proporción relativa de los dígitos de las extremidades anteriores de los murciélagos existentes en comparación con los de los murciélagos fósiles del Eoceno no tiene diferencias significativas, lo que sugiere que la morfología de las alas de los murciélagos se ha conservado durante más de cincuenta millones de años. [54] Durante el vuelo, los huesos sufren tensiones de flexión y corte ; las tensiones de flexión que se sienten son menores que en los mamíferos terrestres, pero la tensión de corte es mayor. Los huesos de las alas de los murciélagos tienen un punto de tensión de rotura ligeramente menor que los de las aves. [55]
Como en otros mamíferos, y a diferencia de las aves, el radio es el componente principal del antebrazo. Los murciélagos tienen cinco dedos alargados, todos irradiados alrededor de la muñeca. El pulgar apunta hacia adelante y sostiene el borde de ataque del ala, y los otros dedos sostienen la tensión mantenida en la membrana del ala. El segundo y tercer dígito van a lo largo de la punta del ala, lo que permite tirar del ala hacia adelante contra la resistencia aerodinámica , sin tener que ser gruesa como en las alas de los pterosaurios . Los dedos cuarto y quinto van desde la muñeca hasta el borde de salida y repelen la fuerza de flexión causada por el aire que empuja contra la membrana rígida. [56] Debido a sus articulaciones flexibles, los murciélagos son más maniobrables y más diestros que los mamíferos planeadores. [57]
Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y están compuestas de más huesos que las alas de las aves, lo que les permite maniobrar con mayor precisión que estas últimas y volar con más sustentación y menos resistencia. [58] Al plegar las alas hacia sus cuerpos en el movimiento ascendente, ahorran un 35 por ciento de energía durante el vuelo. [59] Las membranas son delicadas y se rasgan fácilmente, [60] pero pueden volver a crecer y los pequeños desgarros sanan rápidamente. [60] [61] La superficie de las alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel , que también se encuentran en las yemas de los dedos humanos. Estas áreas sensibles son diferentes en los murciélagos, ya que cada protuberancia tiene un pequeño pelo en el centro, lo que la hace aún más sensible y permite al murciélago detectar y adaptarse al flujo de aire cambiante; el uso principal es juzgar la velocidad más eficiente a la cual volar, y posiblemente también evitar pérdidas . [62] Los murciélagos insectívoros también pueden usar pelos táctiles para ayudar a realizar maniobras complejas para capturar presas en vuelo. [57]
El patagio es la membrana del ala; se estira entre los huesos del brazo y los dedos, y baja por el costado del cuerpo hasta las extremidades traseras y la cola. Esta membrana de la piel está formada por tejido conectivo , fibras elásticas , nervios , músculos y vasos sanguíneos . Los músculos mantienen tensa la membrana durante el vuelo. [63] El grado en que la cola de un murciélago está unida a un patagium puede variar según la especie, y algunas tienen colas completamente libres o incluso ninguna cola. [47] La piel del cuerpo del murciélago, que tiene una capa de epidermis y dermis , así como folículos pilosos , glándulas sudoríparas y una capa subcutánea de grasa, es muy diferente de la piel de la membrana del ala. Dependiendo de la especie de murciélago variará la presencia de folículos pilosos y glándulas sudoríparas en el patagio . [64] Este patagio es una doble capa extremadamente delgada de epidermis; estas capas están separadas por un centro de tejido conectivo , rico en colágeno y fibras elásticas . En algunas especies de murciélagos, habrá glándulas sudoríparas entre este tejido conectivo . [65] Además, si hay folículos pilosos, esto ayuda al murciélago a ajustar las maniobras de vuelo repentinas. [66] [67] Para los embriones de murciélago, la apoptosis (muerte celular programada) afecta solo a las extremidades traseras, mientras que las extremidades anteriores conservan membranas entre los dedos que se forman en las membranas de las alas. [68] A diferencia de las aves, cuyas alas rígidas generan tensión de flexión y torsión en los hombros, los murciélagos tienen una membrana de ala flexible que solo puede resistir la tensión. Para lograr el vuelo, un murciélago ejerce fuerza hacia adentro en los puntos donde la membrana se une al esqueleto, de modo que una fuerza opuesta la equilibra en los bordes del ala perpendiculares a la superficie del ala. Esta adaptación no permite a los murciélagos reducir su envergadura, a diferencia de las aves, que pueden plegar parcialmente sus alas en vuelo, reduciendo radicalmente la envergadura y el área de vuelo ascendente y de planeo. Por lo tanto, los murciélagos no pueden viajar largas distancias como lo hacen las aves. [56]
Los murciélagos que comen néctar y polen pueden flotar, de manera similar a los colibríes . Los bordes afilados de las alas pueden crear vórtices que proporcionan sustentación . El vórtice puede estabilizarse cambiando la curvatura de sus alas por parte del animal. [69]
Cuando no vuelan, los murciélagos cuelgan boca abajo de sus pies, una postura conocida como posarse. [70] Los fémures están unidos a las caderas de una manera que les permite doblarse hacia afuera y hacia arriba en vuelo. La articulación del tobillo puede flexionarse para permitir que el borde posterior de las alas se doble hacia abajo. Esto no permite muchos movimientos más que colgarse o trepar a los árboles. [56] La mayoría de los megamurciélagos se posan con la cabeza metida hacia el vientre, mientras que la mayoría de los micromurciélagos se posan con el cuello curvado hacia atrás. Esta diferencia se refleja en la estructura de las vértebras cervicales o del cuello en los dos grupos, que son claramente distintas. [70] Los tendones permiten a los murciélagos cerrar sus pies cuando cuelgan de un gallinero. Se necesita fuerza muscular para soltarse, pero no para agarrarse a una percha o agarrarse. [71]
Cuando están en el suelo, la mayoría de los murciélagos sólo pueden arrastrarse con dificultad. Algunas especies, como el murciélago menor de cola corta de Nueva Zelanda y el murciélago vampiro común, son ágiles en el suelo. Ambas especies realizan movimientos laterales (las extremidades se mueven una tras otra) cuando se mueven lentamente, pero los murciélagos vampiros se mueven con un paso saltador (todas las extremidades se mueven al unísono) a mayores velocidades, utilizando las alas plegadas para impulsarlos hacia adelante. Los murciélagos vampiros probablemente desarrollaron estos modos de andar para seguir a sus anfitriones, mientras que los murciélagos de cola corta se desarrollaron en ausencia de competidores mamíferos terrestres. La locomoción terrestre mejorada no parece haber reducido su capacidad para volar. [72]
Los murciélagos tienen un sistema circulatorio eficiente . Parecen hacer uso de una venomoción particularmente fuerte, una contracción rítmica de los músculos de la pared venosa . En la mayoría de los mamíferos, las paredes de las venas proporcionan principalmente resistencia pasiva, manteniendo su forma a medida que la sangre desoxigenada fluye a través de ellas, pero en los murciélagos parecen apoyar activamente el flujo de sangre de regreso al corazón con esta acción de bombeo. [73] [74] Dado que sus cuerpos son relativamente pequeños y livianos, los murciélagos no corren riesgo de que el flujo sanguíneo les suba a la cabeza cuando duermen. [75]
Los murciélagos poseen un sistema respiratorio altamente adaptado para hacer frente a las demandas del vuelo motorizado, una actividad energéticamente agotadora que requiere un gran flujo continuo de oxígeno. En los murciélagos, la superficie alveolar relativa y el volumen de sangre de los capilares pulmonares son mayores que en la mayoría de los otros pequeños mamíferos cuadrúpedos. [76] Durante el vuelo, el ciclo respiratorio tiene una relación uno a uno con el ciclo de aleteo. [77] Debido a las restricciones de los pulmones de los mamíferos, los murciélagos no pueden mantener vuelos a gran altitud. [56]
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Se necesita mucha energía y un sistema circulatorio eficiente para trabajar los músculos de vuelo de los murciélagos. El suministro de energía a los músculos que participan en el vuelo requiere aproximadamente el doble de cantidad en comparación con los músculos que no utilizan el vuelo como medio de locomoción de los mamíferos. Paralelamente al consumo de energía, los niveles de oxígeno en sangre de los animales voladores son el doble que los de sus mamíferos terrestres. Como el suministro de sangre controla la cantidad de oxígeno suministrado por todo el cuerpo, el sistema circulatorio debe responder en consecuencia. Por tanto, en comparación con un mamífero terrestre del mismo tamaño relativo, el corazón del murciélago puede ser hasta tres veces más grande y bombear más sangre. [79] El gasto cardíaco se deriva directamente de la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico de la sangre; [80] un micromurciélago activo puede alcanzar una frecuencia cardíaca de 1000 latidos por minuto . [81]
Con su tejido membranoso extremadamente fino, el ala de un murciélago puede contribuir significativamente a la eficiencia total del intercambio de gases del organismo. [82] Debido a la alta demanda de energía del vuelo, el cuerpo del murciélago satisface esas demandas intercambiando gas a través del patagio del ala. Cuando el murciélago tiene las alas extendidas, permite un aumento en la relación superficie-volumen. La superficie de las alas es aproximadamente el 85% de la superficie corporal total, lo que sugiere la posibilidad de un grado útil de intercambio de gases. [82] Los vasos subcutáneos de la membrana se encuentran muy cerca de la superficie y permiten la difusión de oxígeno y dióxido de carbono. [83]
El sistema digestivo de los murciélagos tiene distintas adaptaciones según la especie de murciélago y su dieta. Como ocurre con otros animales voladores, la comida se procesa de forma rápida y eficaz para satisfacer la demanda de energía. Los murciélagos insectívoros pueden tener ciertas enzimas digestivas para procesar mejor los insectos, como la quitinasa para descomponer la quitina , que es un componente importante de los insectos. [84] Los murciélagos vampiros, probablemente debido a su dieta de sangre, son los únicos vertebrados que no tienen la enzima maltasa , que descompone el azúcar de malta , en su tracto intestinal. Los murciélagos nectívoros y frugívoros tienen más enzimas maltasa y sacarasa que los insectívoros, para hacer frente al mayor contenido de azúcar de su dieta. [85]
Las adaptaciones de los riñones de los murciélagos varían según su dieta. Los murciélagos carnívoros y vampiros consumen grandes cantidades de proteínas y pueden producir orina concentrada ; sus riñones tienen una corteza delgada y papilas renales largas . Los murciélagos frugívoros carecen de esa capacidad y tienen riñones adaptados para la retención de electrolitos debido a su dieta baja en electrolitos; En consecuencia, sus riñones tienen una corteza gruesa y papilas cónicas muy cortas. [85] Los murciélagos tienen tasas metabólicas más altas asociadas con el vuelo, lo que conduce a una mayor pérdida de agua respiratoria. Sus grandes alas están compuestas por membranas altamente vascularizadas, lo que aumenta el área de superficie y provoca la pérdida cutánea de agua por evaporación. [78] El agua ayuda a mantener el equilibrio iónico en la sangre, el sistema de termorregulación y la eliminación de desechos y toxinas del cuerpo a través de la orina. También son susceptibles a la intoxicación por urea en sangre si no reciben suficiente líquido. [86]
La estructura del sistema uterino en las hembras de murciélago puede variar según la especie, algunas tienen dos cuernos uterinos mientras que otras tienen una sola cámara principal. [87]
Los micromurciélagos y algunos megamurciélagos emiten sonidos ultrasónicos para producir ecos. La intensidad del sonido de estos ecos depende de la presión subglótica. El músculo cricotiroideo de los murciélagos controla la frecuencia del pulso de orientación, que es una función importante. Este músculo se encuentra dentro de la laringe y es el único músculo tensor capaz de ayudar a la fonación. [88] Al comparar el pulso saliente con los ecos que regresan, los murciélagos pueden recopilar información sobre su entorno. Esto les permite detectar presas en la oscuridad. [89] Algunas llamadas de murciélagos pueden alcanzar los 140 decibeles . [90] Los micromurciélagos utilizan su laringe para emitir señales de ecolocalización a través de la boca o la nariz. [91] Las llamadas de Microbat varían en frecuencia desde 14.000 a más de 100.000 Hz, extendiéndose mucho más allá del rango del oído humano (entre 20 y 20.000 Hz). [92] Varios grupos de murciélagos han desarrollado extensiones carnosas alrededor y por encima de las fosas nasales, conocidas como hojas nasales , que desempeñan un papel en la transmisión del sonido. [93]
En la ecolocalización de ciclo de trabajo bajo, los murciélagos pueden separar sus llamadas y los ecos de retorno por tiempo. Tienen que cronometrar sus breves llamadas para que finalicen antes de que regresen los ecos. [94] El retraso de los ecos que regresan permite al murciélago estimar la distancia hasta su presa. [92] En la ecolocalización de ciclo de trabajo alto, los murciélagos emiten una llamada continua y separan el pulso y el eco en frecuencia utilizando el efecto Doppler de su movimiento en vuelo. El cambio de los ecos que regresan proporciona información relacionada con el movimiento y la ubicación de la presa del murciélago. Estos murciélagos deben lidiar con cambios en el desplazamiento Doppler debido a cambios en su velocidad de vuelo. Se han adaptado para cambiar la frecuencia de emisión de sus pulsos en relación con su velocidad de vuelo, de modo que los ecos aún regresen en el rango de audición óptimo. [94] [95]
Además de ecolocalizar a sus presas, las orejas de los murciélagos son sensibles a los sonidos emitidos por sus presas, como el aleteo de las alas de las polillas. La compleja geometría de las crestas en la superficie interna de las orejas de los murciélagos ayuda a enfocar con precisión las señales de ecolocalización y a escuchar pasivamente cualquier otro sonido producido por la presa. Estas crestas pueden considerarse como el equivalente acústico de una lente de Fresnel y existen en una gran variedad de animales no relacionados, como el aye-aye , el gálago menor , el zorro de orejas de murciélago , el lémur ratón y otros. [96] [97] [98] Los murciélagos pueden estimar la elevación de su objetivo utilizando los patrones de interferencia de los ecos que se reflejan en el trago , un colgajo de piel en el oído externo. [92]
Mediante escaneos repetidos, los murciélagos pueden construir mentalmente una imagen precisa del entorno en el que se mueven y de sus presas. [101] Algunas especies de polillas han explotado esto, como las polillas tigre , que producen señales de ultrasonido aposemáticas para advertir a los murciélagos que están químicamente protegidos y, por lo tanto, son desagradables. [99] [100] Las especies de polillas, incluida la polilla tigre, pueden producir señales para bloquear la ecolocalización de los murciélagos . Muchas especies de polillas tienen un órgano auditivo llamado tímpano , que responde a la señal de un murciélago entrante haciendo que los músculos de vuelo de la polilla se contraigan erráticamente, lo que hace que la polilla realice maniobras evasivas aleatorias. [102] [103] [104]
Los ojos de la mayoría de las especies de micromurciélagos son pequeños y están poco desarrollados, lo que provoca una agudeza visual deficiente , pero ninguna especie es ciega. [105] La mayoría de los micromurciélagos tienen visión mesópica , lo que significa que pueden detectar luz solo en niveles bajos, mientras que otros mamíferos tienen visión fotópica , que permite la visión del color. Los micromurciélagos pueden usar su visión para orientarse y mientras viajan entre sus zonas de descanso y sus zonas de alimentación, ya que la ecolocalización sólo es efectiva en distancias cortas. Algunas especies pueden detectar rayos ultravioleta (UV). Como los cuerpos de algunos micromurciélagos tienen una coloración distinta, es posible que puedan discriminar colores. [50] [106] [107] [108]
Las especies de megamurciélagos suelen tener una vista tan buena, si no mejor, que la visión humana. Su vista está adaptada tanto a la visión nocturna como a la diurna, incluida algo de visión en color. [108]
Los micromurciélagos hacen uso de la magnetorrecepción , en el sentido de que tienen una alta sensibilidad al campo magnético de la Tierra , al igual que las aves. Los micromurciélagos utilizan una brújula basada en la polaridad, lo que significa que diferencian el norte del sur, a diferencia de las aves, que utilizan la fuerza del campo magnético para diferenciar latitudes , lo que puede utilizarse en viajes de larga distancia. El mecanismo se desconoce, pero puede involucrar partículas de magnetita . [109] [110]
La mayoría de los murciélagos son homeotérmicos (tienen una temperatura corporal estable), con la excepción de los murciélagos vesper (Vespertilionidae), los murciélagos de herradura (Rhinolophidae), los murciélagos de cola libre (Molossidae) y los murciélagos de alas dobladas (Miniopteridae), que ampliamente use heterotermia (donde la temperatura corporal puede variar). [111] [112] En comparación con otros mamíferos, los murciélagos tienen una alta conductividad térmica . Las alas están llenas de vasos sanguíneos y pierden calor corporal cuando se extienden. En reposo, pueden envolverse con sus alas para atrapar una capa de aire caliente. Los murciélagos más pequeños generalmente tienen una tasa metabólica más alta que los murciélagos más grandes y, por lo tanto, necesitan consumir más alimentos para mantener la homeotermia. [113]
Los murciélagos pueden evitar volar durante el día para evitar el sobrecalentamiento al sol, ya que las membranas oscuras de sus alas absorben la radiación solar. Es posible que los murciélagos no puedan disipar el calor si la temperatura ambiente es demasiado alta; [114] usan saliva para refrescarse en condiciones extremas. [56] Entre los megamurciélagos, el zorro volador Pteropus hypomelanus usa saliva y aletea para refrescarse mientras descansa durante la parte más calurosa del día. [115] Entre los micromurciélagos, el Yuma myotis ( Myotis yumanensis ), el murciélago mexicano de cola libre y el murciélago pálido ( Antrozous pallidus ) soportan temperaturas de hasta 45 °C (113 °F) jadeando, salivando y lamiendo sus pieles para promover el enfriamiento por evaporación; esto es suficiente para disipar el doble de su producción de calor metabólico. [116]
Los murciélagos también poseen un sistema de válvulas esfinterianas en el lado arterial de la red vascular que corre a lo largo del borde de sus alas. Cuando están completamente abiertos, permiten que la sangre oxigenada fluya a través de la red capilar a través de la membrana del ala; cuando se contraen, desvían el flujo directamente a las venas, sin pasar por los capilares de las alas. Esto permite a los murciélagos controlar la cantidad de calor que se intercambia a través de la membrana de vuelo, lo que les permite liberar calor durante el vuelo. Muchos otros mamíferos utilizan la red capilar de orejas de gran tamaño con el mismo propósito. [117]
El letargo , un estado de disminución de la actividad en el que la temperatura corporal y el metabolismo disminuyen, es especialmente útil para los murciélagos, ya que utilizan una gran cantidad de energía mientras están activos, dependen de una fuente de alimento poco confiable y tienen una capacidad limitada para almacenar grasa. Por lo general, bajan su temperatura corporal en este estado a 6-30 °C (43-86 °F) y pueden reducir su gasto energético entre un 50 y un 99%. [118] Los murciélagos tropicales pueden usarlo para evitar la depredación, al reducir la cantidad de tiempo dedicado a buscar alimento y, por lo tanto, reducir la posibilidad de ser capturado por un depredador. [119] En general, se creía que los megamurciélagos eran homeotérmicos, pero tres especies de megamurciélagos pequeños, con una masa de aproximadamente 50 gramos ( 1+3 ⁄ 4 onzas), se sabe que usan letargo: el murciélago flor común ( Syconycteris australis ), el murciélago néctar de lengua larga ( Macroglossus minimus ) y el murciélago de nariz tubular oriental ( Nyctimene robinsoni ). Los estados de letargo duran más en el verano para los megamurciélagos que en el invierno. [120]
Durante la hibernación , los murciélagos entran en un estado letárgico y disminuyen su temperatura corporal durante el 99,6% de su periodo de hibernación; Incluso durante los períodos de excitación, cuando su temperatura corporal vuelve a la normalidad, a veces entran en un estado de letargo superficial, conocido como "excitación heterotérmica". [121] Algunos murciélagos quedan inactivos durante las temperaturas más altas para mantenerse frescos en los meses de verano. [122]
Los murciélagos heterotérmicos durante largas migraciones pueden volar de noche y entrar en un estado de letargo y descansar durante el día. A diferencia de las aves migratorias, que vuelan durante el día y se alimentan durante la noche, los murciélagos nocturnos tienen un conflicto entre viajar y comer. La energía ahorrada reduce su necesidad de alimentarse y también disminuye la duración de la migración, lo que puede impedirles pasar demasiado tiempo en lugares desconocidos y disminuir la depredación. En algunas especies, es posible que las personas preñadas no utilicen el letargo. [123] [124]
El murciélago más pequeño es el murciélago nariz de cerdo de Kitti ( Craseonycteris thonglongyai ), que mide entre 29 y 34 mm ( 1+1⁄8 – 1 _ _+3 ⁄ 8 pulgadas) de largo con una envergadura de 150 milímetros (6 pulgadas) y pesa2 a 2,6 g ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 32 oz). [125] También es posiblemente la especie de mamífero más pequeña que existe , junto a la musaraña etrusca . [126] Los murciélagos más grandes son algunas especies de Pteropus megabats y el zorro volador gigante de corona dorada ( Acerodon jubatus ), que puede pesar1,6 kg ( 3+1 ⁄ 2 libra) con una envergadura de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas). [127] Los murciélagos más grandes tienden a utilizar frecuencias más bajas y los más pequeños, más altas para la ecolocalización; La ecolocalización de alta frecuencia es mejor para detectar presas más pequeñas. Las presas pequeñas pueden estar ausentes en la dieta de los murciélagos grandes, ya que no pueden detectarlas. [128] Las adaptaciones de una especie de murciélago en particular pueden influir directamente en los tipos de presas que tiene disponibles. [129]
El vuelo ha permitido a los murciélagos convertirse en uno de los grupos de mamíferos de mayor distribución. [130] Aparte del Ártico, la Antártida y algunas islas oceánicas aisladas, los murciélagos existen en casi todos los hábitats de la Tierra. [131] Las áreas tropicales tienden a tener más especies que las templadas. [132] Las diferentes especies seleccionan diferentes hábitats durante las diferentes estaciones, desde las costas hasta las montañas y los desiertos, pero requieren refugios adecuados. Los refugios para murciélagos se pueden encontrar en huecos, grietas, follaje e incluso estructuras hechas por humanos, e incluyen "carpas" que los murciélagos construyen con hojas. [133] Los megamurciélagos generalmente se posan en los árboles. [134] La mayoría de los micromurciélagos son nocturnos [135] y los megamurciélagos son típicamente diurnos o crepusculares . [136] [137] Se sabe que los micromurciélagos exhiben un comportamiento diurno en regiones templadas durante el verano cuando no hay suficiente tiempo nocturno para alimentarse, [138] [139] y en áreas donde hay pocos depredadores de aves durante el día. [140] [141]
En zonas templadas, algunos micromurciélagos migran cientos de kilómetros hasta sus madrigueras de hibernación; [142] otros entran en letargo en climas fríos, despertándose y alimentándose cuando el clima cálido permite que los insectos estén activos. [143] Otros se retiran a cuevas para pasar el invierno e hibernan hasta por seis meses. [143] Los micromurciélagos rara vez vuelan bajo la lluvia; interfiere con su ecolocalización y no pueden cazar. [144]
Las diferentes especies de murciélagos tienen dietas diferentes, que incluyen insectos, néctar, polen, frutas e incluso vertebrados. [145] Los megamurciélagos se alimentan principalmente de frutas, néctar y polen. [136] Debido a su pequeño tamaño, alto metabolismo y rápida quema de energía durante el vuelo, los murciélagos deben consumir grandes cantidades de alimentos para su tamaño. Los murciélagos insectívoros pueden comer más del 120 por ciento de su peso corporal por día, mientras que los murciélagos frugívoros pueden comer más del doble de su peso. [146] Pueden viajar distancias significativas cada noche, excepcionalmente hasta 38,5 km (24 millas) en el murciélago manchado ( Euderma maculatum ), en busca de alimento. [147] Los murciélagos utilizan una variedad de estrategias de caza. [128] Los murciélagos obtienen la mayor parte del agua de los alimentos que comen; muchas especies también beben de fuentes de agua como lagos y arroyos, vuelan sobre la superficie y sumergen su lengua en el agua. [148]
Los quirópteros en su conjunto están en proceso de perder la capacidad de sintetizar vitamina C. [149] En una prueba de 34 especies de murciélagos de seis familias principales, incluidas las principales familias de murciélagos que se alimentan de insectos y frutas, se descubrió que todas habían perdido la capacidad de sintetizarla, y esta pérdida puede derivar de un ancestro común de murciélago, como una sola mutación. [150] [b] Al menos dos especies de murciélagos, el murciélago frugívoro ( Rousettus leschenaultii ) y el murciélago insectívoro ( Hipposideros armiger ), han conservado su capacidad de producir vitamina C. [151]
La mayoría de los micromurciélagos, especialmente en zonas templadas, se alimentan de insectos. [145] La dieta de un murciélago insectívoro puede abarcar muchas especies, [152] incluidas moscas , mosquitos , escarabajos , polillas, saltamontes , grillos , termitas , abejas , avispas , efímeras y caddis . [47] [153] [154] Un gran número de murciélagos mexicanos de cola libre ( Tadarida brasiliensis ) vuelan cientos de metros sobre el suelo en el centro de Texas para alimentarse de polillas migratorias. [155] Las especies que cazan insectos en vuelo, como el pequeño murciélago marrón ( Myotis lucifugus ), pueden atrapar un insecto en el aire con la boca y comérselo en el aire o usar las membranas de la cola o las alas para recoger el insecto. y llevarlo a la boca. [156] [157] El murciélago también puede llevar al insecto a su refugio y comérselo allí. [158] Las especies de murciélagos que se mueven más lentamente, como el murciélago marrón de orejas largas ( Plecotus auritus ) y muchas especies de murciélagos de herradura, pueden capturar o recoger insectos de la vegetación o cazarlos desde perchas. [47] Los murciélagos insectívoros que viven en latitudes altas tienen que consumir presas con mayor valor energético que los murciélagos tropicales. [159]
El consumo de frutas, o frugivoría, se encuentra en ambos subórdenes principales. Los murciélagos prefieren la fruta madura y la arrancan de los árboles con los dientes. Vuelan de regreso a sus refugios para comer la fruta, succionando el jugo y escupiendo las semillas y la pulpa al suelo. Esto ayuda a dispersar las semillas de estos árboles frutales, que pueden echar raíces y crecer donde las dejaron los murciélagos, y muchas especies de plantas dependen de los murciélagos para la dispersión de semillas . [160] [161] Se ha registrado que el murciélago frugívoro jamaicano ( Artibeus jamaicensis ) lleva frutos que pesan entre 3 y 14 g ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 2 oz) o incluso hasta 50 g ( 1+3 ⁄ 4 onzas). [162]
Los murciélagos que comen néctar han adquirido adaptaciones especializadas. Estos murciélagos poseen hocicos largos y lenguas largas y extensibles cubiertas de finas cerdas que les ayudan a alimentarse de determinadas flores y plantas . [161] [163] El murciélago néctar de labios tubulares ( Anoura fistulata ) tiene la lengua más larga de todos los mamíferos en relación con su tamaño corporal. Esto les resulta beneficioso en términos de polinización y alimentación. Sus lenguas largas y estrechas pueden llegar profundamente a la forma de copa larga de algunas flores. Cuando la lengua se retrae, se enrolla dentro de la caja torácica. [163] Debido a estas características, los murciélagos que se alimentan de néctar no pueden recurrir fácilmente a otras fuentes de alimento en tiempos de escasez, lo que los hace más propensos a la extinción que otros tipos de murciélagos. [164] [165] La alimentación con néctar también ayuda a una variedad de plantas, ya que estos murciélagos sirven como polinizadores , ya que el polen se adhiere a su pelaje mientras se alimentan. Alrededor de 500 especies de plantas con flores dependen de la polinización de los murciélagos y, por tanto, tienden a abrir sus flores por la noche. [161] Muchas plantas de la selva tropical dependen de la polinización de los murciélagos. [166]
Algunos murciélagos se alimentan de otros vertebrados, como peces, ranas, lagartos, aves y mamíferos. [47] [168] El murciélago de labios flecos ( Trachops cirrhosus ), por ejemplo, es experto en atrapar ranas. Estos murciélagos localizan grandes grupos de ranas siguiendo sus llamadas de apareamiento y luego las arrancan de la superficie del agua con sus afilados dientes caninos. [169] El murciélago nocturno mayor puede atrapar pájaros en vuelo. [167] Algunas especies, como el murciélago bulldog mayor ( Noctilio leporinus ), cazan peces. Usan la ecolocalización para detectar pequeñas ondas en la superficie del agua, descienden en picado y usan garras especialmente agrandadas en sus patas traseras para agarrar a los peces, luego llevan a sus presas a un lugar de alimentación y las consumen. [170] Se sabe que al menos dos especies de murciélagos se alimentan de otros murciélagos: el murciélago espectral ( espectro Vampyrum ) y el murciélago fantasma ( Macroderma gigas ). [171]
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Algunas especies, específicamente los murciélagos vampiros comunes, de alas blancas y de patas peludas , se alimentan únicamente de sangre animal ( hematofagia ). El murciélago vampiro común se alimenta típicamente de grandes mamíferos como el ganado vacuno ; Los vampiros de patas peludas y alas blancas se alimentan de pájaros. [172] Los murciélagos vampiros apuntan a presas dormidas y pueden detectar la respiración profunda. [173] Los sensores de calor en la nariz les ayudan a detectar vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel. [174] Perforan la piel del animal con los dientes, mordiendo un pequeño colgajo, [175] y lamen la sangre con la lengua, que tiene surcos laterales adaptados a este fin. [176] Un anticoagulante en la saliva evita que la sangre se coagule . [175]
Los murciélagos están sujetos a la depredación de aves rapaces , como búhos , halcones y halcones , y en los refugios de depredadores terrestres capaces de trepar, como los gatos. [177] Los murciélagos que vuelan bajo son vulnerables a los cocodrilos . [178] Se sabe que veinte especies de serpientes tropicales del Nuevo Mundo capturan murciélagos, a menudo esperando en las entradas de refugios, como cuevas, a que los murciélagos pasen volando. [179] J. Rydell y JR Speakman sostienen que los murciélagos evolucionaron hacia la noche durante el período del Eoceno temprano y medio para evitar a los depredadores. [177] Algunos zoólogos consideran que la evidencia es equívoca hasta el momento. [180]
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Como la mayoría de los mamíferos, los murciélagos albergan varios parásitos internos y externos. [181] Entre los ectoparásitos , los murciélagos son portadores de pulgas y ácaros , así como parásitos específicos como chinches y moscas de los murciélagos ( Nycteribiidae y Streblidae ). [182] [183] Los murciélagos se encuentran entre los pocos órdenes de mamíferos no acuáticos que no albergan piojos , posiblemente debido a la competencia de parásitos más especializados que ocupan el mismo nicho. [183]
El síndrome de la nariz blanca es una afección asociada con la muerte de millones de murciélagos en el este de Estados Unidos y Canadá. [184] La enfermedad lleva el nombre de un hongo blanco , Pseudogymnoascus destructans , que crece en el hocico, las orejas y las alas de los murciélagos afectados. El hongo se transmite principalmente de murciélago a murciélago y causa la enfermedad. [185] El hongo se descubrió por primera vez en el centro del estado de Nueva York en 2006 y se extendió rápidamente a todo el este de los EE. UU. al norte de Florida; En la mayoría de las cuevas afectadas se han observado tasas de mortalidad del 90 al 100%. [186] Desde 2006, Nueva Inglaterra y los estados del Atlántico medio han sido testigos de la extirpación completa de especies enteras y de otras cuyo número ha pasado de cientos de miles, incluso millones, a unos pocos cientos o menos. [187] Nueva Escocia, Quebec, Ontario y Nuevo Brunswick han sido testigos de mortandades idénticas, y el gobierno canadiense está haciendo preparativos para proteger todas las poblaciones de murciélagos que quedan en su territorio. [188] La evidencia científica sugiere que los inviernos más largos donde el hongo tiene un período más largo para infectar a los murciélagos resultan en una mayor mortalidad. [189] [190] [191] En 2014, la infección cruzó el río Mississippi, [192] y en 2017, se encontró en murciélagos en Texas. [193]
Los murciélagos son reservorios naturales de una gran cantidad de patógenos zoonóticos , [194] incluida la rabia , endémica en muchas poblaciones de murciélagos, [195] [196] [197] histoplasmosis tanto directamente como en el guano, [198] los virus Nipah y Hendra , [199 ] [200] y posiblemente el virus del Ébola , [201] [202] cuyo reservorio natural aún se desconoce. [203] [204] Su alta movilidad, amplia distribución, larga vida, simpatría sustancial (superposición de rango) de especies y comportamiento social hacen de los murciélagos huéspedes y vectores de enfermedades favorables. [205] Las revisiones han encontrado diferentes respuestas sobre si los murciélagos tienen más virus zoonóticos que otros grupos de mamíferos. Una revisión de 2015 encontró que los murciélagos, roedores y primates albergaban significativamente más virus zoonóticos (que pueden transmitirse a los humanos) que otros grupos de mamíferos, aunque las diferencias entre los tres grupos antes mencionados no eran significativas (los murciélagos no tienen más virus zoonóticos que los roedores). y primates). [206] Otra revisión de 2020 de mamíferos y aves encontró que la identidad de los grupos taxonómicos no tenía ningún impacto en la probabilidad de albergar virus zoonóticos. En cambio, los grupos más diversos tenían una mayor diversidad viral. [207]
Parecen ser muy resistentes a muchos de los patógenos que portan, lo que sugiere cierto grado de adaptación a su sistema inmunológico. [205] [208] [209] Sus interacciones con el ganado y las mascotas, incluida la depredación por murciélagos vampiros, los encuentros accidentales y la recolección de cadáveres de murciélagos, agravan el riesgo de transmisión zoonótica. [196] Los murciélagos están implicados en la aparición del síndrome respiratorio agudo severo (SARS) en China, ya que sirven como huéspedes naturales para los coronavirus , varios de una sola cueva en Yunnan , uno de los cuales se convirtió en el virus del SARS. [198] [210] [211] Sin embargo, no causan ni propagan el COVID-19 . [212]
Algunos murciélagos llevan vidas solitarias, mientras que otros viven en colonias de más de un millón. [213] Por ejemplo, el murciélago mexicano de cola libre vuela durante más de mil millas hasta la cueva de 100 pies (30 m) de ancho conocida como Bracken Cave cada marzo a octubre, que alberga la asombrosa cifra de veinte millones de especies. [214] mientras que un murciélago con orejas de ratón vive una vida casi completamente solitaria. [215] Vivir en grandes colonias reduce el riesgo de depredación para un individuo. [47] Las especies de murciélagos de zonas templadas pueden pulular en los sitios de hibernación a medida que se acerca el otoño. Esto puede servir para introducir a las crías en los sitios de hibernación, señalar la reproducción en los adultos y permitir que los adultos se reproduzcan con los de otros grupos. [216]
Varias especies tienen una estructura social de fisión-fusión , donde un gran número de murciélagos se congregan en un área de descanso, además de dividirse y mezclarse subgrupos. Dentro de estas sociedades, los murciélagos pueden mantener relaciones a largo plazo. [217] Algunas de estas relaciones consisten en mujeres emparentadas matrilinealmente y su descendencia dependiente. [218] En ciertas especies, como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), se pueden compartir alimentos y acicalarse mutuamente , lo que fortalece los vínculos sociales. [219] [220]
Los murciélagos se encuentran entre los mamíferos más vocales y producen llamadas para atraer parejas, encontrar compañeros de descanso y defender recursos. Estas llamadas suelen ser de baja frecuencia y pueden viajar largas distancias. [47] [222] Los murciélagos mexicanos de cola libre son una de las pocas especies que "cantan" como pájaros. Los machos cantan para atraer a las hembras. Las canciones tienen tres frases: chirridos, trinos y zumbidos; las primeras tienen sílabas "A" y "B". Las canciones de murciélagos son muy estereotipadas, pero varían en el número de sílabas, el orden de las frases y las repeticiones de frases entre los individuos. [221] Entre los murciélagos de nariz de lanza ( Phyllostomus hastatus ), las hembras producen llamadas fuertes y de banda ancha entre sus compañeros de descanso para formar cohesión grupal. Las llamadas difieren entre los grupos de descanso y pueden surgir del aprendizaje vocal. [223]
En un estudio sobre murciélagos frugívoros egipcios cautivos, los investigadores pudieron identificar el 70% de las llamadas dirigidas en función de qué murciélago individual las hizo, y el 60% pudo clasificarse en cuatro contextos: peleas por la comida, empujones por la posición en su grupo de dormir. , protestando por los intentos de apareamiento y discutiendo cuando se encuentran muy cerca uno del otro. Los animales emitían sonidos ligeramente diferentes cuando se comunicaban con diferentes murciélagos individuales, especialmente con aquellos del sexo opuesto. [224] En el murciélago con cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), altamente dimórfico sexualmente , los machos producen llamadas profundas, resonantes y monótonas para atraer a las hembras. Los murciélagos en vuelo emiten señales vocales para controlar el tráfico. Los murciélagos bulldog mayores tocan la bocina cuando están en curso de colisión entre sí. [222]
Los murciélagos también se comunican por otros medios. Los pequeños murciélagos macho de hombros amarillos ( Sturnira lilium ) tienen glándulas en los hombros que producen un olor picante durante la temporada de reproducción. Como muchas otras especies, tienen pelos especializados para retener y dispersar secreciones. Este pelo forma un collar llamativo alrededor del cuello de algunos machos de megamurciélagos del Viejo Mundo. Los murciélagos machos con alas de saco ( Saccopteryx bilineata ) tienen sacos en las alas en los que mezclan secreciones corporales como saliva y orina para crear un perfume que rocían en los lugares de descanso, un comportamiento conocido como "salado". La salazón puede ir acompañada de cantos. [222]
La mayoría de las especies de murciélagos son poligínicas , donde los machos se aparean con varias hembras. Los machos de pipistrelle, nóctule y vampiro pueden reclamar y defender recursos que atraen a las hembras, como los sitios de descanso, y aparearse con esas hembras. Los machos que no pueden reclamar un sitio se ven obligados a vivir en la periferia, donde tienen menos éxito reproductivo. [225] [47] La promiscuidad , donde ambos sexos se aparean con múltiples parejas, existe en especies como el murciélago mexicano de cola libre y el pequeño murciélago marrón. [226] [227] Parece haber un sesgo hacia ciertos machos entre las hembras de estos murciélagos. [47] En algunas especies, como el murciélago de alas amarillas y el murciélago espectral, los machos y las hembras adultos forman parejas monógamas . [47] [228] El apareamiento lek , donde los machos se agregan y compiten por la elección de la hembra a través de la exhibición, es raro en los murciélagos [229] pero ocurre en el murciélago cabeza de martillo. [230]
En el caso de los murciélagos de zonas templadas, el apareamiento tiene lugar a finales del verano y principios del otoño. [231] Los murciélagos tropicales pueden aparearse durante la estación seca. [232] Después de la cópula, el macho puede dejar un tapón de apareamiento para bloquear el esperma de otros machos y así asegurar su paternidad. [233] En las especies que hibernan, se sabe que los machos se aparean con las hembras en letargo. [47] Las hembras de murciélagos utilizan una variedad de estrategias para controlar el momento del embarazo y el nacimiento de las crías, para hacer que el parto coincida con la máxima capacidad alimentaria y otros factores ecológicos. Las hembras de algunas especies tienen una fertilización retrasada, en la que el esperma se almacena en el tracto reproductivo durante varios meses después del apareamiento. El apareamiento ocurre desde finales del verano hasta principios del otoño, pero la fertilización no ocurre hasta finales del invierno hasta principios de la primavera. Otras especies presentan una implantación retardada , en la que el óvulo es fecundado después del apareamiento, pero permanece libre en el tracto reproductivo hasta que las condiciones externas se vuelven favorables para dar a luz y cuidar a la descendencia. [234] En otra estrategia, se producen tanto la fertilización como la implantación, pero el desarrollo del feto se retrasa hasta que prevalecen las buenas condiciones. Durante el retraso en el desarrollo, la madre mantiene vivo el óvulo fertilizado con nutrientes. Este proceso puede durar mucho tiempo gracias al avanzado sistema de intercambio de gases. [235]
En el caso de los murciélagos de zonas templadas, los nacimientos suelen tener lugar en mayo o junio en el hemisferio norte; Los nacimientos en el hemisferio sur ocurren en noviembre y diciembre. Las especies tropicales dan a luz al inicio de la temporada de lluvias. [236] En la mayoría de las especies de murciélagos, las hembras llevan y dan a luz a una sola cría por camada. [237] Al nacer, una cría de murciélago puede pesar hasta el 40 por ciento del peso de la madre, [47] y la cintura pélvica de la hembra puede expandirse durante el nacimiento ya que las dos mitades están conectadas por un ligamento flexible. [238] Las mujeres suelen dar a luz con la cabeza hacia arriba o en posición horizontal, utilizando la gravedad para facilitar el parto. La cría emerge primero por detrás, posiblemente para evitar que las alas se enreden, y la hembra la acuna en las membranas de sus alas y cola. En muchas especies, las hembras dan a luz y crían a sus crías en colonias de maternidad y pueden ayudarse mutuamente en el parto. [239] [240] [238]
La mayor parte del cuidado de un murciélago joven proviene de la madre. En las especies monógamas, el padre desempeña un papel. La alo-amamantamiento, en la que una hembra amamanta a las crías de otra madre, ocurre en varias especies. Esto puede servir para aumentar el tamaño de la colonia en especies en las que las hembras regresan a su colonia natal para reproducirse. [47] La capacidad de volar de un murciélago joven coincide con el desarrollo de un cuerpo adulto y la longitud de las extremidades anteriores. En el caso del pequeño murciélago marrón, esto ocurre unos dieciocho días después del nacimiento. El destete de las crías en la mayoría de las especies se produce en menos de ochenta días. El murciélago vampiro común amamanta a su descendencia más allá de eso y los murciélagos vampiros jóvenes alcanzan la independencia más tarde en la vida que otras especies. Probablemente esto se deba a la dieta basada en sangre de la especie, que es difícil de obtener todas las noches. [241]
La esperanza de vida máxima de los murciélagos es tres veces y media más larga que la de otros mamíferos de tamaño similar. Se ha registrado que seis especies viven más de treinta años en estado salvaje: el murciélago orejudo marrón ( Plecotus auritus ), el murciélago pequeño marrón ( Myotis lucifugus ), el murciélago siberiano ( Myotis sibiricus ), el murciélago orejudo menor ( Myotis blythii ), el murciélago de herradura mayor ( Rhinolophus ferrumequinum ) y el zorro volador indio ( Pteropus giganteus ). [242] Una hipótesis consistente con la teoría de la tasa de vida vincula esto con el hecho de que ralentizan su tasa metabólica mientras hibernan ; Los murciélagos que hibernan, en promedio, tienen una vida útil más larga que los murciélagos que no lo hacen. [243] [244]
Otra hipótesis es que volar ha reducido su tasa de mortalidad, lo que también sería válido para las aves y los mamíferos planeadores. Las especies de murciélagos que dan a luz a varias crías generalmente tienen una vida útil más corta que las especies que dan a luz a una sola cría. Las especies que descansan en cuevas pueden tener una vida útil más larga que las especies que no descansan debido a la menor depredación en las cuevas. Un murciélago siberiano macho fue recapturado en estado salvaje después de 41 años, lo que lo convierte en el murciélago más antiguo conocido. [244] [245]
Estados de conservación de los murciélagos a 2020 según la UICN (1.314 especies en total) [246]
Grupos como Bat Conservation International [247] tienen como objetivo aumentar la conciencia sobre el papel ecológico de los murciélagos y las amenazas ambientales que enfrentan. En el Reino Unido, todos los murciélagos están protegidos por las Leyes de Vida Silvestre y Campo , y molestar a un murciélago o su refugio puede ser castigado con una fuerte multa. [248] En Sarawak , Malasia, "todos los murciélagos" [249] están protegidos por la Ordenanza de Protección de la Vida Silvestre de 1998 , [249] pero las comunidades locales todavía comen especies como el murciélago sin pelo ( Cheiromeles torquatus ). [250] Los humanos han provocado la extinción de varias especies de murciélagos en la historia moderna, siendo la más reciente la pipistrelle de la Isla de Navidad ( Pipistrellus murrayi ), que fue declarada extinta en 2009. [251]
Mucha gente construye casas para murciélagos para atraer a los murciélagos. [252] La casa de murciélagos de la Universidad de Florida de 1991 es el refugio artificial ocupado más grande del mundo, con alrededor de 400.000 residentes. [253] En Gran Bretaña, se han convertido pastilleros de paredes gruesas y parcialmente subterráneos de la Segunda Guerra Mundial para hacer refugios para murciélagos, [254] [255] y ocasionalmente se construyen casas para murciélagos especialmente diseñadas para mitigar el daño al hábitat causado por carreteras u otros desarrollos. [256] [257] A veces se instalan puertas de cueva para limitar la entrada humana a cuevas con especies de murciélagos sensibles o en peligro de extinción. Las puertas están diseñadas para no limitar el flujo de aire y, por tanto, para mantener el microecosistema de la cueva. [258] De las 47 especies de murciélagos que se encuentran en los Estados Unidos, se sabe que 35 utilizan estructuras humanas, incluidos edificios y puentes. Catorce especies utilizan casas para murciélagos. [259]
Los murciélagos se comen en países de África, Asia y la Cuenca del Pacífico. En algunos casos, como en Guam, los zorros voladores están en peligro de extinción debido a que son cazados para alimentarse. [260] Hay evidencia que sugiere que las turbinas eólicas podrían crear suficiente barotrauma (daño por presión) para matar a los murciélagos. [261] Los murciélagos tienen pulmones típicos de los mamíferos , que se cree que son más sensibles a los cambios repentinos de presión del aire que los pulmones de las aves , lo que los hace más propensos a sufrir roturas fatales. [262] [263] [264] [265] [266] Los murciélagos pueden sentirse atraídos por las turbinas, tal vez buscando refugios, lo que aumenta la tasa de mortalidad. [262] Los elementos de disuasión acústica pueden ayudar a reducir la mortalidad de murciélagos en los parques eólicos. [267]
El diagnóstico y la contribución del barotrauma a las muertes de murciélagos cerca de las palas de las turbinas eólicas han sido cuestionados por otras investigaciones que comparan los murciélagos muertos encontrados cerca de las turbinas eólicas con los murciélagos muertos por el impacto con edificios en áreas sin turbinas. [268]
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Dado que los murciélagos son mamíferos, pero pueden volar, en varias tradiciones se les considera seres liminales . [269] En muchas culturas, incluso en Europa, los murciélagos están asociados con la oscuridad, la muerte, la brujería y la malevolencia. [270] Entre los nativos americanos como los Creek , Cherokee y Apache , el murciélago se identifica como un embaucador . [271] En Tanzania, se cree que una criatura alada parecida a un murciélago conocida como Popobawa es un espíritu maligno que cambia de forma y que ataca y sodomiza a sus víctimas. [272] En la mitología azteca , los murciélagos simbolizaban la tierra de los muertos, la destrucción y la decadencia. [273] [274] [275] Un cuento del este de Nigeria cuenta que el murciélago desarrolló sus hábitos nocturnos después de causar la muerte de su compañera, la rata de monte, y ahora se esconde durante el día para evitar el arresto. [276]
En algunas culturas existen representaciones más positivas de los murciélagos. En China, los murciélagos se han asociado con la felicidad, la alegría y la buena fortuna. Se utilizan cinco murciélagos para simbolizar las "Cinco Bendiciones": longevidad, riqueza, salud, amor a la virtud y muerte pacífica. [277] El murciélago es sagrado en Tonga y a menudo se considera la manifestación física de un alma separable . [278] En la civilización zapoteca de Mesoamérica, el dios murciélago presidía el maíz y la fertilidad. [279]
Las Weird Sisters de Macbeth de Shakespeare utilizaron la piel de un murciélago en su bebida. [280] En la cultura occidental , el murciélago es a menudo un símbolo de la noche y su naturaleza premonitoria. El murciélago es un animal primario asociado con personajes ficticios de la noche, tanto vampiros villanos , como el Conde Drácula y antes de él Varney el Vampiro , [281] como héroes, como el personaje de DC Comics Batman . [282] Las novelas Silverwing de Kenneth Oppel narran las aventuras de un joven murciélago, [283] basadas en el murciélago de pelo plateado de América del Norte. [284]
El murciélago se utiliza en ocasiones como símbolo heráldico en España y Francia, apareciendo en los escudos de las localidades de Valencia , Palma de Mallorca , Fraga , Albacete y Montchauvet . [285] [286] [287] Tres estados de EE. UU. tienen un murciélago estatal oficial . Texas y Oklahoma están representados por el murciélago de cola libre mexicano, mientras que Virginia está representada por el murciélago orejudo de Virginia ( Corynorhinus townsendii virginianus ). [288]
Los murciélagos insectívoros en particular son especialmente útiles para los agricultores, ya que controlan las poblaciones de plagas agrícolas y reducen la necesidad de utilizar pesticidas . Se ha estimado que los murciélagos ahorran a la industria agrícola de los Estados Unidos entre 3.700 y 53.000 millones de dólares al año en pesticidas y daños a los cultivos. Esto también evita el uso excesivo de pesticidas, que pueden contaminar el medio ambiente y provocar resistencia en futuras generaciones de insectos. [289]
El estiércol de murciélago, un tipo de guano , es rico en nitratos y se extrae de las cuevas para utilizarlo como fertilizante . [290] Durante la Guerra Civil estadounidense , se recogía salitre de las cuevas para fabricar pólvora . En aquella época se creía que todo el nitrato procedía del guano de murciélago, pero ahora se sabe que la mayor parte es producido por bacterias nitrificantes . [291]
El puente de Congress Avenue en Austin, Texas , es la casa de verano de la colonia urbana de murciélagos más grande de América del Norte, aproximadamente 1.500.000 murciélagos mexicanos de cola libre. Unos 100.000 turistas al año visitan el puente al atardecer para ver a los murciélagos abandonar su refugio. [292]
Varios estudios moleculares han demostrado que los quirópteros pertenecen a Laurasiatheria (representados por carnívoros, pangolines, cetartiodáctilos, eulipotiflanos y perisodáctilos) y están relacionados sólo lejanamente con dermópteros, escandentianos y primates. (Nikaido et al. 2000; Lin y Penny 2001; Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001
a
, 2001
b
; Van Den Bussche y Hoofer 2004)
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )A. fistulata
(que se muestra lamiendo agua azucarada de un tubo) tiene la lengua más larga, en relación con la longitud del cuerpo, de todos los mamíferos, y ahora los científicos creen saber por qué.
Se revisan los virus actualmente conocidos que se han encontrado en murciélagos y se destacan los riesgos de transmisión a humanos.
Los murciélagos, que representan aproximadamente el 24% de todas las especies de mamíferos conocidas, actúan con frecuencia como vectores de lisavirus.
En este artículo describimos el aislamiento de HeV de murciélagos pterópidos, corroborando nuestra evidencia serológica y epidemiológica de que estos animales son un reservorio natural de este virus.
Encontramos evidencia de infección asintomática por el virus del Ébola en tres especies de megamurciélagos, lo que indica que estos animales pueden estar actuando como reservorio de este virus mortal.
Conocidos desde hace mucho tiempo como vectores de la rabia, los murciélagos pueden ser el origen de algunos de los virus emergentes más mortíferos, incluidos el SARS, el Ébola, el Nipah, el Hendra y el Marburg.Nota: Este es un resumen simple de las diversas publicaciones científicas citadas en la oración anterior.
Los científicos no saben de dónde viene el virus del Ébola.
A pesar de los esfuerzos de investigación concertados, se desconoce el reservorio natural del virus.
La diversidad genética de secuencias derivadas de murciélagos respalda la noción de que los murciélagos son un reservorio natural del grupo de coronavirus del SARS.
"Shade está basado en un murciélago de pelo plateado. Pensé que eran criaturas de aspecto muy atractivo. Me gustó el hecho de que era un murciélago que vivía en la misma parte del mundo que yo (este de Canadá). Son criaturas pequeñas, con una envergadura de unos pocos centímetros. Sus cuerpos son aproximadamente del mismo tamaño que los ratones. Son insectívoros, lo que significa que sólo comen insectos". – KO
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