El aprendizaje vocal es la capacidad de modificar sonidos acústicos y sintácticos, adquirir nuevos sonidos mediante la imitación y producir vocalizaciones. "Vocalizaciones" en este caso se refiere únicamente a los sonidos generados por el órgano vocal ( laringe de mamífero o siringe de ave ) a diferencia de los labios, dientes y lengua, que requieren sustancialmente menos control motor. [1] Un rasgo poco común, el aprendizaje vocal es un sustrato crítico para el lenguaje hablado y solo se ha detectado en ocho grupos de animales a pesar de la amplia gama de especies vocalizadoras; estos incluyen humanos , murciélagos , cetáceos , pinnípedos ( focas y leones marinos ), elefantes y tres grupos de aves lejanamente emparentados, incluidos pájaros cantores , loros y colibríes . El aprendizaje vocal es distinto del aprendizaje auditivo , o la capacidad de formar recuerdos de los sonidos escuchados, un rasgo relativamente común que está presente en todos los vertebrados evaluados. Por ejemplo, se puede entrenar a los perros para que comprendan la palabra "sentarse" aunque la palabra humana no esté en su repertorio auditivo innato (aprendizaje auditivo). Sin embargo, el perro no puede imitar ni producir la palabra "sentarse" por sí mismo como pueden hacerlo los aprendices vocales.
Históricamente, las especies se han clasificado en categorías binarias de aprendices vocales o no aprendices vocales en función de su capacidad para producir vocalizaciones novedosas o imitar a otras especies, con evidencia de aislamiento social , estudios ensordecedores y experimentos de crianza cruzada . [1] Sin embargo, los estudiantes vocales exhiben una gran plasticidad o variación entre especies, lo que resulta en un espectro de habilidades. Las vocalizaciones de pájaros cantores y ballenas tienen una organización sintáctica similar a la de los humanos, pero se limitan a gramáticas de estados finitos (FSG), donde pueden generar cadenas de secuencias con complejidad estructural limitada. [2] Los humanos, por otro lado, muestran relaciones jerárquicas más profundas, como el anidamiento de frases dentro de otras, y demuestran una sintaxis compositiva , donde los cambios en la organización sintáctica generan nuevos significados, los cuales están más allá de las capacidades de otros grupos de aprendizaje vocal. [3]
El fenotipo del aprendizaje vocal también difiere dentro de los grupos y las especies estrechamente relacionadas no mostrarán las mismas habilidades. Entre los estudiantes de voz de las aves, por ejemplo, las canciones del pinzón cebra sólo contienen transiciones estrictamente lineales que pasan por diferentes sílabas en un motivo de principio a fin, sin embargo, las canciones del ruiseñor y el ruiseñor muestran repetición de elementos dentro de un rango de repeticiones legales, relaciones no adyacentes entre distancias. elementos de la canción y ramificaciones hacia adelante y hacia atrás en las transiciones de elementos de la canción. [4] Los loros son aún más complejos ya que pueden imitar el habla de heteroespecíficos como los humanos y sincronizar sus movimientos con un ritmo rítmico. [5]
Para complicar aún más la clasificación binaria original, hay evidencia de estudios recientes que sugieren que existe una mayor variabilidad en la capacidad de un no aprendiz para modificar las vocalizaciones basándose en la experiencia de lo que se pensaba anteriormente. Los hallazgos en aves paseriformes suboscinas , primates no humanos , ratones y cabras , han llevado a la propuesta de la hipótesis del continuo de aprendizaje vocal por parte de Erich Jarvis y Gustavo Arriaga. Con base en las variaciones aparentes observadas en varios estudios, la hipótesis del continuo reclasifica las especies en categorías de no aprendices, aprendices vocales limitados, aprendizaje vocal moderado, aprendices vocales complejos y aprendices vocales altos, donde los niveles más altos tienen menos especies. Según este sistema, los aprendices vocales no humanos previamente identificados, como los pájaros cantores, se consideran aprendices complejos, mientras que los humanos caen en la categoría "alta"; Los primates no humanos , los ratones y las cabras, que tradicionalmente se clasifican como no aprendices, se consideran aprendices vocales limitados según este sistema. [1] Trabajos recientes, si bien reconocen en general la utilidad de esta visión más rica del aprendizaje vocal, han señalado las limitaciones conceptuales y empíricas de la hipótesis del continuo de aprendizaje vocal, sugiriendo que se deben tener en cuenta más especies y factores. [6] [7]
Los organismos modelo de aprendizaje vocal más estudiados se encuentran en las aves, a saber, pájaros cantores , loros y colibríes . El grado de aprendizaje vocal en cada especie específica varía. Mientras que muchos loros y ciertos pájaros cantores como los canarios pueden imitar y combinar espontáneamente sonidos aprendidos durante todos los períodos de su vida, otros pájaros cantores y colibríes se limitan a ciertas canciones aprendidas durante su período crítico .
La primera evidencia del aprendizaje audio-vocal en un mamífero no humano fue producida por Karl-Heinz Esser en 1994. Los murciélagos criados a mano ( Phyllostomos discolor ) fueron capaces de adaptar sus llamadas de aislamiento a una señal de referencia externa. Las llamadas de aislamiento en un grupo de control que no tenía señal de referencia no mostraron la misma adaptación. [8]
En 1998 aparecieron más pruebas del aprendizaje vocal en los murciélagos, cuando Janette Wenrick Boughman estudió las hembras de murciélagos de nariz de lanza ( Phyllostomus hastatus ). Estos murciélagos viven en grupos no relacionados y utilizan llamadas de contacto grupal que difieren entre los grupos sociales . Cada grupo social tiene una única llamada, que difiere en frecuencia y características temporales. Cuando los murciélagos individuales fueron introducidos en un nuevo grupo social, la llamada del grupo comenzó a transformarse, adquiriendo nuevas características temporales y de frecuencia, y con el tiempo, las llamadas de los murciélagos residentes y transferidos en el mismo grupo se parecían más a su nueva llamada modificada que a su antigua llamada. llamadas. [9]
Los machos de ballena jorobada ( Megaptera novaeangliae ) cantan como una forma de exhibición sexual mientras migran hacia y desde sus zonas de reproducción. Todos los machos de una población producen el mismo canto que puede cambiar con el tiempo, lo que indica aprendizaje vocal y transmisión cultural , una característica compartida por algunas poblaciones de aves. Las canciones se vuelven cada vez más diferentes según la distancia y las poblaciones en diferentes océanos tienen canciones diferentes.
Los cantos de ballenas grabados a lo largo de la costa este de Australia en 1996 mostraron la introducción de un canto novedoso por parte de dos ballenas extranjeras que habían migrado desde la costa occidental de Australia a la costa este de Australia. En sólo dos años, todos los miembros de la población habían cambiado de canción. Esta nueva canción era casi idéntica a las cantadas por las ballenas jorobadas migratorias en la costa occidental de Australia, y se supone que los dos nuevos cantantes que introdujeron la canción introdujeron la nueva canción "extranjera" a la población de la costa este de Australia. [10]
El aprendizaje vocal también se ha observado en orcas ( Orcinus orca ). Se observaron dos orcas juveniles, separadas de sus manadas natales, imitando los gritos de los lobos marinos de California ( Zalophus californianus ) que se encontraban cerca de la región en la que vivían. La composición de las llamadas de estos dos juveniles también era diferente a la de sus grupos natales, lo que refleja más cantos de leones marinos que de ballenas. [11]
Se puede entrenar a los delfines mulares cautivos ( Tursiops truncatus ) para que emitan sonidos a través de su espiráculo al aire libre. A través del entrenamiento, estas emisiones vocales pueden modificarse a partir de patrones naturales para parecerse a sonidos como la voz humana, medibles a través del número de ráfagas de sonido emitidas por el delfín. En el 92% de los intercambios entre humanos y delfines, el número de ráfagas equivalía a ±1 del número de sílabas pronunciadas por un humano. [12] Otro estudio utilizó un teclado submarino para demostrar que los delfines son capaces de aprender varios silbidos para realizar una actividad u obtener un objeto. Se produjo una imitación completa en diez intentos para estos delfines entrenados. [13] Otros estudios con delfines han aportado aún más evidencia de imitación espontánea de silbidos específicos de cada especie y otras señales biológicas y generadas por computadora. [14]
Este aprendizaje vocal también se ha identificado en delfines mulares salvajes. Los delfines mulares desarrollan un silbido característico distintivo en los primeros meses de vida, que se utiliza para identificarse y distinguirse de otros individuos. Esta distinción individual podría haber sido una fuerza impulsora de la evolución al proporcionar una mayor aptitud a las especies, ya que la comunicación compleja se correlaciona en gran medida con una mayor inteligencia. Sin embargo, la identificación vocal también está presente en los no aprendices vocales. Por lo tanto, es poco probable que la identificación individual fuera la fuerza impulsora principal para la evolución del aprendizaje vocal. Otros individuos pueden aprender cada silbido característico con fines de identificación y se utilizan principalmente cuando el delfín en cuestión está fuera de la vista. Los delfines mulares utilizan sus silbidos aprendidos en interacciones coincidentes, que probablemente se utilicen al dirigirse entre sí, señalar la pertenencia a una alianza a un tercero o evitar el engaño por parte de un delfín imitador. [15]
La atracción de pareja y la defensa del territorio también se han considerado posibles contribuyentes a la evolución del aprendizaje vocal. Los estudios sobre este tema señalan que, si bien tanto los que aprenden como los que no aprenden vocalmente utilizan las vocalizaciones para atraer parejas o defender territorios, existe una diferencia clave: la variabilidad. Los estudiantes vocales pueden producir una disposición más variada de vocalizaciones y frecuencias, lo que, según los estudios, puede ser más preferido por las mujeres. Por ejemplo, Caldwell [16] observó que los delfines mulares machos del Atlántico pueden iniciar un desafío enfrentándose a otro delfín, abriendo la boca, exponiendo así sus dientes, o arqueando ligeramente el lomo y manteniendo la cabeza hacia abajo. Este comportamiento se parece más a la comunicación visual, pero aún así puede ir acompañado o no de vocalizaciones como sonidos pulsados en ráfagas. Los sonidos pulsados, que son más complejos y variados que los silbatos, a menudo se utilizan para transmitir excitación, dominio o agresión, como cuando compiten por el mismo trozo de comida. [17] Los delfines también producen estos sonidos contundentes cuando están en presencia de otros individuos que se mueven hacia la misma presa. En el aspecto sexual, Caldwell vio que los delfines pueden solicitar una respuesta sexual de otro nadando frente a él, mirando hacia atrás y rodando de costado para mostrar la región genital. [18] Estas observaciones proporcionan otro ejemplo más de comunicación visual en la que los delfines exhiben diferentes posturas y comportamientos no vocales para comunicarse con otros que también pueden ir acompañados o no de vocalizaciones. La selección sexual para lograr una mayor variabilidad y, por tanto, el aprendizaje vocal, puede ser una fuerza impulsora importante para la evolución del aprendizaje vocal.
Se grabaron focas comunes en cautiverio ( Phoca vitulina ) imitando palabras humanas como "hola", "Hoover" (el propio nombre de la foca) y produciendo otros sonidos similares al habla. La mayoría de las vocalizaciones ocurrieron durante la temporada reproductiva. [19]
Más pruebas de aprendizaje vocal en las focas se encuentran en los elefantes marinos del sur ( Mirounga leonine ). Los machos jóvenes imitan los gritos vocales de los machos mayores exitosos durante su temporada de reproducción . Los elefantes marinos del norte y del sur tienen un sistema de apareamiento altamente poligínico con una gran disparidad en el éxito del apareamiento. En otras palabras, pocos machos protegen enormes harenes de hembras, lo que provoca una intensa competencia entre machos . Los gritos vocales antagonistas juegan un papel importante en las competencias entre hombres y se supone que demuestran el potencial de retención de recursos del emisor. En ambas especies, los gritos vocales antagónicos varían geográficamente y son estructuralmente complejos e individualmente distintos. Los machos muestran llamadas únicas, que pueden identificarse por la disposición específica de las sílabas y las partes de las sílabas.
Los poseedores del harén frecuentemente vocalizan para mantener a los machos periféricos alejados de las hembras, y estas vocalizaciones son el componente dominante en el hábitat acústico de un juvenil. Los jóvenes escuchan vocalizaciones exitosas y luego imitan estas llamadas a medida que crecen en un intento de conseguir un harén para ellos. Los nuevos tipos vocales expresados por los machos dominantes se propagan rápidamente entre las poblaciones de elefantes marinos reproductores e incluso son imitados por los juveniles en la misma temporada.
El análisis genético indicó que los patrones vocales exitosos no se transmitían hereditariamente, lo que indica que este comportamiento se aprende. La progenie de los poseedores de un harén exitoso no muestra las llamadas vocales de su padre y la llamada que hace que un macho tenga éxito a menudo desaparece por completo de la población. [20]
Mlaika, una elefante africana adolescente de diez años , ha sido grabada imitando los sonidos de un camión procedente de la autopista Nairobi-Mombasa, a cinco kilómetros de distancia. El análisis de las llamadas de Mlaika, similares a las de los camiones, muestran que son diferentes de las llamadas normales de los elefantes africanos y que sus llamadas son un modelo general de los sonidos de los camiones, no copias de los sonidos de los camiones grabados al mismo tiempo que las llamadas. En otras palabras, las llamadas de los camiones de Mlaika no son imitaciones de los camiones que ella escucha, sino más bien un modelo generalizado que desarrolló con el tiempo.
Otra evidencia de aprendizaje vocal en elefantes se produjo en una situación de crianza cruzada con un elefante africano en cautiverio. En el zoológico de Basilea, en Suiza , Calimero, un elefante africano macho , estaba mantenido con dos elefantes asiáticos hembra . Las grabaciones de sus gritos muestran evidencia de chirridos, que generalmente solo producen los elefantes asiáticos . La duración y frecuencia de estas llamadas difieren de los casos registrados de chirridos de otros elefantes africanos y se parecen más a los chirridos de los elefantes asiáticos . [21]
Las siguientes especies no se consideran formalmente aprendices vocales, pero alguna evidencia ha sugerido que pueden tener capacidades limitadas para modificar sus vocalizaciones. Se necesita más investigación en estas especies para comprender completamente sus capacidades de aprendizaje.
Las primeras investigaciones afirmaron que las llamadas de los primates se forman completamente a una edad temprana del desarrollo, pero recientemente algunos estudios han sugerido que estas llamadas se modifican más adelante en la vida. [22] En 1989, Masataka y Fujita criaron monos japoneses y rhesus en la misma habitación y demostraron que las llamadas de alimentación se aprendían directamente de sus madres adoptivas, lo que proporciona evidencia de aprendizaje vocal. [23] Sin embargo, cuando otro grupo independiente no pudo reproducir estos resultados, los hallazgos de Masataka y Fujita fueron cuestionados. [22] A la evidencia en contra del aprendizaje vocal en primates no humanos se suma la sugerencia de que las diferencias regionales en las llamadas pueden atribuirse a diferencias genéticas entre poblaciones y no al aprendizaje vocal. [24]
Otros estudios sostienen que los primates no humanos tienen cierta capacidad limitada de aprendizaje vocal, lo que demuestra que pueden modificar sus vocalizaciones de manera limitada mediante el control laríngeo [24] y los movimientos de los labios. [25] [26] Por ejemplo, se ha registrado que chimpancés tanto en cautiverio como en estado salvaje producen sonidos novedosos para atraer la atención. Al fruncir los labios y emitir sonidos vibratorios, pueden emitir un llamado de "frambuesa", que ha sido imitado tanto por individuos ingenuos cautivos como salvajes. [25] También hay evidencia de que un orangután aprendió a silbar copiando a un humano, una habilidad nunca antes vista en la especie. [26] Un experimento de crianza cruzada con titíes y macacos mostró convergencia en el tono y otras características acústicas en sus llamadas supuestamente innatas, [24] demostrando la capacidad, aunque limitada, de aprendizaje vocal.
Los ratones producen largas secuencias de vocalizaciones o "canciones" que se utilizan tanto para llamadas de aislamiento en las crías cuando tienen frío o cuando se las saca del nido como para el cortejo cuando los machos detectan a una hembra o detectan feromonas en su orina. Estas vocalizaciones ultrasónicas constan de sílabas y patrones discretos, con diferencias específicas de cada especie. Los hombres tienden a utilizar tipos de sílabas particulares que pueden usarse para diferenciar a los individuos. [27]
Ha habido un intenso debate sobre si estas canciones son innatas o aprendidas. En 2011, Kikusui et al . cruzaron dos cepas de ratones con distintos fenotipos de canto y descubrieron que las características específicas de cada canto persistían en la descendencia, lo que indica que estas vocalizaciones son innatas. [28] Sin embargo, un año después el trabajo de Arriaga et al. contradijeron estos resultados ya que su estudio encontró una región de la corteza motora activa durante el canto, que se proyecta directamente a las neuronas motoras del tronco encefálico y también es importante para mantener las canciones estereotipadas y en tono . El control vocal por las áreas motoras del prosencéfalo y las proyecciones corticales directas a las neuronas motoras vocales son características del aprendizaje vocal. Además, se demostró que los ratones macho dependían de la retroalimentación auditiva para mantener algunas características del canto ultrasónico, y las subcepas con diferencias en sus cantos pudieron igualar el tono de cada uno cuando se cruzaron en condiciones sociales competitivas. [29] [30]
En 2013, Mahrt et al. demostró que los ratones genéticamente sordos producen llamadas del mismo tipo, número, duración y frecuencia que los ratones con audición normal. Este hallazgo muestra que los ratones no requieren experiencia auditiva para producir vocalizaciones normales, lo que sugiere que los ratones no aprenden vocalmente. [31]
Con esta evidencia contradictoria, aún no está claro si los ratones no aprenden vocalmente o aprenden vocalmente de manera limitada.
Cuando las cabras se ubican en diferentes grupos sociales, modifican sus llamadas para mostrar más similitud con las del grupo, lo que proporciona evidencia de que pueden tener un aprendizaje vocal limitado según la hipótesis del continuo de Erich Jarvis. [29]
Como el aprendizaje vocal es un rasgo tan raro que evolucionó en grupos distantes, existen muchas teorías para explicar las sorprendentes similitudes entre los aprendices vocales, especialmente entre los aprendices vocales aviares.
Hay varias hipótesis propuestas que explican la selección para el aprendizaje vocal en función del entorno y el comportamiento. Estos incluyen: [32]
Con las muchas ventajas posibles descritas anteriormente, aún no está claro por qué el aprendizaje vocal es tan raro. Una explicación propuesta es que la presión depredadora aplica una fuerte fuerza selectiva contra el aprendizaje vocal. [32] Si las parejas prefieren vocalizaciones más variables, los depredadores también pueden sentirse más atraídos por vocalizaciones más variables. Como las llamadas innatas suelen ser constantes, los depredadores rápidamente se acostumbran a estas vocalizaciones y las ignoran como ruido de fondo. Por el contrario, es menos probable que se ignoren las vocalizaciones variables de los aprendices vocales, lo que posiblemente aumente la tasa de depredación entre los aprendices vocales. En este caso, primero debe desarrollarse una presión de depredación relajada o algún mecanismo para superar el aumento de la depredación para facilitar la evolución del aprendizaje vocal. Esta hipótesis se ve respaldada por el hecho de que muchos mamíferos que aprenden a hablar, incluidos los humanos , las ballenas y los elefantes, tienen muy pocos depredadores importantes. De manera similar, varias aves que aprenden la voz tienen comportamientos que son efectivos para evitar a los depredadores, desde el vuelo rápido y el comportamiento de escape de los colibríes hasta el acoso de depredadores en loros y pájaros cantores .
Si bien se han realizado pocas investigaciones en esta área, algunos estudios han respaldado la hipótesis de la depredación. Un estudio demostró que los pinzones bengalíes criados en cautiverio durante 250 años sin depredación ni selección humana para el comportamiento de canto muestran una mayor variabilidad en la sintaxis que sus congéneres en la naturaleza. Un experimento similar con pinzones cebra cautivos demostró el mismo resultado, ya que las aves cautivas tenían una mayor variabilidad del canto, que luego era preferido por las hembras. [33] Aunque estos estudios son prometedores, se necesita más investigación en esta área para comparar las tasas de depredación entre estudiantes y no estudiantes vocales.
Las aves modernas supuestamente evolucionaron a partir de un ancestro común alrededor del límite Cretácico -Paleógeno en el momento de la extinción de los dinosaurios, hace unos 66 millones de años. De los treinta órdenes de aves , sólo tres evolucionaron en el aprendizaje vocal y todos tienen estructuras cerebrales anteriores increíblemente similares a pesar de que están relacionados lejanamente (por ejemplo, los loros y los pájaros cantores están tan relacionados como los humanos y los delfines ). Las comparaciones filogenéticas han sugerido que el aprendizaje vocal evolucionó entre las aves al menos dos o tres veces independientes: en pájaros cantores , loros y colibríes . Dependiendo de la interpretación de los árboles, hubo tres ganancias en los tres linajes o dos ganancias, en los colibríes y el ancestro común de los loros y los pájaros cantores , con una pérdida en los pájaros cantores suboscinos . Existen varias hipótesis para explicar este fenómeno: [1]
Actualmente, aún no está claro cuál de estas hipótesis es la más precisa.
En los primates , sólo los humanos son capaces de realizar un aprendizaje vocal complejo. De manera similar a la primera hipótesis relacionada con las aves, una explicación es que el aprendizaje vocal evolucionó de forma independiente en los humanos. Una hipótesis alternativa sugiere la evolución a partir de un ancestro común de primates capaz de aprender vocalmente, y el rasgo se perdió posteriormente al menos otras ocho veces. Considerando el análisis más parsimonioso, parece poco probable que el número de ganancias independientes (una en humanos) sea superado en gran medida por el número de pérdidas independientes (al menos ocho), lo que respalda la hipótesis de la evolución independiente. [1]
Como las aves que aprenden vocalmente son las más susceptibles a las manipulaciones experimentales, la gran mayoría del trabajo para dilucidar los mecanismos neurobiológicos del aprendizaje vocal se ha realizado con pinzones cebra, y algunos estudios se centran en periquitos y otras especies. A pesar de la variación en el fenotipo de aprendizaje vocal, los circuitos neuronales necesarios para producir el canto aprendido se conservan en pájaros cantores , loros y colibríes . A diferencia de sus contrapartes aviares que no aprenden, como las codornices , las palomas y las palomas , estas aves que aprenden vocalmente contienen siete núcleos de canto cerebral distintos, o áreas cerebrales distintas asociadas con el aprendizaje auditivo y la producción de canciones definidas por sus patrones de expresión genética. Como la evidencia actual sugiere una evolución independiente de estas estructuras, los nombres de cada núcleo vocal equivalente son diferentes según el grupo de aves, como se muestra en la siguiente tabla.
Los núcleos vocales se encuentran en dos vías cerebrales separadas, que se describirán en los pájaros cantores , ya que la mayoría de las investigaciones se han realizado en este grupo; sin embargo, las conexiones son similares en los loros [35] y los colibríes . [36] Las proyecciones de la vía vocal anterior en el colibrí aún no están claras y, por lo tanto, no se enumeran en la tabla anterior.
La vía vocal posterior (también conocida como vía vocal motora), implicada en la producción de vocalizaciones aprendidas, comienza con proyecciones desde un núcleo nidopallial, el HVC en los pájaros cantores . Luego, el HVC se proyecta hacia el núcleo robusto del arcopalio (RA). La RA se conecta al centro vocal del mesencéfalo DM (núcleo medial dorsal del mesencéfalo ) y a las neuronas motoras vocales del tronco encefálico (nXIIts) que controlan los músculos de la siringe , una proyección directa similar a la proyección del LMC al núcleo ambiguo en humanos . 1] [37] El HVC se considera el generador de sintaxis mientras que el RA modula la estructura acústica de las sílabas. Los no aprendices vocales poseen la DM y la duodécima neurona motora (nXIIts), pero carecen de conexiones con el arcopalio . Como resultado, pueden producir vocalizaciones, pero no vocalizaciones aprendidas.
La vía vocal anterior (también conocida como vía de aprendizaje vocal) está asociada con el aprendizaje, la sintaxis y los contextos sociales, comenzando con proyecciones desde el núcleo magnocelular del nidopallium anterior (MAN) hasta el núcleo estriado Área X. El Área X luego se proyecta hacia el Núcleo medial del tálamo dorsolateral (DLM), que finalmente se proyecta de regreso a MAN en un bucle [38] La parte lateral de MAN (LMAN) genera variabilidad en el canto, mientras que el Área X es responsable de la estereotipia, o la generación de baja variabilidad en la sílaba. producción y orden después de la cristalización de la canción. [32]
A pesar de las similitudes en los circuitos neuronales del aprendizaje vocal, existen algunas diferencias importantes en la conectividad entre las vías anterior y posterior entre los aprendices vocales de las aves. En los pájaros cantores , la vía posterior se comunica con la vía anterior a través de proyecciones desde el HVC al Área X; la vía anterior envía información a la vía posterior a través de conexiones de LMAN a RA y MAN medial (MMAN) a HVC . Los loros , en cambio, tienen proyecciones desde la parte ventral del AAC (AACv), el paralelo del pájaro cantor RA, hasta la NAOc, paralelo del pájaro cantor MAN, y el núcleo ovalado del mesopallio (MO). La vía anterior en los loros se conecta con la vía posterior a través de proyecciones NAOc al NLC, paralela al pájaro cantor HVC y AAC. Así, los loros no envían proyecciones al núcleo estriado de la vía anterior desde su vía posterior como lo hacen los pájaros cantores . Otra diferencia crucial es la ubicación de los núcleos vocales posteriores entre especies. Los núcleos posteriores están ubicados en las regiones auditivas de los pájaros cantores, lateralmente adyacentes a las regiones auditivas de los colibríes y están físicamente separados de las regiones auditivas de los loros. Por lo tanto, los axones deben tomar diferentes rutas para conectar los núcleos en diferentes especies de aprendizaje vocal. Aún no está claro exactamente cómo estas diferencias de conectividad afectan la producción de canciones y/o la capacidad de aprendizaje vocal. [32] [39]
Una vía auditiva que se utiliza para el aprendizaje auditivo lleva información auditiva a la vía vocal, pero la vía auditiva no es exclusiva de los estudiantes vocales. Las células ciliadas del oído se proyectan a las neuronas de los ganglios cocleares, a los núcleos pontinos auditivos, al mesencéfalo y a los núcleos talámicos y a las áreas paliales primarias y secundarias . Existe una vía de retroalimentación auditiva descendente que se proyecta desde el nidopalio dorsal hasta el arcopalio intermedio para cubrir las regiones alrededor de los núcleos auditivos talámicos y del mesencéfalo . Lo que no está claro es la fuente de información auditiva en las vías vocales descritas anteriormente. Se plantea la hipótesis de que las canciones se procesan en estas áreas de manera jerárquica, siendo el área palial primaria responsable de las características acústicas (campo L2), el área palial secundaria (campos L1 y L3, así como el nidopallium medial caudal o NCM) que determina la secuenciación. y discriminación, y la estación más alta, el mesopallio caudal (CM), que modula la discriminación fina de los sonidos. También se cree que las áreas paliales secundarias , incluidas NCM y CM, están involucradas en la formación de la memoria auditiva de las canciones utilizadas para el aprendizaje vocal, pero se necesita más evidencia para fundamentar esta hipótesis. [32]
El desarrollo de las modalidades sensoriales necesarias para el aprendizaje de canciones ocurre dentro de un " período crítico " de desarrollo que varía entre las aves que aprenden vocalmente. Los aprendices cerrados, como el pinzón cebra y el colibrí aphantochroa , sólo pueden aprender durante un período de tiempo limitado y posteriormente producen vocalizaciones altamente estereotipadas o no variables que consisten en una canción única y fija que repiten durante toda su vida. Por el contrario, los estudiantes abiertos, incluidos los canarios y varias especies de loros , muestran una plasticidad significativa y continúan aprendiendo nuevas canciones a lo largo de sus vidas. [40]
En el pinzón cebra macho, el aprendizaje vocal comienza con un período de adquisición sensorial o aprendizaje auditivo en el que los juveniles están expuestos al canto de un “tutor” macho adulto aproximadamente entre los días 30 y 60 después de la eclosión. [41] Durante esta etapa, los juveniles escuchan y memorizar el patrón de canción de su tutor y producir subcanciones, caracterizadas por la producción de sílabas y secuencias de sílabas muy variables. Se cree que el subsong es análogo al balbuceo de los bebés humanos. Posteriormente, durante la fase de aprendizaje sensoriomotor, entre los días 35 y 90 después de la eclosión, los juveniles practican los comandos motores necesarios para la producción de canciones y utilizan la retroalimentación auditiva para alterar las vocalizaciones para que coincidan con la plantilla de la canción. Las canciones durante este período son plásticas a medida que comienzan a surgir sílabas específicas, pero con frecuencia están en la secuencia incorrecta, errores similares a los errores fonológicos que cometen los niños pequeños al aprender un idioma. A medida que el pájaro envejece, su canto se vuelve más estereotipado hasta que, en el día 120 después de la eclosión, las sílabas y la secuencia del canto cristalizan o se fijan. En este punto, el pinzón cebra ya no puede aprender nuevas canciones y, por lo tanto, canta esta única canción durante toda su vida. [42]
Los mecanismos neuronales detrás del cierre del período crítico aún no están claros, pero se ha demostrado que la privación temprana de los juveniles de sus tutores adultos extiende el período crítico de adquisición de canciones [43]. Las teorías de “selección de sinapsis” plantean la hipótesis de que la plasticidad sináptica durante el período crítico es se reduce gradualmente a medida que las espinas dendríticas se podan mediante un reordenamiento sináptico dependiente de la actividad [44] La poda de las espinas dendríticas en el núcleo del canto de LMAN se retrasó en pinzones cebra aislados con períodos críticos prolongados , lo que sugiere que esta forma de reorganización sináptica puede ser importante para cerrar el periodo critico . [45] Sin embargo, otros estudios han demostrado que las aves criadas normalmente, así como los juveniles aislados, tienen niveles similares de poda dendrítica a pesar de un período crítico prolongado en el último grupo, [46] lo que demuestra que esta teoría no explica completamente la modulación del período crítico .
Investigaciones anteriores han sugerido que la duración del período crítico puede estar relacionada con la expresión genética diferencial dentro de los núcleos de las canciones, que se cree que es causada por la unión de receptores de neurotransmisores durante la activación neuronal. [47] Un área clave es el núcleo de la canción LMAN, parte del bucle cortical-ganglio basal-tálamo-cortical especializado en la vía anterior del cerebro anterior, que es esencial para la plasticidad vocal. [38] Si bien inducir sordera en pájaros cantores generalmente interrumpe la fase sensorial del aprendizaje y conduce a la producción de estructuras de canto altamente anormales, la lesión de LMAN en pinzones cebra previene el deterioro de este canto, [48] lo que lleva al desarrollo más temprano de un canto estable. Uno de los receptores de neurotransmisores que se ha demostrado que afecta a LMAN es el receptor de glutamato N-metil-D-aspartato (NMDAR), que es necesario para el aprendizaje y la regulación genética dependiente de la actividad en la neurona postsináptica. Las infusiones del antagonista de NMDAR APV (R-2-amino-5-fosfonopentanoato) en el núcleo del canto LMAN interrumpen el período crítico en el pinzón cebra. [49] La densidad de NMDAR y los niveles de ARNm de la subunidad NR1 también disminuyen en LMAN durante el desarrollo temprano del canto. [50] Cuando la canción cristaliza, la expresión de la subunidad NR2B disminuye en LMAN y las corrientes sinápticas mediadas por NMDAR se acortan. [51] Se ha planteado la hipótesis de que LMAN mantiene activamente los microcircuitos de RA en un estado permisivo para la plasticidad de la canción y en un proceso de desarrollo normal regula las sinapsis de HVC -RA.
Los humanos parecen tener vías vocales anteriores y posteriores análogas que están implicadas en la producción y el aprendizaje del habla. Paralela a la vía vocal posterior aviar mencionada anteriormente se encuentra la vía motora cortico-troncalencefálica. Dentro de esta vía, la corteza motora de la cara se proyecta al núcleo ambiguo de la médula, que luego se proyecta a los músculos de la laringe . Los humanos también tienen una vía vocal análoga a la vía anterior de las aves. Esta vía es un bucle cortico-ganglio basal-tálamo-cortico que comienza en una franja de la corteza premotora , llamada franja cortical, que es responsable del aprendizaje del habla y la producción de sintaxis. La franja cortical incluye abarca cinco regiones del cerebro: la ínsula anterior , el área de Broca , la corteza prefrontal lateral dorsal anterior, el área motora presuplementaria anterior y la corteza cingulada anterior . Esta franja cortical tiene proyecciones hacia el cuerpo estriado anterior que se proyecta hacia el globo pálido hasta el tálamo dorsal anterior de regreso a la franja cortical. Todas estas regiones también participan en el aprendizaje de la sintaxis y el habla. [52]
Además de las similitudes en los circuitos neurobiológicos necesarios para las vocalizaciones entre los animales que aprenden a vocalizar y los humanos, también existen algunas similitudes genéticas. Los más destacados de estos vínculos genéticos son los genes FOXP1 y FOXP2 , que codifican las proteínas P1 y P2 de la caja forkhead (FOX), respectivamente. FOXP1 y FOXP2 son factores de transcripción que desempeñan un papel en el desarrollo y maduración de los pulmones, el corazón y el cerebro, [53] [54] y también se expresan altamente en regiones cerebrales de la vía de aprendizaje vocal, incluidos los ganglios basales y los corteza frontal . En estas regiones (es decir, los ganglios basales y la corteza frontal), se cree que FOXP1 y FOXP2 son esenciales para la maduración cerebral y el desarrollo del habla y el lenguaje. [54]
Los ortólogos de FOXP2 se encuentran en varios vertebrados, incluidos ratones y pájaros cantores , y se les ha implicado en la modulación de la plasticidad de los circuitos neuronales. De hecho, aunque los mamíferos y las aves son parientes muy lejanos y divergieron hace más de 300 millones de años, el gen FOXP2 en los pinzones cebra y los ratones difiere sólo en cinco posiciones de aminoácidos , y difiere entre los pinzones cebra y los humanos en sólo ocho posiciones de aminoácidos . Además, los investigadores han descubierto que los patrones de expresión de FOXP1 y FOXP2 son sorprendentemente similares en el cerebro fetal humano y en el pájaro cantor . [54]
Estas similitudes son especialmente interesantes en el contexto del circuito de canto aviar antes mencionado. FOXP2 se expresa en el Área X aviar y se expresa especialmente en el cuerpo estriado durante el período crítico de plasticidad del canto en los pájaros cantores . En los seres humanos, FOXP2 se expresa en gran medida en los ganglios basales , la corteza frontal y la corteza insular , todos ellos considerados nodos importantes en la vía vocal humana. Por lo tanto, se propone que las mutaciones en el gen FOXP2 tengan efectos perjudiciales en el habla y el lenguaje humanos, como la gramática, el procesamiento del lenguaje y la alteración del movimiento de la boca, los labios y la lengua, [55] así como posibles efectos perjudiciales en el aprendizaje de canciones. en pájaros cantores . De hecho, FOXP2 fue el primer gen implicado en la cognición del habla y el lenguaje en una familia de personas con un trastorno grave del habla y el lenguaje.
Además, se ha sugerido que debido a la superposición de la expresión de FOXP1 y FOXP2 en pájaros cantores y humanos, las mutaciones en FOXP1 también pueden provocar anomalías del habla y el lenguaje observadas en individuos con mutaciones en FOXP2. [53]
Estos vínculos genéticos tienen implicaciones importantes para estudiar el origen del lenguaje porque FOXP2 es muy similar entre los estudiantes vocales y los humanos, así como implicaciones importantes para comprender la etiología de ciertos trastornos del habla y el lenguaje en humanos.
Actualmente, ningún otro gen se ha relacionado de manera tan convincente con el aprendizaje vocal en animales o humanos.
Los estudios comparativos indican que la estructura de los silbidos varía entre poblaciones y especies (Steiner 1981; Ding et al. 1995; Rendell et al. 1999), y la divergencia de los silbidos quizás facilite el reconocimiento y la especiación de las especies (Podos et al. 2002).