La evolución de las plantas ha dado lugar a una amplia gama de complejidades, desde las primeras capas de algas de arqueplastidos unicelulares que evolucionaron a través de endosimbiosis , pasando por algas verdes marinas y de agua dulce multicelulares , hasta briófitos , licópodos y helechos terrestres portadores de esporas y, finalmente, hasta las complejas semillas. -portadoras de gimnospermas y angiospermas ( plantas con flores ) de la actualidad. Si bien muchos de los primeros grupos continúan prosperando, como lo ejemplifican las algas rojas y verdes en ambientes marinos, los grupos derivados más recientemente han desplazado a los que antes eran ecológicamente dominantes; por ejemplo, el predominio de las plantas con flores sobre las gimnospermas en ambientes terrestres. [1] : 498
Hay evidencia de que las cianobacterias y los eucariotas taloides multicelulares vivían en comunidades de agua dulce en la tierra ya hace mil millones de años, [2] y que comunidades de organismos fotosintetizadores multicelulares complejos existían en la tierra a finales del Precámbrico , hace alrededor de 850 millones de años . [3]
La evidencia del surgimiento de plantas terrestres embriofitas ocurre por primera vez a mediados del Ordovícico ( hace ~ 470 millones de años ), y a mediados del Devónico ( hace ~ 390 millones de años ), muchas de las características reconocidas en las plantas terrestres hoy estaban presentes, incluyendo raíces y hojas. A finales del Devónico ( hace ~ 370 millones de años ), algunas plantas con esporas libres, como Archaeopteris, tenían tejido vascular secundario que producía madera y habían formado bosques de árboles altos. También a finales del Devónico, Elkinsia , un helecho con semillas tempranas , había desarrollado semillas. [4] La innovación evolutiva continuó durante el resto del eón fanerozoico y aún continúa hoy. La mayoría de los grupos de plantas salieron relativamente ilesos del evento de extinción del Permo-Triásico , aunque las estructuras de las comunidades cambiaron. Esto puede haber preparado el escenario para la aparición de las plantas con flores en el Triásico ( hace ~ 200 millones de años ) y su posterior diversificación en el Cretácico y el Paleógeno . El último gran grupo de plantas en evolucionar fueron las gramíneas , que adquirieron importancia a mediados del Paleógeno, hace unos 40 millones de años . Los pastos, así como muchos otros grupos, desarrollaron nuevos mecanismos de metabolismo para sobrevivir a las condiciones bajas de CO 2 y cálidas y secas de los trópicos durante los últimos 10 millones de años .
Las plantas terrestres evolucionaron a partir de un grupo de algas verdes de agua dulce , quizás ya hace 850 millones de años, [3] pero las plantas similares a las algas podrían haber evolucionado ya hace mil millones de años. [2] Los parientes vivos más cercanos de las plantas terrestres son los carófitos , específicamente los Charales ; Si los Charales modernos son similares a los ancestros lejanos que comparten con las plantas terrestres, esto significa que las plantas terrestres evolucionaron a partir de un alga filamentosa y ramificada que habita en aguas dulces poco profundas, [5] tal vez en el borde de charcos que se secan estacionalmente. [6] Sin embargo, alguna evidencia reciente sugiere que las plantas terrestres podrían haberse originado a partir de carofitas terrestres unicelulares similares a las Klebsormidiophyceae existentes . [7] El alga habría tenido un ciclo de vida haplóntico . Sólo muy brevemente habría tenido cromosomas apareados (la condición diploide ) cuando el óvulo y el espermatozoide se fusionaron por primera vez para formar un cigoto que se habría dividido inmediatamente por meiosis para producir células con la mitad del número de cromosomas no apareados (la condición haploide ). Las interacciones cooperativas con los hongos pueden haber ayudado a las primeras plantas a adaptarse al estrés del reino terrestre. [8]
Las plantas no fueron los primeros fotosintetizadores en la tierra. Las tasas de meteorización sugieren que organismos capaces de realizar la fotosíntesis ya vivían en la tierra hace 1.200 millones de años , [6] y se han encontrado fósiles microbianos en depósitos de lagos de agua dulce de hace 1.000 millones de años , [9] pero el registro de isótopos de carbono sugiere que eran demasiado escaso para afectar la composición atmosférica hasta hace unos 850 millones de años . [3] Estos organismos, aunque filogenéticamente diversos, [10] eran probablemente pequeños y simples, y formaban poco más que una espuma de algas. [6]
Dado que los líquenes inician el primer paso en la sucesión ecológica primaria en contextos contemporáneos, una hipótesis ha sido que los líquenes llegaron primero a la tierra y facilitaron la colonización por plantas; sin embargo, tanto las filogenias moleculares como el registro fósil parecen contradecir esto. [11]
Existen múltiples razones potenciales por las que las plantas terrestres tardaron tanto en emerger. Podría ser que el 'envenenamiento' atmosférico impidiera que los eucariotas colonizaran la tierra antes de la aparición de las plantas terrestres, [12] o simplemente podría haber tomado mucho tiempo para que evolucionara la complejidad necesaria. [13] Un desafío importante para la adaptación de la tierra habría sido la ausencia de un suelo apropiado . [14] A lo largo del registro fósil, el suelo se conserva, lo que proporciona información sobre cómo eran los suelos primitivos. Antes de las plantas terrestres, el suelo era pobre en recursos esenciales para la vida, como nitrógeno y fósforo , y tenía poca capacidad para retener agua.
La evidencia de las primeras plantas terrestres se produce hace unos 470 millones de años , en rocas del Ordovícico medio inferior de Arabia Saudita [15] y Gondwana [16] en forma de esporas conocidas como criptosporas . Estas esporas tienen paredes hechas de esporopolenina , un material extremadamente resistente a la descomposición, lo que significa que están bien conservadas en el registro fósil. Estas esporas se produjeron individualmente (mónadas), en pares (díadas) o en grupos de cuatro (tétradas), y su microestructura se asemeja a la de las esporas de hepáticas modernas , lo que sugiere que comparten un grado equivalente de organización. [17] Sus paredes contienen esporopolenina , una prueba más de una afinidad embriofítica. [18]
Las esporas triletes similares a las de las plantas vasculares aparecen poco después, en rocas del Alto Ordovícico hace unos 455 millones de años. [19] [20] Dependiendo exactamente de cuándo se divide la tétrada, cada una de las cuatro esporas puede tener una "marca trilete", una forma de Y, que refleja los puntos en los que cada célula se aplastó contra sus vecinas. [21] Sin embargo, esto requiere que las paredes de las esporas sean robustas y resistentes en una etapa temprana. Esta resistencia está estrechamente asociada con tener una pared exterior resistente a la desecación, una característica que sólo se utiliza cuando las esporas deben sobrevivir fuera del agua. De hecho, incluso los embriófitos que han regresado al agua carecen de una pared resistente, por lo que no presentan marcas de triletes. [21] Un examen minucioso de las esporas de algas muestra que ninguna tiene esporas triletes, ya sea porque sus paredes no son lo suficientemente resistentes o, en los raros casos en que lo son, porque las esporas se dispersan antes de que se compriman lo suficiente como para desarrollar la marca o no. no encaja en una tétrada tetraédrica. [21]
Los primeros megafósiles de plantas terrestres fueron organismos taloides , que habitaban en humedales fluviales y que cubrían la mayor parte de una llanura aluvial temprana del Silúrico . Sólo pudieron sobrevivir cuando la tierra estaba inundada. [22] También había esteras microbianas. [23]
Una vez que las plantas llegaron a la tierra, había dos enfoques para abordar la desecación. Las briofitas modernas lo evitan o ceden, restringiendo su rango a ambientes húmedos o secándose y poniendo su metabolismo "en espera" hasta que llegue más agua, como en el género de hepáticas Targionia . Los traqueófitos resisten la desecación controlando la tasa de pérdida de agua. Todos llevan una capa de cutícula exterior impermeable dondequiera que estén expuestos al aire (como lo hacen algunas briofitas), para reducir la pérdida de agua, pero como una cubierta total las aislaría del CO 2 de la atmósfera, las traqueófitas utilizan aberturas variables, los estomas , para Regular la tasa de intercambio de gases. Los traqueofitos también desarrollaron tejido vascular para ayudar en el movimiento del agua dentro de los organismos (ver más abajo) y se alejaron de un ciclo de vida dominado por gametofitos (ver más abajo). En última instancia, el tejido vascular también facilitó el crecimiento vertical sin el apoyo del agua y allanó el camino para la evolución de plantas más grandes en la tierra. [ cita necesaria ]
Se cree que un evento de glaciación global llamado Tierra Bola de Nieve , de alrededor de 720-635 millones de años en el período criogénico , fue causado al menos parcialmente por organismos fotosintéticos tempranos, que redujeron la concentración de dióxido de carbono y disminuyeron el efecto invernadero en la atmósfera . 24] lo que lleva a un clima de invernadero . Basado en estudios de relojes moleculares de la década anterior aproximadamente, un estudio de 2022 observó que el tiempo estimado para el origen de los estreptofitos multicelulares (todos excepto el clado basal unicelular Mesostigmatophyceae ) cayó en el frío criogénico, mientras que el de la posterior separación de los estreptofitos cayó. en el cálido Ediacárico , lo que interpretaron como una indicación de presión selectiva por parte del período glacial sobre los organismos fotosintetizadores, un grupo de los cuales logró sobrevivir en refugios edáficos relativamente más cálidos, y posteriormente floreció en el Ediacárico posterior y el Fanerozoico en tierra como embriofitos. El estudio también teorizó que la morfología unicelular y otras características únicas de Zygnematophyceae pueden reflejar adaptaciones adicionales a una vida criofílica . [25] El establecimiento de una flora terrestre aumentó la tasa de acumulación de oxígeno en la atmósfera, ya que las plantas terrestres producían oxígeno como producto de desecho. Cuando esta concentración superó el 13%, hace unos 450 millones de años, [26] se hicieron posibles los incendios forestales, como se desprende del carbón vegetal en el registro fósil. [27] Aparte de una brecha controvertida en el Devónico tardío, el carbón vegetal ha estado presente desde entonces.
La carbonificación es un modo tafonómico importante . Los incendios forestales o el entierro en cenizas volcánicas calientes expulsan los compuestos volátiles, dejando sólo un residuo de carbono puro. Esta no es una fuente de alimento viable para hongos, herbívoros o detritovoros, por lo que es propenso a la conservación. También es robusto y puede soportar la presión, mostrando detalles exquisitos, a veces subcelulares, en los restos. [ cita necesaria ]
Todas las plantas multicelulares tienen un ciclo de vida que comprende dos generaciones o fases. La fase gametofita tiene un único conjunto de cromosomas (denotado 1n ) y produce gametos (espermatozoides y óvulos). La fase de esporofito tiene cromosomas emparejados (denotados 2n ) y produce esporas. Las fases de gametofito y esporofito pueden ser homomorfas, pareciendo idénticas en algunas algas, como Ulva lactuca , pero son muy diferentes en todas las plantas terrestres modernas, una condición conocida como heteromorfia . [ cita necesaria ]
El patrón en la evolución de las plantas ha sido un cambio de homomorfia a heteromorfia. Es casi seguro que los ancestros de las algas de las plantas terrestres eran haplobiontes, siendo haploides durante todos sus ciclos de vida, con un cigoto unicelular que proporcionaba la etapa 2N. Todas las plantas terrestres (es decir, embriofitas ) son diplobiónicas, es decir, tanto la etapa haploide como la diploide son multicelulares. [1] Son evidentes dos tendencias: los briófitos ( hepáticas , musgos y hornworts ) han desarrollado el gametofito como fase dominante del ciclo de vida, y el esporofito se vuelve casi completamente dependiente de él; Las plantas vasculares han desarrollado el esporofito como fase dominante, siendo los gametofitos particularmente reducidos en las plantas con semillas . [ cita necesaria ]
Se ha propuesto como base para el surgimiento de la fase diploide del ciclo de vida como fase dominante que la diploidía permite enmascarar la expresión de mutaciones deletéreas mediante la complementación genética . [28] [29] Por lo tanto, si uno de los genomas parentales en las células diploides contiene mutaciones que conducen a defectos en uno o más productos genéticos , estas deficiencias podrían ser compensadas por el otro genoma parental (que, sin embargo, puede tener sus propios defectos en otros genes). A medida que la fase diploide se estaba volviendo predominante, el efecto de enmascaramiento probablemente permitió que el tamaño del genoma y, por lo tanto, el contenido de información aumentara sin la limitación de tener que mejorar la precisión de la replicación. La oportunidad de aumentar el contenido de la información a bajo costo es ventajosa porque permite codificar nuevas adaptaciones. Esta opinión ha sido cuestionada, con evidencia que muestra que la selección no es más efectiva en las fases haploides que en las diploides del ciclo de vida de musgos y angiospermas. [30]
Hay dos teorías en competencia para explicar la aparición de un ciclo de vida diplobiontico. [ cita necesaria ]
La teoría de la interpolación (también conocida como teoría antitética o intercalar) [31] sostiene que la interpolación de una fase de esporofito multicelular entre dos generaciones sucesivas de gametofitos fue una innovación causada por la meiosis anterior en un cigoto recién germinado con una o más rondas de división mitótica. , produciendo así algo de tejido multicelular diploide antes de que finalmente la meiosis produjera esporas. Esta teoría implica que los primeros esporofitos tenían una morfología muy diferente y más simple que el gametofito del que dependían. [31] Esto parece encajar bien con lo que se sabe de las briofitas, en las que un gametofito taloide vegetativo nutre un esporofito simple, que consiste en poco más que un esporangio no ramificado sobre un tallo. La creciente complejidad del esporofito ancestralmente simple, incluida la eventual adquisición de células fotosintéticas, lo liberaría de su dependencia de un gametofito, como se observa en algunos hornworts ( Anthoceros ), y eventualmente daría como resultado que el esporofito desarrolle órganos y tejido vascular y se convierta en el fase dominante, como en las traqueofitas (plantas vasculares). [1] Esta teoría puede estar respaldada por observaciones de que los individuos más pequeños de Cooksonia deben haber sido sostenidos por una generación de gametofitos. La aparición observada de tamaños axiales más grandes, con espacio para tejido fotosintético y, por tanto, autosostenibilidad, proporciona una posible ruta para el desarrollo de una fase de esporofito autosuficiente. [31]
La hipótesis alternativa, llamada teoría de la transformación (o teoría homóloga), postula que el esporofito podría haber aparecido repentinamente al retrasar la aparición de la meiosis hasta que se haya formado un esporofito multicelular completamente desarrollado. Dado que tanto la fase haploide como la diploide emplearían el mismo material genético, tendrían el mismo aspecto. Esto explica el comportamiento de algunas algas, como Ulva lactuca , que producen fases alternas de esporofitos y gametofitos idénticos. La adaptación posterior al entorno terrestre desecante, que dificulta la reproducción sexual, podría haber dado como resultado la simplificación del gametofito sexualmente activo y la elaboración de la fase de esporofito para dispersar mejor las esporas impermeables. [1] El tejido de esporofitos y gametofitos de plantas vasculares como Rhynia conservado en el pedernal de Rhynie es de complejidad similar, lo que se considera que apoya esta hipótesis. [31] [32] [33] Por el contrario, las plantas vasculares modernas, con la excepción de Psilotum , tienen esporofitos y gametofitos heteromórficos en los cuales los gametofitos rara vez tienen tejido vascular. [34]
No hay evidencia de que las primeras plantas terrestres del Silúrico y del Devónico temprano tuvieran raíces, aunque existen evidencias fósiles de rizoides para varias especies, como Horneophyton . Las primeras plantas terrestres tampoco tenían sistemas vasculares para el transporte de agua y nutrientes. Aglaophyton , una planta vascular sin raíces conocida a partir de fósiles del Devónico en el pedernal de Rhynie [35], fue la primera planta terrestre que se descubrió que tenía una relación simbiótica con hongos [36] que formaban micorrizas arbusculares , literalmente "raíces fúngicas parecidas a árboles", en un Cilindro bien definido de células (anillo en sección transversal) en la corteza de sus tallos. Los hongos se alimentaban de los azúcares de la planta, a cambio de nutrientes generados o extraídos del suelo (especialmente fosfato ), a los que de otro modo la planta no habría tenido acceso. Al igual que otras plantas terrestres sin raíces del Silúrico y el Devónico temprano, Aglaophyton puede haber dependido de hongos micorrízicos arbusculares para la adquisición de agua y nutrientes del suelo. [37]
Los hongos pertenecían al filo Glomeromycota , [38] un grupo que probablemente apareció por primera vez hace mil millones de años y que todavía hoy forma asociaciones de micorrizas arbusculares con todos los principales grupos de plantas terrestres, desde briofitas hasta pteridofitas, gimnospermas y angiospermas, y con más del 80% de las especies vasculares. plantas. [39]
La evidencia del análisis de la secuencia de ADN indica que el mutualismo de micorrizas arbusculares surgió en el ancestro común de estos grupos de plantas terrestres durante su transición a la tierra [40] e incluso puede haber sido el paso crítico que les permitió colonizar la tierra. [41] Apareciendo como lo hicieron antes de que estas plantas desarrollaran raíces, los hongos micorrízicos habrían ayudado a las plantas a adquirir agua y nutrientes minerales como el fósforo , a cambio de compuestos orgánicos que no podían sintetizar por sí mismos. [39] Estos hongos aumentan la productividad incluso de plantas simples como las hepáticas. [42] [43]
Para realizar la fotosíntesis, las plantas deben absorber CO 2 de la atmósfera. Sin embargo, hacer que los tejidos estén disponibles para que entre CO 2 permite que el agua se evapore, por lo que esto tiene un precio. [44] El agua se pierde mucho más rápido de lo que se absorbe el CO 2 , por lo que las plantas necesitan reemplazarla. Las primeras plantas terrestres transportaban agua en forma apoplástica , dentro de las paredes porosas de sus células. Más tarde, desarrollaron tres características anatómicas que les permitieron controlar la inevitable pérdida de agua que acompañaba a la adquisición de CO 2 . Primero, se desarrolló una cubierta exterior impermeable o cutícula que redujo la pérdida de agua. En segundo lugar, las aberturas variables, los estomas que podían abrirse y cerrarse para regular la cantidad de agua perdida por evaporación durante la absorción de CO 2 y, en tercer lugar, el espacio intercelular entre las células del parénquima fotosintético que permitía una mejor distribución interna del CO 2 a los cloroplastos. Este sistema de tres partes proporcionó una homoiohidría mejorada, la regulación del contenido de agua de los tejidos, lo que proporciona una ventaja particular cuando el suministro de agua no es constante. [45] Las altas concentraciones de CO 2 del Silúrico y del Devónico temprano, cuando las plantas colonizaron la tierra por primera vez, significaron que utilizaban el agua de manera relativamente eficiente. A medida que las plantas extrajeron CO 2 de la atmósfera, se perdió más agua en su captura y evolucionaron mecanismos más elegantes de adquisición y transporte de agua. [44] Las plantas que crecían hacia arriba en el aire necesitaban un sistema para transportar agua desde el suelo a todas las diferentes partes de la planta sobre el suelo, especialmente a las partes fotosintéticas. Al final del Carbonífero , cuando las concentraciones de CO 2 se habían reducido a algo parecido a lo actual, se perdía alrededor de 17 veces más agua por unidad de CO 2 absorbida. [44] Sin embargo, incluso en los primeros días "fáciles", el agua siempre era un bien escaso y tenía que ser transportada a partes de la planta desde el suelo húmedo para evitar la desecación. [45]
El agua puede filtrarse por acción capilar a lo largo de un tejido con espacios pequeños. En columnas estrechas de agua, como las que se encuentran dentro de las paredes celulares de las plantas o en las traqueidas, cuando las moléculas se evaporan desde un extremo, las arrastran detrás de ellas a lo largo de los canales. Por lo tanto, la evaporación por sí sola proporciona la fuerza impulsora para el transporte de agua en las plantas. [44] Sin embargo, sin vasos de transporte especializados, este mecanismo de cohesión-tensión puede causar presiones negativas suficientes para colapsar las células conductoras de agua, limitando el transporte de agua a no más de unos pocos cm y, por lo tanto, limitando el tamaño de las primeras plantas. [44]
Para estar libres de las limitaciones de tamaño pequeño y humedad constante que imponía el sistema de transporte parenquimático , las plantas necesitaban un sistema de transporte de agua más eficiente. A medida que las plantas crecieron hacia arriba, evolucionaron tejidos vasculares especializados en el transporte de agua , primero en forma de hidroides simples del tipo que se encuentran en las setas de los esporofitos del musgo. Estas simples células alargadas estaban muertas y llenas de agua en la madurez, proporcionando un canal para el transporte de agua, pero sus paredes delgadas y no reforzadas colapsarían bajo una modesta tensión de agua, limitando la altura de la planta. Las traqueidas del xilema , células más anchas con paredes celulares reforzadas con lignina que eran más resistentes al colapso bajo la tensión causada por el estrés hídrico, se encuentran en más de un grupo de plantas a mediados del Silúrico y pueden tener un único origen evolutivo, posiblemente dentro de los hornworts. [46] uniendo todos los traqueófitos. Alternativamente, es posible que hayan evolucionado más de una vez. [44] Mucho más tarde, en el Cretácico, las traqueidas fueron seguidas por vasos en las plantas con flores . [44] A medida que evolucionaron los mecanismos de transporte de agua y las cutículas impermeables, las plantas pudieron sobrevivir sin estar cubiertas continuamente por una película de agua. Esta transición de la poiquilohidria a la homoiohidria abrió un nuevo potencial para la colonización. [44] [45]
Los primeros pretraqueófitos del Devónico, Aglaophyton y Horneophyton, tenían tubos de transporte de agua no reforzados con estructuras de pared muy similares a los hidroides de musgo, pero crecieron junto con varias especies de traqueófitos , como Rhynia gwynne-vaughanii , que tenía traqueidas de xilema bien reforzadas por bandas de lignina. Los primeros macrofósiles que se sabe que tienen traqueidas xilemáticas son pequeñas plantas del medio Silúrico del género Cooksonia . [47] Sin embargo, las bandas engrosadas en las paredes de fragmentos de tubos aislados son evidentes desde el Silúrico temprano en adelante. [48]
Las plantas continuaron innovando formas de reducir la resistencia al flujo dentro de sus células, aumentando progresivamente la eficiencia de su transporte de agua y aumentando la resistencia de las traqueidas al colapso bajo tensión. [49] [50] Durante el Devónico temprano, el diámetro máximo de las traqueidas aumentó con el tiempo, pero puede haberse estabilizado en las zosterófilas a mediados del Devónico. [49] La tasa de transporte general también depende del área transversal general del propio haz de xilema, y algunas plantas del Devónico medio, como las trimerófitas, tenían estelas mucho más grandes que sus primeros ancestros. [49] Si bien las traqueidas más anchas proporcionaron tasas más altas de transporte de agua, aumentaron el riesgo de cavitación, la formación de burbujas de aire resultantes de la rotura de la columna de agua bajo tensión. [44] Los pequeños orificios en las paredes de las traqueidas permiten que el agua evite una traqueida defectuosa y al mismo tiempo impiden el paso de las burbujas de aire [44], pero a costa de caudales restringidos. En el Carbonífero, las gimnospermas habían desarrollado fosas bordeadas , [51] [52] estructuras similares a válvulas que permiten sellar fosas de alta conductividad cuando se despresuriza un lado de una traqueida.
Las traqueidas tienen paredes terminales no perforadas con hoyos, que imponen una gran resistencia al flujo de agua, [49] pero pueden haber tenido la ventaja de aislar las embolias gaseosas causadas por cavitación o congelación. Los vasos evolucionaron por primera vez durante los períodos secos y bajos en CO 2 del Pérmico Superior, en las colas de caballo, los helechos y las Selaginellales de forma independiente, y luego aparecieron a mediados del Cretácico en las gnetófitas y las angiospermas. [44] Los miembros del recipiente son tubos abiertos sin paredes extremas y están dispuestos de extremo a extremo para funcionar como si fueran un recipiente continuo. [49] Los barcos permitían que la misma sección transversal de madera transportara mucha más agua que las traqueidas. [44] Esto permitió que las plantas llenaran más tallos con fibras estructurales y también abrió un nuevo nicho para las enredaderas, que podían transportar agua sin ser tan gruesas como el árbol en el que crecían. [44] A pesar de estas ventajas, la madera a base de traqueidas es mucho más ligera y, por tanto, más barata de fabricar, ya que los vasos necesitan estar mucho más reforzados para evitar la cavitación. [44] Una vez que las plantas desarrollaron este nivel de control sobre la evaporación y el transporte del agua, se volvieron verdaderamente homoiohídricas , capaces de extraer agua de su entorno a través de órganos similares a raíces en lugar de depender de una película de humedad superficial, lo que les permitió crecer hasta tamaño mucho mayor [45] [44] pero como resultado de su mayor independencia de su entorno, la mayoría de las plantas vasculares perdieron su capacidad de sobrevivir a la desecación, un rasgo costoso de perder. [44] En las primeras plantas terrestres, el soporte lo proporcionaba principalmente la presión de turgencia, particularmente de la capa externa de células conocida como esteroma traqueidas, y no por el xilema, que era demasiado pequeño, demasiado débil y estaba en una posición demasiado central para proporcionar mucho apoyo estructural. [44] Las plantas con xilema secundario que habían aparecido a mediados del Devónico, como las trimerófitas y las progimnospermas, tenían secciones transversales vasculares mucho más grandes que producían tejido leñoso fuerte. [ cita necesaria ]
Es posible que una endodermis haya evolucionado en las primeras raíces de las plantas durante el Devónico, pero la primera evidencia fósil de tal estructura es el Carbonífero. [44] La endodermis de las raíces rodea el tejido de transporte de agua y regula el intercambio iónico entre el agua subterránea y los tejidos y evita que patógenos no deseados, etc., entren en el sistema de transporte de agua. La endodermis también puede ejercer una presión ascendente, expulsando el agua de las raíces cuando la transpiración no es suficiente impulsor.
Las hojas son los principales órganos fotosintéticos de una planta moderna. Es casi seguro que el origen de las hojas fue provocado por la caída de las concentraciones de CO 2 atmosférico durante el período Devónico, lo que aumentó la eficiencia con la que se podía capturar dióxido de carbono para la fotosíntesis . [53] [54]
Las hojas evolucionaron más de una vez. Según su estructura, se clasifican en dos tipos: micrófilas , que carecen de venación compleja y pueden haberse originado como excrecencias espinosas conocidas como enaciones, y megafilas , que son de gran tamaño y tienen una venación compleja que puede haber surgido de la modificación de grupos de ramas. . Se ha propuesto que estas estructuras surgieron de forma independiente. [55] Los megáfilos, según la teoría de los telomas de Walter Zimmerman, [56] han evolucionado a partir de plantas que mostraban una arquitectura ramificada tridimensional, a través de tres transformaciones: superación , que llevó a la posición lateral típica de las hojas, plantación , que implicó la formación de una arquitectura plana, membrana o fusión , que unía las ramas planas, dando lugar así a la formación de una lámina foliar propia . Los tres pasos ocurrieron varias veces en la evolución de las hojas actuales. [57]
Se cree ampliamente que la teoría de los telomas está bien respaldada por evidencia fósil. Sin embargo, Wolfgang Hagemann lo cuestionó por razones morfológicas y ecológicas y propuso una teoría alternativa. [58] [59] Mientras que según la teoría de los telomas las plantas terrestres más primitivas tienen un sistema de ramificación tridimensional de ejes radialmente simétricos (telomes), según la alternativa de Hagemann se propone lo contrario: las plantas terrestres más primitivas que dieron origen a Las plantas vasculares eran planas, taloides, con forma de hojas, sin ejes, algo así como una hepática o un protalo de helecho. Ejes como tallos y raíces evolucionaron posteriormente como nuevos órganos. Rolf Sattler propuso una visión global orientada al proceso que deja un espacio limitado tanto para la teoría de los telomas como para la alternativa de Hagemann y además toma en consideración todo el continuo entre las estructuras dorsiventrales (planas) y radiales (cilíndricas) que se pueden encontrar en fósiles y seres vivos. plantas de tierra. [60] [61] Esta opinión está respaldada por la investigación en genética molecular. Así, James (2009) [62] concluyó que “ahora es ampliamente aceptado que... la radialidad [característica de ejes como los tallos] y la dorsiventralidad [característica de las hojas] no son más que extremos de un espectro continuo. De hecho, es simplemente el momento de la expresión del gen KNOX".
Antes de la evolución de las hojas , las plantas tenían el aparato fotosintético en los tallos, que conservan, aunque las hojas han asumido en gran medida esa función. Las hojas megafilas actuales probablemente se volvieron comunes hace unos 360 millones de años, aproximadamente 40 millones de años después de que las plantas simples sin hojas colonizaran la tierra en el Devónico temprano . Esta propagación se ha relacionado con la caída de las concentraciones de dióxido de carbono atmosférico en el Paleozoico tardío asociado con un aumento en la densidad de los estomas en la superficie de las hojas. [53] Esto habría resultado en mayores tasas de transpiración e intercambio de gases, pero especialmente en altas concentraciones de CO 2 , las hojas grandes con menos estomas se habrían calentado a temperaturas letales a plena luz del sol. El aumento de la densidad de los estomas permitió una hoja mejor refrigerada, lo que hizo factible su propagación, pero aumentó la absorción de CO 2 a expensas de una menor eficiencia en el uso del agua. [54] [63]
Los riniófitos del pedernal de Rhynie consistían únicamente en hachas delgadas y sin adornos. Los trimerófitos del Devónico temprano a medio pueden considerarse frondosos. Este grupo de plantas vasculares es reconocible por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de ejes que pueden bifurcarse o trifurcarse. [1] Algunos organismos, como Psilophyton , tenían enaciones. Se trata de pequeñas excrecencias espinosas del tallo que carecen de suministro vascular propio. [ cita necesaria ]
Las zosterofilas ya eran importantes a finales del Silúrico, mucho antes que cualquier riniófito de complejidad comparable. [64] Este grupo, reconocible por sus esporangios en forma de riñón que crecían en ramas laterales cortas cerca de los ejes principales, a veces se ramificaba en una distintiva forma de H. [1] Muchas zosterofilas tenían enaciones (pequeños crecimientos de tejido en la superficie con morfologías variables) en sus ejes, pero ninguna de ellas tenía un rastro vascular. La primera evidencia de enaciones vascularizadas se produce en un musgo fósil conocido como Baragwanathia que ya había aparecido en el registro fósil en el Silúrico Superior. [65] En este organismo, estos rastros de hojas continúan dentro de la hoja para formar su vena media. [66] Una teoría, la "teoría de la enación", sostiene que las hojas micrófilas de los musgos se desarrollaron a partir de excrecencias del protostele que se conectan con las enaciones existentes. [1] Las hojas del género Asteroxylon de Rhynie , que se conservó en el pedernal de Rhynie hace casi 20 millones años más tarde que Baragwanathia , tenía un suministro vascular primitivo, en forma de rastros de hojas que partían del protóstele central hacia cada "hoja" individual. [67] Asteroxylon y Baragwanathia son ampliamente considerados como licópodos primitivos, [1] un grupo que aún existe hoy en día, representado por las espinas , los musgos espiguosos y los musgos club . Los licópodos portan micrófilas distintivas , definidas como hojas con un único rastro vascular. Las micrófilas pueden crecer hasta cierto tamaño, las de Lepidodendrales alcanzan más de un metro de longitud, pero casi todas llevan un solo haz vascular. Una excepción es la rara ramificación en algunas especies de Selaginella .
Se cree que las hojas más familiares, las megafilas , se originaron cuatro veces de forma independiente: en los helechos, las colas de caballo, las progimnospermas y las plantas con semillas. [68] Parecen haberse originado modificando ramas dicotomizantes, que primero se superpusieron (o "superaron") entre sí, se aplanaron y finalmente desarrollaron "telas" y evolucionaron gradualmente hacia estructuras más parecidas a hojas. [66] Los megafilos, según la teoría de los telomas de Zimmerman , están compuestos por un grupo de ramas palmeadas [66] y, por lo tanto, el "espacio foliar" que queda donde el haz vascular de la hoja deja el de la rama principal se asemeja a dos ejes dividiéndose. [66] En cada uno de los cuatro grupos que desarrollaron megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez durante el Devónico tardío al Carbonífero temprano, diversificándose rápidamente hasta que los diseños se establecieron a mediados del Carbonífero. [68]
El cese de una mayor diversificación puede atribuirse a limitaciones del desarrollo, [68] lo que plantea la cuestión de por qué las hojas tardaron tanto en evolucionar en primer lugar. Las plantas habían estado en la tierra durante al menos 50 millones de años antes de que los megafilos adquirieran importancia. Sin embargo, se conocen mesófilos pequeños y raros del género Eophyllophyton del Devónico temprano , por lo que el desarrollo no podría haber sido una barrera para su aparición. [69] La mejor explicación hasta ahora es que el CO 2 atmosférico estaba disminuyendo rápidamente durante este tiempo, cayendo alrededor del 90% durante el Devónico. [70] Esto requirió un aumento en la densidad de los estomas en 100 veces para mantener la tasa de fotosíntesis. Cuando los estomas se abren para permitir que el agua se evapore de las hojas, tiene un efecto refrescante, resultante de la pérdida de calor latente de evaporación. Parece que la baja densidad de estomas a principios del Devónico significó que la evaporación y el enfriamiento por evaporación eran limitados, y que las hojas se habrían sobrecalentado si crecieran hasta cualquier tamaño. La densidad de los estomas no podía aumentar, ya que las estelas primitivas y los sistemas de raíces limitados no podrían suministrar agua con la suficiente rapidez para igualar la tasa de transpiración. [54] Claramente, las hojas no siempre son beneficiosas, como lo ilustra la frecuente ocurrencia de pérdida secundaria de hojas, ejemplificada por los cactus y el "helecho batidor" Psilotum .
La evolución secundaria puede disfrazar el verdadero origen evolutivo de algunas hojas. Algunos géneros de helechos muestran hojas complejas que están unidas a la pseudoestela mediante un crecimiento del haz vascular, sin dejar espacios foliares. [66]
Los árboles de hoja caduca tienen otra desventaja de tener hojas. La creencia popular de que las plantas pierden sus hojas cuando los días se acortan es errónea; Los árboles de hoja perenne prosperaron en el Círculo Polar Ártico durante el invernadero terrestre más reciente . [71] La razón generalmente aceptada para arrojar hojas durante el invierno es hacer frente al clima: la fuerza del viento y el peso de la nieve se resisten mucho más cómodamente sin hojas que aumenten la superficie. La pérdida estacional de hojas ha evolucionado de forma independiente varias veces y se exhibe en los ginkgoales , algunas pinophyta y ciertas angiospermas. [72] La pérdida de hojas también puede haber surgido como respuesta a la presión de los insectos; puede haber sido menos costoso perder completamente las hojas durante el invierno o la estación seca que seguir invirtiendo recursos en su reparación. [73]
La evolución de las raíces tuvo consecuencias a escala global. Al perturbar el suelo y promover su acidificación (al absorber nutrientes como nitrato y fosfato [74] ), le permitieron erosionar más profundamente, inyectando compuestos de carbono más profundamente en los suelos [75] con enormes implicaciones para el clima. [76] Estos efectos pueden haber sido tan profundos que llevaron a una extinción masiva . [77]
Si bien hay rastros de impresiones parecidas a raíces en suelos fósiles del Silúrico tardío, [78] los fósiles corporales muestran que las primeras plantas carecían de raíces. Muchos tenían ramas postradas que se extendían por el suelo, con ejes verticales o talos punteados aquí y allá, y algunos incluso tenían ramas subterráneas no fotosintéticas que carecían de estomas. Las raíces tienen una cofia , a diferencia de las ramas especializadas. [6] Entonces, mientras que las plantas siluro-devónicas como Rhynia y Horneophyton poseían el equivalente fisiológico de las raíces, [79] [80] las raíces, definidas como órganos diferenciados de los tallos, no llegaron hasta más tarde. [6] Desafortunadamente, las raíces rara vez se conservan en el registro fósil. [6]
Los rizoides (pequeñas estructuras que desempeñan la misma función que las raíces, generalmente de una célula de diámetro) probablemente evolucionaron muy temprano, tal vez incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra; se les reconoce en las Characeae , un grupo de algas hermanas de las plantas terrestres. [6] Dicho esto, los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez; las rizonas de los líquenes , por ejemplo, desempeñan un papel similar. Incluso algunos animales ( Lamellibrachia ) tienen estructuras parecidas a raíces. [6] Los rizoides son claramente visibles en los fósiles de pedernal de Rhynie y estaban presentes en la mayoría de las primeras plantas vasculares, y sobre esta base parecen haber presagiado verdaderas raíces de plantas. [81]
Las estructuras más avanzadas son comunes en el pedernal de Rhynie, y muchos otros fósiles de la edad del Devónico temprano comparable tienen estructuras que parecen raíces y actuaban como ellas. [6] Los riniófitos tenían rizoides finos, y los trimerófitos y licópodos herbáceos del pedernal tenían una estructura similar a una raíz que penetraba unos pocos centímetros en el suelo. [82] Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestra todas las características de las raíces modernas, [6] con la excepción de Asteroxylon , que recientemente ha sido reconocido por tener raíces que evolucionaron independientemente de las de las plantas vasculares existentes. [83] Las raíces y las estructuras similares a raíces se volvieron cada vez más comunes y de mayor penetración durante el Devónico , y los árboles licópodos formaron raíces de alrededor de 20 cm de largo durante el Eifeliano y el Givetiano. A estos se unieron las progimnospermas, que echaron raíces hasta aproximadamente un metro de profundidad, durante la siguiente etapa frasniana. [82] Las verdaderas gimnospermas y los helechos zigoptéridos también formaron sistemas de raíces superficiales durante el Famenniense. [82]
Los rizóforos de los licópodos proporcionan un enfoque ligeramente diferente al enraizamiento. Eran equivalentes a tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñaban el papel de raicillas. [6] Se observa una construcción similar en el licópodo Isoetes existente , y esto parece ser evidencia de que las raíces evolucionaron independientemente al menos dos veces, en los licófitos y otras plantas, [6] una propuesta respaldada por estudios que muestran que las raíces se inician y su crecimiento promovido por diferentes mecanismos en licófitos y eufilofitos. [84]
Las plantas con raíces tempranas son poco más avanzadas que sus antepasados del Silúrico, sin un sistema de raíces específico; sin embargo, se puede ver claramente que los ejes planos tienen crecimientos similares a los rizoides de las briofitas actuales. [85]
Entre el Devónico medio y tardío, la mayoría de los grupos de plantas habían desarrollado de forma independiente un sistema de raíces de alguna naturaleza. [85] A medida que las raíces se hicieron más grandes, pudieron soportar árboles más grandes y el suelo se erosionó a mayor profundidad. [77] Esta erosión más profunda tuvo efectos no sólo en la reducción de CO 2 antes mencionada , sino que también abrió nuevos hábitats para la colonización por hongos y animales. [82]
Las raíces más estrechas de las plantas modernas tienen apenas 40 μm de diámetro y no podrían transportar agua físicamente si fueran más estrechas. [6] Las primeras raíces fósiles recuperadas, por el contrario, se redujeron de 3 mm a menos de 700 μm de diámetro; Por supuesto, la tafonomía es el control último de qué espesor se puede ver. [6]
El paisaje del Devónico temprano estaba desprovisto de vegetación más alta que la cintura. Una mayor altura proporcionó una ventaja competitiva en la recolección de luz solar para la fotosíntesis, eclipsando a los competidores y en la distribución de esporas, ya que las esporas (y más tarde, las semillas) podían volar a mayores distancias si comenzaban más alto. Se requería un sistema vascular eficaz para alcanzar mayores alturas. Para lograr la arborescencia, las plantas tenían que desarrollar tejido leñoso que les proporcionara soporte y transporte de agua y, por lo tanto, necesitaban desarrollar la capacidad de crecimiento secundario . La estela de las plantas en crecimiento secundario está rodeada por un cambium vascular , un anillo de células meristemáticas que produce más xilema en el interior y floema en el exterior. Dado que las células del xilema comprenden tejido muerto y lignificado, se añaden anillos de xilema posteriores a los ya presentes, formando la madera. Los fósiles de plantas del Devónico temprano muestran que una forma simple de madera apareció por primera vez hace al menos 400 millones de años, en una época en la que todas las plantas terrestres eran pequeñas y herbáceas. [86] Debido a que la madera evolucionó mucho antes que los arbustos y los árboles, es probable que su propósito original fuera el transporte de agua y que solo se usara como soporte mecánico más tarde. [87]
Las primeras plantas que desarrollaron un crecimiento secundario y un hábito leñoso fueron aparentemente los helechos, y ya en el Devónico medio una especie, Wattieza , ya había alcanzado alturas de 8 m y un hábito arbóreo. [88]
Otros clados no tardaron mucho en desarrollar una estatura similar a la de un árbol. El Archaeopteris del Devónico tardío , precursor de las gimnospermas que evolucionaron a partir de los trimerófitos, [89] alcanzó los 30 m de altura. Las progimnospermas fueron las primeras plantas en desarrollar madera verdadera, cultivada a partir de un cambium bifacial. La primera aparición de uno de ellos, Rellimia , fue en el Devónico medio. [90] Se cree que la madera verdadera sólo evolucionó una vez, dando lugar al concepto de clado "lignófito". [ cita necesaria ]
Los bosques de Archaeopteris pronto se complementaron con licópodos arborescentes, en forma de Lepidodendrales , que superaban los 50 m de altura y los 2 m de ancho en la base. Estos licópodos arborescentes llegaron a dominar los bosques del Devónico tardío y del Carbonífero que dieron lugar a depósitos de carbón . [91] Los lepidodendrales se diferencian de los árboles modernos en que exhiben un crecimiento determinado: después de acumular una reserva de nutrientes a una altura más baja, las plantas se "atornillaban" como un solo tronco a una altura genéticamente determinada, se ramificaban a ese nivel, extendían sus esporas y morir. [92] Consistían en madera "barata" para permitir su rápido crecimiento, y al menos la mitad de sus tallos comprendía una cavidad llena de médula. [1] Su madera también fue generada por un cambium vascular unifacial: no produjo nuevo floema, lo que significa que los troncos no podían crecer más con el tiempo. [ se necesita verificación ]
Las Calamitas cola de caballo aparecieron en el Carbonífero . A diferencia del Equisetum moderno , los Calamites tenían un cambium vascular unifacial, lo que les permitía desarrollar madera y crecer hasta alturas superiores a los 10 my ramificarse repetidamente.
Si bien la forma de los primeros árboles era similar a la de los actuales, los espermatofitos o plantas con semillas, el grupo que contiene todos los árboles modernos, aún tenían que evolucionar. Los grupos de árboles dominantes hoy en día son todas las plantas con semillas, las gimnospermas, que incluyen los árboles coníferos, y las angiospermas, que contienen todos los árboles frutales y en flor. En la flora existente no existen árboles con esporas libres como Archaeopteris . Durante mucho tiempo se pensó que las angiospermas surgieron del interior de las gimnospermas, pero la evidencia molecular reciente sugiere que sus representantes vivos forman dos grupos distintos. [93] [94] [95] Los datos moleculares aún no se han conciliado completamente con los datos morfológicos, [96] [97] [98] pero se está aceptando que el apoyo morfológico a la parafilia no es especialmente fuerte. [99] Esto llevaría a la conclusión de que ambos grupos surgieron dentro de las pteridospermas, probablemente ya en el Pérmico . [99]
Las angiospermas y sus ancestros jugaron un papel muy reducido hasta que se diversificaron durante el Cretácico. Comenzaron como organismos pequeños amantes de la humedad en el sotobosque y se han ido diversificando desde el Cretácico, [100] hasta convertirse en el miembro dominante de los bosques no boreales en la actualidad.
Las primeras plantas terrestres se reproducían a la manera de los helechos: las esporas germinaban en pequeños gametofitos, que producían óvulos y/o espermatozoides. Estos espermatozoides nadarían a través de suelos húmedos para encontrar los órganos femeninos (arquegonios) en el mismo gametofito o en otro, donde se fusionarían con un óvulo para producir un embrión, que germinaría en un esporofito. [82]
Las plantas heterospóricas, como su nombre indica, tienen esporas de dos tamaños: microsporas y megasporas. Estos germinarían para formar microgametofitos y megagametofitos, respectivamente. Este sistema allanó el camino para los óvulos y las semillas: llevado al extremo, los megasporangios sólo podían albergar una tétrada de megasporas y, para completar la transición a óvulos verdaderos, se podían abortar tres de las megasporas de la tétrada original, dejando una megaspora por megasporangio. [ cita necesaria ]
La transición a óvulos continuó con esta megaspora siendo "encajonada" en su esporangio mientras germinaba. Luego, el megagametofito estaba contenido dentro de un tegumento impermeable, que encerraba la semilla. El grano de polen, que contenía un microgametofito germinado a partir de una microspora, se empleó para la dispersión del gameto masculino, liberando su esperma flagelado, propenso a la desecación, solo cuando alcanzó un megagametofito receptivo. [1]
Los licópodos y esfenópsidos recorrieron un buen camino hacia el hábito de las semillas sin siquiera cruzar el umbral. Se conocen megaesporas fósiles de licópodos que alcanzan 1 cm de diámetro y están rodeadas de tejido vegetativo (Lepidocarpon, Achlamydocarpon); estas incluso germinaron in situ hasta convertirse en un megagametofito . Sin embargo, no llegaron a ser óvulos, ya que la nucela, una capa interna que cubre las esporas, no encierra completamente las esporas. Queda una hendidura muy pequeña (micrópilo), lo que significa que el megasporangio todavía está expuesto a la atmósfera. Esto tiene dos consecuencias: en primer lugar, significa que no es completamente resistente a la desecación y, en segundo lugar, los espermatozoides no tienen que "excavarse" para acceder a la arquegonia de la megaspora. [1]
Se ha identificado un precursor del Devónico medio de las plantas con semillas de Bélgica que es anterior a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria , pequeña y de simetría radial, es un megasporangio tegumentado rodeado por una cúpula. El megasporangio tiene una extensión distal sin abrir que sobresale por encima del tegumento multilobulado . Se sospecha que la extensión estuvo involucrada en la polinización anemófila . Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición del carácter que conduce a la semilla. Runcaria tiene todas las cualidades de las plantas con semillas excepto una cubierta sólida y un sistema para guiar el polen hasta el óvulo. [101]
Las primeras espermatofitas (literalmente: "plantas con semillas"), es decir, las primeras plantas que produjeron semillas verdaderas, se denominan pteridospermas : literalmente, "helechos con semillas", llamados así porque su follaje estaba formado por hojas parecidas a helechos, aunque no lo eran. estrechamente relacionado con los helechos. La evidencia fósil más antigua de plantas con semillas es del Devónico tardío y parecen haber evolucionado a partir de un grupo anterior conocido como progimnospermas . Estas primeras plantas con semillas variaban desde árboles hasta pequeños arbustos laberínticos; como la mayoría de las primeras progimnospermas, eran plantas leñosas con follaje parecido a un helecho. Todos llevaban óvulos, pero ningún cono, fruto o similar. Si bien es difícil rastrear la evolución temprana de las semillas, el linaje de los helechos con semillas se puede rastrear desde los trimerófitos simples hasta los aneurofitos homosporosos. [1] Las plantas con semillas sufrieron su primera gran radiación evolutiva en la era Famenniana . [102]
Este modelo de semilla es compartido básicamente por todas las gimnospermas (literalmente: "semillas desnudas"), la mayoría de las cuales encierran sus semillas en un cono leñoso o arilo carnoso (el tejo , por ejemplo), pero ninguna encierra completamente sus semillas. Las angiospermas ("semillas vasculares") son el único grupo que encierra completamente la semilla en un carpelo. [ cita necesaria ]
Las semillas completamente cerradas abrieron un nuevo camino a seguir por las plantas: el de la latencia de las semillas . El embrión, completamente aislado de la atmósfera exterior y, por tanto, protegido de la desecación, podría sobrevivir algunos años de sequía antes de germinar. Se ha descubierto que las semillas de gimnospermas del Carbonífero Superior contienen embriones, lo que sugiere un largo intervalo entre la fertilización y la germinación. [103] Este período está asociado con la entrada en un período terrestre de efecto invernadero , con un aumento asociado de la aridez. Esto sugiere que la latencia surgió como respuesta a condiciones climáticas más secas, donde resultó ventajoso esperar un período húmedo antes de germinar. [103] Este avance evolutivo parece haber abierto una compuerta: áreas antes inhóspitas, como las laderas secas de las montañas, ahora podían ser toleradas y pronto quedaron cubiertas por árboles. [103]
Las semillas ofrecían más ventajas a sus portadores: aumentaban la tasa de éxito de los gametofitos fertilizados y, debido a que se podía "envasar" un almacén de nutrientes con el embrión, las semillas podían germinar rápidamente en ambientes inhóspitos, alcanzando un tamaño en el que podían valerse por sí mismas. mas rapido. [82] Por ejemplo, sin un endospermo, las plántulas que crecen en ambientes áridos no tendrían las reservas para desarrollar raíces lo suficientemente profundas como para alcanzar el nivel freático antes de que expiren por deshidratación. [82] Del mismo modo, las semillas que germinan en un sotobosque sombrío requieren una reserva adicional de energía para crecer rápidamente lo suficiente como para capturar suficiente luz para el autosustento. [82] Una combinación de estas ventajas dio a las plantas con semillas la ventaja ecológica sobre el género anteriormente dominante Archaeopteris , aumentando así la biodiversidad de los primeros bosques. [82]
A pesar de estas ventajas, es común que los óvulos fertilizados no logren madurar como semillas. [104] También durante la latencia de las semillas (a menudo asociada con condiciones impredecibles y estresantes) se acumula daño en el ADN. [105] [106] [107] Por lo tanto, el daño al ADN parece ser un problema básico para la supervivencia de las plantas con semillas, así como el daño al ADN es un problema importante para la vida en general. [108]
Las flores son hojas modificadas que poseen únicamente las angiospermas , que aparecen relativamente tarde en el registro fósil. El grupo se originó y diversificó durante el Cretácico Inferior y posteriormente adquirió importancia ecológica. [109] Las estructuras con forma de flores aparecen por primera vez en los registros fósiles hace unos ~130 millones de años, en el Cretácico . [110] Sin embargo, en 2018, los científicos informaron del hallazgo de una flor fósil de hace unos 180 millones de años, 50 millones de años antes de lo que se pensaba anteriormente. [111] Sin embargo, la interpretación ha sido muy controvertida. [112]
Estructuras coloridas y/o picantes rodean los conos de plantas como cícadas y Gnetales , lo que hace difícil una definición estricta del término "flor". [98]
La función principal de una flor es la reproducción , que, antes de la evolución de la flor y las angiospermas , era tarea de las microsporofilas y megasporofilas. Una flor puede considerarse una poderosa innovación evolutiva , porque su presencia permitió al mundo vegetal acceder a nuevos medios y mecanismos de reproducción. [ cita necesaria ]
Durante mucho tiempo se ha supuesto que las plantas con flores evolucionaron a partir de las gimnospermas ; Según la visión morfológica tradicional, están estrechamente relacionados con los Gnetales . Sin embargo, como se señaló anteriormente, la evidencia molecular reciente contradice esta hipótesis [94] [95] y sugiere además que las Gnetales están más estrechamente relacionadas con algunos grupos de gimnospermas que con las angiospermas, [93] y que las gimnospermas existentes forman un clado distinto para las angiospermas, [93] [94] [95] los dos clados divergieron hace unos 300 millones de años . [113]
La relación de los grupos de tallos con las angiospermas es importante para determinar la evolución de las flores. Los grupos de raíces proporcionan una idea del estado de las "bifurcaciones" anteriores en el camino hacia el estado actual. La convergencia aumenta el riesgo de identificar erróneamente los grupos troncales. Dado que la protección del megagametofito es evolutivamente deseable, probablemente muchos grupos separados desarrollaron envolturas protectoras de forma independiente. En las flores, esta protección toma la forma de un carpelo , evolucionó a partir de una hoja y asumió una función protectora, protegiendo a los óvulos. Estos óvulos están protegidos además por un tegumento de doble pared.
La penetración de estas capas protectoras necesita algo más que un microgametofito que flote libremente . Las angiospermas tienen granos de polen que comprenden sólo tres células. Una célula es responsable de perforar los tegumentos y crear un conducto para que fluyan los dos espermatozoides. El megagametofito tiene sólo siete células; de estos, uno se fusiona con un espermatozoide, formando el núcleo del propio óvulo, y otro se une al otro espermatozoide, y se dedica a formar un endospermo rico en nutrientes . Las otras células asumen funciones auxiliares. [ se necesita aclaración ] Este proceso de " doble fertilización " es único y común a todas las angiospermas.
En el registro fósil, hay tres grupos intrigantes que tenían estructuras parecidas a flores. La primera es la pteridosperma del Pérmico Glossopteris , que ya tenía hojas recurvadas parecidas a carpelos. La Caytonia mesozoica se parece aún más a una flor, con óvulos cerrados, pero con un solo tegumento. Además, los detalles de su polen y estambres las distinguen de las verdaderas plantas con flores.
Los Bennettitales tenían órganos notablemente parecidos a flores, protegidos por verticilos de brácteas que pueden haber desempeñado un papel similar al de los pétalos y sépalos de las flores verdaderas; sin embargo, estas estructuras parecidas a flores evolucionaron de forma independiente, ya que los Bennettitales están más estrechamente relacionados con las cícadas y los ginkgos que con las angiospermas. [114]
Sin embargo, no se encuentran flores verdaderas en ningún grupo excepto las que existen hoy. La mayoría de los análisis morfológicos y moleculares sitúan a Amborella , las ninfas y las Austrobaileyaceae en un clado basal llamado "ANA". Este clado parece haber divergido a principios del Cretácico, hace unos 130 millones de años , aproximadamente al mismo tiempo que las primeras angiospermas fósiles , [115] [116] y justo después del primer polen similar a las angiospermas, hace 136 millones de años. [99] Los magnólidos divergieron poco después, y una rápida radiación había producido eudicotiledóneas y monocotiledóneas hace 125 millones de años . [99] A finales del Cretácico, hace 66 millones de años , más del 50% de los órdenes de angiospermas actuales habían evolucionado, y el clado representaba el 70% de las especies globales. [117] Fue por esta época que los árboles en flor se volvieron dominantes sobre las coníferas . [1] : 498
Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, húmedas y frecuentemente perturbadas. [118] Parece que las angiospermas permanecieron confinadas a tales hábitats durante todo el Cretácico, ocupando el nicho de las pequeñas hierbas al principio de la serie sucesional. [117] Esto puede haber restringido su importancia inicial, pero les dio la flexibilidad que explicó la rapidez de su diversificación posterior en otros hábitats. [118]
Algunos proponen que las angiospermas surgieron de un helecho semilla desconocido, el pteridofito, y ven a las cícadas como helechos semilla vivos con hojas portadoras de semillas y estériles (Cycas revoluta) [97]
En agosto de 2017, los científicos presentaron una descripción detallada y una reconstrucción en 3D de posiblemente la primera flor que vivió hace unos 140 millones de años. [119] [120]
La familia Amborellaceae se considera el clado hermano de todas las demás plantas vivas con flores. En diciembre de 2013 se publicó un borrador del genoma de Amborella trichopoda. [121] Al comparar su genoma con el de todas las demás plantas vivas con flores, será posible determinar las características más probables del antepasado de A. trichopoda y de todas las demás. Plantas con flores, es decir, la planta con flores ancestral. [122]
Parece que a nivel de órgano, la hoja puede ser el antepasado de la flor, o al menos de algunos órganos florales. Cuando se mutan algunos genes cruciales implicados en el desarrollo de las flores , surgen grupos de estructuras similares a hojas en lugar de flores. Así, en algún momento de la historia, el programa de desarrollo que conduce a la formación de una hoja debe haber sido alterado para generar una flor. Probablemente también exista un marco general sólido dentro del cual se ha generado la diversidad floral. Un ejemplo de ello es un gen llamado LEAFY (LFY) , que participa en el desarrollo de las flores en Arabidopsis thaliana . Los homólogos de este gen se encuentran en angiospermas tan diversas como el tomate , la boca de dragón , el guisante , el maíz e incluso las gimnospermas . La expresión de Arabidopsis thaliana LFY en plantas distantes como el álamo y los cítricos también da como resultado la producción de flores en estas plantas. El gen LFY regula la expresión de algunos genes pertenecientes a la familia MADS-box . Estos genes, a su vez, actúan como controladores directos del desarrollo de las flores. [ cita necesaria ]
Los miembros de la familia de factores de transcripción MADS-box desempeñan un papel muy importante y evolutivamente conservado en el desarrollo de las flores. Según el modelo ABC de desarrollo floral , se generan tres zonas (A, B y C) dentro del primordio floral en desarrollo, por la acción de algunos factores de transcripción , que son miembros de la familia MADS-box . Entre estos, las funciones de los genes de los dominios B y C se han conservado evolutivamente más que las del gen del dominio A. Muchos de estos genes han surgido a través de duplicaciones genéticas de miembros ancestrales de esta familia. Muchos de ellos presentan funciones redundantes. [ cita necesaria ]
La evolución de la familia MADS-box ha sido ampliamente estudiada. Estos genes están presentes incluso en las pteridofitas , pero la extensión y diversidad es mucho mayor en las angiospermas . [123] Parece haber bastante patrón en cómo ha evolucionado esta familia. Considere la evolución del gen de la región C AGAMOUS (AG) . Se expresa en las flores actuales en los estambres , y el carpelo , que son órganos reproductores. Su ancestro en las gimnospermas también tiene el mismo patrón de expresión. Aquí, se expresa en los estróbilos , órgano que produce polen u óvulos. [124] De manera similar, los ancestros de los genes B (AP3 y PI) se expresan solo en los órganos masculinos de las gimnospermas . Sus descendientes en las angiospermas modernas también se expresan únicamente en los estambres , el órgano reproductor masculino. Así, las plantas utilizaron de forma novedosa los mismos componentes existentes en ese momento para generar la primera flor. Este es un patrón recurrente en la evolución . [ cita necesaria ]
Existe una enorme variación en la estructura floral de las plantas, generalmente debido a cambios en los genes de la caja MADS y su patrón de expresión. Por ejemplo, los pastos poseen estructuras florales únicas. Los carpelos y estambres están rodeados por lodículas en forma de escamas y dos brácteas, la lema y la palea, pero la evidencia genética y la morfología sugieren que las lodículas son homólogas a los pétalos de eudicotiledónea . [125] La pálea y la lema pueden ser homólogas a los sépalos de otros grupos, o pueden ser estructuras herbáceas únicas. [ cita necesaria ] Otro ejemplo es el de Linaria vulgaris , que tiene dos tipos de simetrías florales: radial y bilateral . Estas simetrías se deben a cambios epigenéticos en un solo gen llamado CYCLOIDEA . [110]
Arabidopsis thaliana tiene un gen llamado AGAMOUS que juega un papel importante a la hora de definir cuántos pétalos y sépalos y otros órganos se generan. Las mutaciones en este gen dan lugar a que el meristemo floral obtenga un destino indeterminado, y a la proliferación de órganos florales en formas biflorales de rosas , claveles y campanillas . Estos fenotipos han sido seleccionados por los horticultores por su mayor número de pétalos . [126] Varios estudios sobre diversas plantas como petunia , tomate , impatiens , maíz , etc. han sugerido que la enorme diversidad de flores es el resultado de pequeños cambios en los genes que controlan su desarrollo. [127]
El Proyecto Genoma Floral confirmó que el modelo ABC de desarrollo floral no se conserva en todas las angiospermas . En ocasiones los dominios de expresión cambian, como en el caso de muchas monocotiledóneas , y también en algunas angiospermas basales como Amborella . Diferentes modelos de desarrollo floral, como el modelo de límites desvanecidos o el modelo de límites superpuestos que proponen dominios de expresión no rígidos, pueden explicar estas arquitecturas. [128] Existe la posibilidad de que desde las angiospermas basales hasta las modernas, los dominios de la arquitectura floral se hayan vuelto cada vez más fijos a través de la evolución. [ cita necesaria ]
Otra característica floral que ha sido objeto de selección natural es el momento de la floración. Algunas plantas florecen temprano en su ciclo de vida, otras requieren un período de vernalización antes de florecer. Este resultado se basa en factores como la temperatura , la intensidad de la luz , la presencia de polinizadores y otras señales ambientales: genes como CONSTANS (CO) , Flowering Locus C ( FLC ) y FRIGIDA regulan la integración de las señales ambientales en la vía de desarrollo de las flores. Las variaciones en estos loci se han asociado con variaciones en el tiempo de floración entre plantas. Por ejemplo, los ecotipos de Arabidopsis thaliana que crecen en regiones frías y templadas requieren una vernalización prolongada antes de florecer, mientras que las variedades tropicales y las cepas de laboratorio más comunes no. Esta variación se debe a mutaciones en los genes FLC y FRIGIDA , que los vuelven no funcionales. [129]
Muchos de los genes implicados en este proceso se conservan en todas las plantas estudiadas. Sin embargo, a veces, a pesar de la conservación genética, el mecanismo de acción resulta ser diferente. Por ejemplo, el arroz es una planta de días cortos, mientras que Arabidopsis thaliana es una planta de días largos. Ambas plantas tienen las proteínas CO y FLOWERING LOCUS T (FT) , pero, en Arabidopsis thaliana , el CO mejora la producción de FT , mientras que en el arroz, el homólogo de CO reprime la producción de FT , lo que resulta en efectos posteriores completamente opuestos. [130]
La teoría antófita se basó en la observación de que un grupo gimnospérmico Gnetales tiene un óvulo parecido a una flor . Tiene vasos parcialmente desarrollados como los que se encuentran en las angiospermas , y el megasporangio está cubierto por tres envolturas, como la estructura del ovario de las flores de las angiospermas. Sin embargo, muchas otras líneas de evidencia muestran que Gnetales no está relacionado con las angiospermas. [114]
La teoría de la mayoría masculina tiene una base más genética. Los defensores de esta teoría señalan que las gimnospermas tienen dos copias muy similares del gen LFY , mientras que las angiospermas sólo tienen una. El análisis del reloj molecular ha demostrado que el otro parálogo LFY se perdió en las angiospermas aproximadamente al mismo tiempo que los fósiles de flores se vuelven abundantes, lo que sugiere que este evento podría haber conducido a la evolución floral. [131] Según esta teoría, la pérdida de uno de los parálogos LFY dio lugar a flores que eran más masculinas y los óvulos se expresaban ectópicamente. Estos óvulos inicialmente cumplían la función de atraer polinizadores , pero tiempo después, pudieron haberse integrado en el núcleo de la flor. [ cita necesaria ]
Si bien los factores ambientales son significativamente responsables del cambio evolutivo, actúan simplemente como agentes de la selección natural . El cambio se produce inherentemente a través de fenómenos a nivel genético: mutaciones , reordenamientos cromosómicos y cambios epigenéticos . Si bien los tipos generales de mutaciones son válidos en todo el mundo vivo, en las plantas se ha considerado que algunos otros mecanismos son muy importantes. [ cita necesaria ]
La duplicación del genoma es un hecho relativamente común en la evolución de las plantas y da como resultado la poliploidía , que en consecuencia es una característica común en las plantas. Se estima que al menos la mitad (y probablemente todas) las plantas han visto duplicarse su genoma a lo largo de su historia. La duplicación del genoma conlleva la duplicación de genes , generando así redundancia funcional en la mayoría de genes. Los genes duplicados pueden alcanzar una nueva función, ya sea mediante cambios en el patrón de expresión o cambios en la actividad. Se cree que la poliploidía y la duplicación de genes se encuentran entre las fuerzas más poderosas en la evolución de las formas vegetales; aunque no se sabe por qué la duplicación del genoma es un proceso tan frecuente en las plantas. Una razón probable es la producción de grandes cantidades de metabolitos secundarios en las células vegetales. Algunos de ellos podrían interferir en el proceso normal de segregación cromosómica, provocando la duplicación del genoma. [ cita necesaria ]
En los últimos tiempos, se ha demostrado que las plantas poseen importantes familias de microARN , que se conservan en muchos linajes de plantas. En comparación con los animales , si bien el número de familias de miARN de plantas es menor que el de los animales, el tamaño de cada familia es mucho mayor. Los genes de miARN también están mucho más dispersos en el genoma que los de los animales, donde están más agrupados. Se ha propuesto que estas familias de miARN se han expandido mediante duplicaciones de regiones cromosómicas. [132] Se ha descubierto que muchos genes de miARN implicados en la regulación del desarrollo de las plantas están bastante conservados entre las plantas estudiadas. [ cita necesaria ]
La domesticación de plantas como el maíz , el arroz , la cebada , el trigo , etc. también ha sido una fuerza impulsora importante en su evolución. Las investigaciones sobre el origen del maíz han descubierto que es un derivado domesticado de una planta silvestre de México llamada teosinte . El teosinte pertenece al género Zea , al igual que el maíz, pero tiene una inflorescencia muy pequeña , de 5 a 10 mazorcas duras y un tallo muy ramificado y extendido.
Los cruces entre una variedad particular de teosinte y el maíz producen descendencia fértil que tiene un fenotipo intermedio entre el maíz y el teosinte. El análisis de QTL también ha revelado algunos loci que, cuando mutan en el maíz, producen un tallo similar al teosintle o mazorcas similares al teosinte. El análisis del reloj molecular de estos genes estima su origen hace unos 9.000 años, muy de acuerdo con otros registros de domesticación del maíz. Se cree que un pequeño grupo de agricultores debe haber seleccionado algún mutante natural del teosinte parecido al maíz hace unos 9.000 años en México, y lo sometió a una selección continua para producir la conocida planta de maíz de hoy. [133]
La coliflor comestible es una versión domesticada de la planta silvestre Brassica oleracea , que no posee la densa inflorescencia indiferenciada , llamada cuajada, que posee la coliflor. La coliflor posee una única mutación en un gen llamado CAL , que controla la diferenciación del meristemo en inflorescencia . Esto hace que las células del meristemo floral adquieran una identidad indiferenciada y, en lugar de convertirse en una flor , crezcan hasta convertirse en una densa masa de células del meristemo de inflorescencia en desarrollo detenido. [134] Esta mutación ha sido seleccionada a través de la domesticación desde al menos la época del imperio griego .
La vía metabólica C 4 es una valiosa innovación evolutiva reciente en las plantas, que implica un conjunto complejo de cambios adaptativos en la fisiología y los patrones de expresión genética . [135]
La fotosíntesis es una vía química compleja facilitada por una variedad de enzimas y coenzimas. La enzima RuBisCO es responsable de "fijar" el CO 2 , es decir, lo une a una molécula basada en carbono para formar un azúcar, que puede ser utilizado por la planta, liberando una molécula de oxígeno. Sin embargo, la enzima es notoriamente ineficiente y, a medida que aumenta la temperatura ambiente, fijará cada vez más oxígeno en lugar de CO 2 en un proceso llamado fotorrespiración . Esto es energéticamente costoso ya que la planta tiene que usar energía para convertir los productos de la fotorrespiración en una forma que pueda reaccionar con el CO 2 . [ cita necesaria ]
Las plantas C 4 desarrollaron mecanismos de concentración de carbono que funcionan aumentando la concentración de CO 2 alrededor de RuBisCO y excluyendo el oxígeno, aumentando así la eficiencia de la fotosíntesis al disminuir la fotorrespiración. El proceso de concentrar CO 2 alrededor de RuBisCO requiere más energía que permitir que los gases se difundan , pero bajo ciertas condiciones – es decir, temperaturas cálidas (>25 °C), bajas concentraciones de CO 2 o altas concentraciones de oxígeno – vale la pena en términos de menor pérdida. de azúcares a través de la fotorrespiración.
Un tipo de metabolismo C 4 emplea la llamada anatomía de Kranz . Esto transporta el CO 2 a través de una capa externa del mesófilo, a través de una variedad de moléculas orgánicas, hasta las células de la vaina del haz central, donde se libera el CO 2 . De esta manera, el CO 2 se concentra cerca del lugar de operación de RuBisCO. Debido a que RuBisCO opera en un entorno con mucho más CO 2 de lo que sería de otro modo, funciona de manera más eficiente.
Un segundo mecanismo, la fotosíntesis CAM , separa temporalmente la fotosíntesis de la acción de RuBisCO. RuBisCO sólo funciona durante el día, cuando los estomas están sellados y el CO 2 se obtiene mediante la descomposición del malato químico . Luego se recolecta más CO 2 de la atmósfera cuando se abren los estomas, durante las noches frescas y húmedas, lo que reduce la pérdida de agua.
Estas dos vías, con el mismo efecto sobre RuBisCO, evolucionaron varias veces de forma independiente; de hecho, solo el C 4 surgió 62 veces en 18 familias de plantas diferentes . Una serie de "preadaptaciones" parecen haber allanado el camino para el C 4 , lo que llevó a su agrupación en ciertos clados: con mayor frecuencia se ha innovado en plantas que ya tenían características como un extenso tejido de la vaina del haz vascular. [136] Muchas vías evolutivas potenciales que dan como resultado el fenotipo C 4 son posibles y se han caracterizado mediante inferencia bayesiana , [135] confirmando que las adaptaciones no fotosintéticas a menudo proporcionan peldaños evolutivos para la evolución posterior de C 4 .
La construcción C 4 es utilizada por un subconjunto de pastos, mientras que CAM es empleada por muchas suculentas y cactus . El rasgo C 4 parece haber surgido durante el Oligoceno , hace entre 25 y 32 millones de años ; [137] sin embargo, no adquirieron importancia ecológica hasta el Mioceno , hace 6 a 7 millones de años . [138] Sorprendentemente, algunos fósiles carbonizados conservan tejido organizado en la anatomía de Kranz, con células de la vaina del haz intactas, [139] permitiendo identificar la presencia del metabolismo C 4 . Los marcadores isotópicos se utilizan para deducir su distribución e importancia. Las plantas C 3 utilizan preferentemente el más ligero de los dos isótopos de carbono de la atmósfera, el 12 C, que participa más fácilmente en las vías químicas implicadas en su fijación. Debido a que el metabolismo del C 4 implica un paso químico adicional, este efecto se acentúa. El material vegetal se puede analizar para deducir la proporción del 13 C más pesado al 12 C. Esta proporción se denota como δ 13 C.. Las plantas C 3 son en promedio alrededor de un 14 ‰ (partes por mil) más ligeras que la proporción atmosférica, mientras que las plantas C 4 son aproximadamente un 28 ‰ más ligeras. El δ 13 Cde las plantas CAM depende del porcentaje de carbono fijado durante la noche respecto del que se fija durante el día, estando más cerca de las plantas C 3 si fijan la mayor parte del carbono durante el día y más cerca de las plantas C 4 si fijan todo su carbono durante la noche. [140]
El material fósil original en cantidad suficiente para analizar la hierba en sí es escaso, pero los caballos proporcionan un buen indicador. Estuvieron distribuidos globalmente durante el período de interés y se alimentaban casi exclusivamente de pastos. Hay una vieja frase en paleontología isotópica, "eres lo que comes (más un poquito)"; se refiere al hecho de que los organismos reflejan la composición isotópica de todo lo que comen, más un pequeño factor de ajuste. Existe un buen registro de los dientes de caballo en todo el mundo, y su δ 13 CEl registro muestra una fuerte inflexión negativa hace alrededor de 6 a 7 millones de años , durante el Messiniense, que se interpreta como resultado del surgimiento de plantas C 4 a escala global. [138]
Si bien el C 4 mejora la eficiencia de RuBisCO, la concentración de carbono consume mucha energía. Esto significa que las plantas C 4 sólo tienen ventaja sobre los organismos C 3 en determinadas condiciones: altas temperaturas y escasas precipitaciones. Las plantas C 4 también necesitan altos niveles de luz solar para prosperar. [141] Los modelos sugieren que, sin los incendios forestales que eliminan los árboles y arbustos que dan sombra, no habría espacio para las plantas C 4 . [142] Pero los incendios forestales han ocurrido durante 400 millones de años. El Carbonífero ( hace ~ 300 millones de años ) tenía niveles notoriamente altos de oxígeno – casi suficiente para permitir la combustión espontánea [143] – y muy bajos CO 2 , pero no se ha encontrado ninguna firma isotópica de C 4 . Tampoco parece haber un desencadenante repentino del aumento del Mioceno. [ cita necesaria ]
Durante el Mioceno, la atmósfera y el clima fueron relativamente estables. En todo caso, el CO 2 aumentó gradualmente desde hace 14 a 9 millones de años antes de establecerse en concentraciones similares a las del Holoceno. [144] Esto sugiere que no tuvo un papel clave en la invocación de la evolución del C 4 . [137] Los propios pastos (el grupo que daría lugar a la mayor cantidad de ocurrencias de C 4 ) probablemente habían existido durante 60 millones de años o más, por lo que habían tenido mucho tiempo para evolucionar C 4 , [145] [146] lo cual, en cualquier caso, está presente en una amplia gama de grupos y, por tanto, evolucionó de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia; [137] el aumento de la aridez –y, por tanto, el aumento de la frecuencia e intensidad de los incendios– puede haber llevado a un aumento de la importancia de los pastizales. [147] Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el historial de América del Norte. [137] Es posible que la señal sea completamente biológica, forzada por la aceleración de la evolución de la hierba impulsada por el fuego [148] , que, tanto al aumentar la erosión como al incorporar más carbono en los sedimentos, redujo los niveles de CO 2 atmosférico . [148] Finalmente, hay evidencia de que la aparición de C 4 hace 9 a 7 millones de años es una señal sesgada, lo que solo es válido para América del Norte, de donde se originan la mayoría de las muestras; La evidencia emergente sugiere que los pastizales evolucionaron a un estado dominante al menos 15 millones antes en América del Sur. [ cita necesaria ]
Los factores de transcripción y las redes reguladoras transcripcionales desempeñan papeles clave en el desarrollo de las plantas y las respuestas al estrés, así como en su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias nuevas de factores de transcripción que están preferentemente conectadas a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [149]
Los metabolitos secundarios son esencialmente compuestos de bajo peso molecular , que a veces tienen estructuras complejas, que no son esenciales para los procesos normales de crecimiento , desarrollo o reproducción . Funcionan en procesos tan diversos como la inmunidad , la antiherbívoría, la atracción de polinizadores , la comunicación entre plantas, el mantenimiento de asociaciones simbióticas con la flora del suelo o la mejora de la tasa de fertilización y, por tanto, son importantes desde la perspectiva evo-devo. Los metabolitos secundarios son estructural y funcionalmente diversos, y se estima que cientos de miles de enzimas podrían estar involucradas en el proceso de producción; aproximadamente entre el 15% y el 25% del genoma codifica estas enzimas y cada especie tiene su arsenal único de enzimas. metabolitos secundarios. [150] Muchos de estos metabolitos, como el ácido salicílico, son de importancia médica para los humanos. [ cita necesaria ]
No está claro el propósito de producir tantos metabolitos secundarios, con una proporción significativa del metaboloma dedicado a esta actividad. Se postula que la mayoría de estos químicos ayudan a generar inmunidad y, en consecuencia, la diversidad de estos metabolitos es el resultado de una carrera armamentista constante entre las plantas y sus parásitos. Alguna evidencia apoya este caso. Una cuestión central tiene que ver con el costo reproductivo de mantener un inventario tan grande de genes dedicados a producir metabolitos secundarios. Se han sugerido varios modelos para investigar este aspecto de la cuestión, pero aún no se ha establecido un consenso sobre el alcance del costo; [151] ya que todavía es difícil predecir si una planta con más metabolitos secundarios aumenta su supervivencia o éxito reproductivo en comparación con otras plantas cercanas. [ cita necesaria ]
La producción de metabolitos secundarios parece haber surgido bastante temprano durante la evolución. En las plantas, parecen haberse extendido mediante mecanismos que incluyen la duplicación de genes o la evolución de genes nuevos. Además, las investigaciones han demostrado que se puede seleccionar positivamente la diversidad de algunos de estos compuestos. Aunque el papel de la evolución de nuevos genes en la evolución del metabolismo secundario es claro, hay varios ejemplos en los que se han formado nuevos metabolitos mediante pequeños cambios en la reacción. Por ejemplo, se ha propuesto que los glucósidos de cianógeno evolucionaron varias veces en diferentes linajes de plantas. Hay varios ejemplos de evolución convergente . Por ejemplo, las enzimas para la síntesis de limoneno (un terpeno ) son más similares entre angiospermas y gimnospermas que a sus propias enzimas para la síntesis de terpenos. Esto sugiere una evolución independiente de la vía biosintética del limoneno en estos dos linajes. [152]
El origen de los microbios en la Tierra, que se remonta al comienzo de la vida hace más de 3.500 millones de años, indica que las interacciones microbio-microbio han evolucionado y diversificado continuamente a lo largo del tiempo, mucho antes de que las plantas comenzaran a colonizar la tierra hace 450 millones de años. Por lo tanto, es probable que las interacciones intermicrobianas tanto dentro como entre reinos representen fuertes impulsores del establecimiento de consorcios microbianos asociados a plantas en la interfaz suelo-raíz. Sin embargo, aún no está claro hasta qué punto estas interacciones en la rizosfera/filosfera y en los compartimentos endofíticos de las plantas (es decir, dentro del huésped) dan forma a los conjuntos microbianos en la naturaleza y si la adaptación microbiana a los hábitats de las plantas impulsa estrategias de interacción microbio-microbio específicas del hábitat que impactan aptitud de la planta. Además, la contribución de las interacciones microbio-microbio competitivas y cooperativas a la estructura general de la comunidad sigue siendo difícil de evaluar en la naturaleza debido al fuerte ruido ambiental. [153]
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