La evolución de las aves comenzó en el Período Jurásico , y las primeras aves derivaron de un clado de dinosaurios terópodos llamado Paraves . [1] Las aves se clasifican como una clase biológica , Aves . Durante más de un siglo, se consideró que el pequeño dinosaurio terópodo Archaeopteryx lithographica del Jurásico tardío era el ave más antigua. Las filogenias modernas sitúan a las aves en el clado de los dinosaurios Theropoda . Según el consenso actual, Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia , son juntos los únicos miembros vivos de un clado de reptiles no clasificado , los Archosauria . Cuatro linajes distintos de aves sobrevivieron a la extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, dando lugar a avestruces y parientes ( Paleognathae ), aves acuáticas ( Anseriformes ), aves terrestres ( Galliformes ) y "aves modernas" ( Neoaves ).
Filogenéticamente , Aves generalmente se define como todos los descendientes del ancestro común más reciente de una especie de ave moderna específica (como el gorrión común , Passer domesticus ), y ya sea Archaeopteryx , [2] o algunas especies prehistóricas más cercanas a Neornithes (para evitar la problemas causados por las relaciones poco claras de Archaeopteryx con otros terópodos). [3] Si se utiliza la última clasificación, el grupo más grande se denomina Avialae. Actualmente, la relación entre los dinosaurios, Archaeopteryx y las aves modernas sigue siendo objeto de debate.
Existe evidencia significativa de que las aves surgieron dentro de los dinosaurios terópodos , específicamente, de que las aves son miembros de Maniraptora , un grupo de terópodos que incluye a los dromeosaurios y los oviraptóridos , entre otros. [4] A medida que se descubren más terópodos no aviares que están estrechamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre aves y no aves se vuelve menos clara. Esto se observó en el siglo XIX, cuando Thomas Huxley escribió:
Hemos tenido que ampliar la definición de la clase de aves para incluir aves con dientes y aves con extremidades anteriores en forma de garras y colas largas. No hay evidencia de que Compsognathus poseyera plumas; pero, si así fuera, sería realmente difícil decir si debería llamarse ave reptil o reptil aviar. [5]
Los descubrimientos en el noreste de China ( provincia de Liaoning ) demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos sí tenían plumas , entre ellos el compsognátido Sinosauropteryx y el microraptoriano dromeosáurido Sinornithosaurus . Esto ha contribuido a esta ambigüedad sobre dónde trazar la línea entre aves y reptiles. [6] Cryptovolans , un dromeosáurido encontrado en 2002 (que puede ser un sinónimo menor de Microraptor ) era capaz de volar con motor, poseía una quilla esternal y tenía costillas con procesos uncinados . Cryptovolans parece ser un mejor "pájaro" que Archaeopteryx , que carece de algunas de estas características de las aves modernas. Debido a que algunos miembros basales de Dromaeosauridae , incluido Microraptor , eran capaces de volar con motor, algunos paleontólogos han sugerido que los dromeosáuridos en realidad derivan de un ancestro volador, y que los miembros más grandes dejaron de volar secundariamente, reflejando la pérdida de vuelo en paleognatos modernos como el avestruz. . [7] Los descubrimientos de otros dromeosáuridos basales potencialmente capaces de volar con motor, como Xiaotingia , han proporcionado más evidencia para la teoría de que el vuelo fue desarrollado primero en la línea de las aves por los primeros dromeosáuridos y no más tarde por Aves como se suponía anteriormente. [8]
Aunque los dinosaurios ornitisquios (con caderas de pájaro) comparten la misma estructura de cadera que las aves, las aves en realidad se originaron a partir de los dinosaurios saurisquios (con caderas de lagarto) si la teoría del origen de los dinosaurios es correcta. De este modo llegaron al estado de la estructura de la cadera de forma independiente . De hecho, una estructura de cadera parecida a la de un pájaro también se desarrolló por tercera vez entre un peculiar grupo de terópodos, los Therizinosauridae .
Una teoría alternativa al origen dinosaurio de las aves, adoptada por algunos científicos, en particular Larry Martin y Alan Feduccia , afirma que las aves (incluidos los "dinosaurios maniraptoranos ") evolucionaron a partir de los primeros arcosaurios como Longisquama . [9] Esta teoría es cuestionada por la mayoría de los demás paleontólogos y expertos en desarrollo y evolución de las plumas. [10]
El pájaro basal Archaeopteryx , del Jurásico , es bien conocido como uno de los primeros " eslabones perdidos " que se encontraron en apoyo de la evolución a finales del siglo XIX. Aunque no se considera un ancestro directo de las aves modernas, ofrece una representación justa de cómo evolucionó el vuelo y cómo podría haber sido el primer pájaro. Puede ser depredado por Protoavis texensis , aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil deja abiertas dudas considerables sobre si se trataba de un ancestro de ave. El esqueleto de todos los primeros candidatos es básicamente el de un pequeño dinosaurio terópodo con manos largas y con garras, aunque la exquisita conservación del Solnhofen Plattenkalk muestra que Archaeopteryx estaba cubierto de plumas y tenía alas. [5] Si bien Archaeopteryx y sus parientes pueden no haber sido muy buenos voladores, al menos habrían sido planeadores competentes, preparando el escenario para la evolución de la vida en el ala.
La tendencia evolutiva entre las aves ha sido la reducción de elementos anatómicos para ahorrar peso. El primer elemento en desaparecer fue la cola ósea, quedando reducida a un pigóstilo y la función de la cola asumida por las plumas. Confuciusornis es un ejemplo de su tendencia. Si bien conservaba los dedos con garras, tal vez para trepar, tenía una cola pigóstila, aunque más larga que la de las aves modernas. Un gran grupo de aves, los Enantiornithes , evolucionaron hacia nichos ecológicos similares a los de las aves modernas y florecieron durante todo el Mesozoico. Aunque sus alas se parecían a las de muchos grupos de aves modernas, conservaron las alas con garras y un hocico con dientes en lugar de pico en la mayoría de las formas. La pérdida de una larga cola fue seguida por una rápida evolución de sus patas, que evolucionaron hasta convertirse en herramientas muy versátiles y adaptables que abrieron nuevos nichos ecológicos. [11]
El Cretácico vio el surgimiento de aves más modernas con una caja torácica más rígida con una carina y hombros capaces de permitir un poderoso movimiento ascendente, esencial para un vuelo motorizado sostenido. Otra mejora fue la aparición de una álula , utilizada para conseguir un mejor control del aterrizaje o vuelo a bajas velocidades. También tenían un pigóstilo más derivado, con un extremo en forma de reja de arado . Un ejemplo temprano es Yanornis . Muchas eran aves costeras, sorprendentemente parecidas a aves playeras modernas , como Ichthyornis , o patos, como Gansus . Algunos evolucionaron como cazadores nadadores, como los Hesperornithiformes , un grupo de buceadores no voladores que se parecen a somormujos y somorgujos . Si bien eran modernas en muchos aspectos, la mayoría de estas aves conservaban los típicos dientes de reptil y garras afiladas en las manos.
Las aves modernas desdentadas evolucionaron a partir de ancestros dentados en el Cretácico. [12] Mientras tanto, las aves primitivas anteriores, particularmente los Enantiornithes, continuaron prosperando y diversificándose junto con los pterosaurios durante este período geológico hasta que se extinguieron debido al evento de extinción K-T . Todos menos unos pocos grupos de Neornithes desdentados también fueron eliminados. Los linajes de aves supervivientes fueron los comparativamente primitivos Palaeognathae ( avestruz y sus aliados), el linaje de los patos acuáticos, las aves terrestres y los altamente voladores Neoaves .
Las aves modernas se originaron a finales del Cretácico . [13] Se dividen en paleognatos y neognatos . Los paleognatos incluyen los tinamúes (aves parecidas a los urogallo, que se encuentran sólo en América Central y del Sur) y las ratites , que hoy en día se encuentran casi exclusivamente en el hemisferio sur. Las ratites son grandes aves no voladoras, e incluyen avestruces , ñandúes , casuarios , kiwis y emúes . Las ratites son un grupo parafilético (artificial) porque los tinamús son parte de su clado evolutivo y probablemente han perdido la capacidad de volar de forma independiente, convirtiéndose en un ejemplo de evolución convergente . [14] [15] Sin embargo, la evidencia sobre su evolución aún es ambigua, en parte porque no hay fósiles no controvertidos del Mesozoico y en parte porque sus relaciones filogenéticas aún son inciertas.
La divergencia basal dentro de Neognathes se da entre Galloanserae y Neoaves .
El momento de la divergencia de estos grupos principales es un tema de debate. Se acepta que las aves modernas se originaron en el Cretácico y que la división entre Galloanserae y Neoaves ocurrió antes del evento de extinción Cretácico-Paleógeno , pero hay diferentes opiniones sobre si la radiación de los neognaths restantes ocurrió antes o después del evento de extinción. [16] Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en la evidencia, ya que la datación molecular sugiere una radiación del Cretácico y el registro fósil sugiere una radiación del Paleógeno . Los últimos intentos de reconciliar la evidencia molecular y fósil estimaron el ancestro común más reciente de las aves modernas hace 95 millones de años y la división entre Galloanseres y Neoaves hace 85 millones de años. [13] En particular, estos estudios muestran que la rápida proliferación de linajes en Neoaves parece coincidir con el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , lo que sugiere un papel de las oportunidades ecológicas que estimulan la diversificación después de la extinción masiva.
Por el contrario, otro estudio genómico reciente sugiere que Galloanserae y Neoaves divergieron alrededor del límite del Cretácico temprano-tardío (hace 100,5 millones de años), con los paleognatos y neognatos divergiendo incluso antes (hace alrededor de 130 millones de años), y que la mayoría de los órdenes neoavianos terrestres divergieron gradualmente entre sí a lo largo del Cretácico Superior, más o menos en sincronía con la radiación concurrente de las plantas con flores . Esto sugeriría que la mayoría de todos los órdenes de aves terrestres coexistieron con los dinosaurios no aviares y son supervivientes de la extinción K-Pg. Por el contrario, se descubrió que la mayoría de las radiaciones importantes de aves marinas y playeras (así como en paleognatos, a pesar de sus orígenes antiguos) solo ocurrieron después del evento de extinción K-Pg, y principalmente después del Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno . Esto choca con estudios anteriores que encontraron una radiación muy rápida de órdenes de aves sólo después de la extinción K-Pg. [17] [18] Los resultados de este estudio han sido cuestionados por otros investigadores, debido a la falta de evidencia fósil que respalde sus conclusiones. [19]
Las aves que sobrevivieron a la extinción del final del Cretácico probablemente vivían en la tierra (no arbóreas) y, por lo tanto, persistieron a pesar de la destrucción mundial de los bosques. [20] [21]
Un análisis de la variación de las tasas de diversificación a lo largo del tiempo reveló además un efecto potencial del clima en las tasas de diversificación de la evolución en las aves en las que la generación de nuevos linajes se acelera durante los períodos de enfriamiento global. [13] Esto puede ser el resultado del enfriamiento climático que fragmenta los biomas tropicales y produce una especiación alopátrica generalizada , además de un efecto de que algunos linajes se diversifican en los biomas áridos y fríos en expansión . [13]
La evolución del cráneo de las aves se desaceleró en comparación con la evolución de sus predecesores dinosaurios después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, en lugar de acelerarse como a menudo se cree que causó la diversidad de formas craneales de las aves modernas. [22] [23]
La clasificación filogenética de las aves es un tema polémico. Phylogeny and Classification of Birds (1990) de Sibley & Ahlquist es un trabajo histórico sobre la clasificación de aves (aunque frecuentemente debatido y constantemente revisado). Una preponderancia de evidencia sugiere que la mayoría de los órdenes de aves modernas constituyen buenos clados . Sin embargo, los científicos no están de acuerdo en cuanto a las relaciones precisas entre los clados principales. Se han aportado pruebas de la anatomía de las aves modernas, los fósiles y el ADN para resolver el problema, pero no ha surgido un consenso sólido.
Históricamente, las características estructurales y los registros fósiles han proporcionado datos suficientes para que los sistemáticos formulen hipótesis sobre las relaciones filogenéticas entre las aves. Las imprecisiones dentro de estos métodos son el factor principal por el cual existe una falta de conocimiento exacto con respecto a los órdenes y familias de aves. Las expansiones en el estudio de la secuenciación del ADN generada por computadora y la filogenética generada por computadora han proporcionado un método más preciso para clasificar las especies de aves, aunque el estudio de los datos del ADN sólo puede llegar hasta cierto punto y las preguntas aún quedan sin respuesta. [24]
La evolución generalmente ocurre a una escala demasiado lenta para ser presenciada por los humanos. Sin embargo, las especies de aves se están extinguiendo actualmente a un ritmo mucho mayor que cualquier posible especiación u otra generación de nuevas especies [ cita requerida ] . La desaparición de una población, subespecie o especie representa la pérdida permanente de una variedad de genes.
Otra preocupación con implicaciones evolutivas es un supuesto aumento de la hibridación . Esto puede deberse a la alteración humana de los hábitats que permite la superposición de especies alopátricas relacionadas. La fragmentación de los bosques puede crear extensas áreas abiertas, conectando parches de hábitat abierto previamente aislados. Poblaciones que estuvieron aisladas durante suficiente tiempo para divergir significativamente, pero no lo suficiente como para ser incapaces de producir descendencia fértil, ahora pueden estar entrecruzándose tan ampliamente que la integridad de las especies originales puede verse comprometida. Por ejemplo, los numerosos colibríes híbridos que se encuentran en el noroeste de América del Sur pueden representar una amenaza para la conservación de las distintas especies involucradas. [25]
Se han criado varias especies de aves en cautiverio para crear variaciones de las especies silvestres. En algunas aves esto se limita a variaciones de color, mientras que otras se crían para una mayor producción de huevos o carne, para no volar u otras características.
En diciembre de 2019 se publicaron en Ecology Letters los resultados de un estudio conjunto del Museo Field de Chicago y la Universidad de Michigan sobre los cambios en la morfología de las aves . El estudio utiliza cuerpos de aves que murieron como resultado de colisiones con edificios en Chicago, Illinois, desde 1978. La muestra se compone de más de 70.000 ejemplares de 52 especies y abarca el período de 1978 a 2016. El estudio muestra que la longitud de los huesos de las patas inferiores de las aves (un indicador del tamaño del cuerpo) se acortaron en un promedio de 2,4% y sus alas se alargaron en un 1,3%. Los hallazgos del estudio sugieren que los cambios morfológicos son el resultado del cambio climático, lo que demuestra un ejemplo de cambio evolutivo siguiendo la regla de Bergmann . [26] [27] [28]
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