En neuroanatomía, el palio ( pl.: pallia o palliums ) se refiere a las capas de materia gris y blanca que cubren la superficie superior del cerebro en los vertebrados. La parte no palial del telencéfalo forma el subpalio. En los vertebrados basales , el palio es una estructura relativamente simple de tres capas, que abarca 3-4 dominios histogenéticamente distintos, más el bulbo olfatorio .
Se solía pensar que palio igual a corteza y subpalio igual a núcleos telencefálicos, pero ha resultado, según la evidencia comparativa proporcionada por marcadores moleculares , que el palio desarrolla tanto estructuras corticales (alocorteza e isocorteza) como núcleos paliales (complejo claustroamigdaloide), mientras que el subpalio desarrolla núcleos estriatal , pálido, diagonal-innominado y preóptico, más la estructura corticoide del tubérculo olfatorio. [1]
En los mamíferos, la parte cortical del palio registra un claro avance evolutivo en complejidad, formando la corteza cerebral , la mayor parte de la cual consiste en una porción progresivamente expandida de seis capas, la isocorteza , con regiones corticales más simples de tres capas , la alocorteza, en los márgenes. La alocorteza se subdivide en alocorteza hipocampal, medialmente, y alocorteza olfativa, lateralmente (incluyendo rostralmente el bulbo olfatorio y las áreas olfativas anteriores).
La disposición general o plan corporal del palio ya está claramente definida en animales con cerebros relativamente simples, incluyendo lampreas, tiburones y anfibios. En peces teleósteos , reptiles, aves y mamíferos, la arquitectura del palio está muy modificada (diverge marcadamente en los peces), con crecimiento diferencial y especialización de diversos sectores del Bauplan palial conservado. En todos los cerebros de vertebrados, el prosencéfalo telencefálico consta de dos hemisferios, unidos en la línea media por una región llamada tabique. El tabique es continuo con el área preóptica a través del plano definido por la comisura anterior; es en gran parte subpalial, pero también contiene una pequeña porción palial, donde se forma la comisura hipocampal, que es contigua al palio medial. La parte telencefálica de la tela coroidea rostral (placa del techo que se continúa caudalmente con una parte diencefálica) se inserta en la parte posterior de esta comisura en un lugar donde los mamíferos muestran el órgano circunventricular subfornical, y se extiende lateralmente sobre el agujero interventricular hacia un territorio telencefálico medial en forma de ala, la llamada fisura coroidea. Aquí el tejido coroideo se une a la fimbria del hipocampo (también conocida como área del dobladillo cortical), bordeando longitudinalmente el palio medial. En sus extremos rostral y caudal, el palio medial contacta con el palio ventral, que construye la porción palial que contacta con el subpalio a través del límite subpalio del palio, observado en la pared telencefálica lateral. Dentro del anillo formado así por el palio medial y ventral hay una especie de isla que contiene las porciones paliales dorsal y lateral. En la literatura más antigua, el palio solía subdividirse solo en tres zonas, llamadas palio medial, palio dorsal (o dorsolateral) y palio lateral. El antiguo palio lateral abarcaba las partes lateral y ventral modernas del palio. El palio medial es el progenitor del hipocampo de los mamíferos y se cree que está involucrado en el mapeo cognitivo espacial y la formación de la memoria en una amplia gama de especies. El palio lateral y ventral es el progenitor de la corteza piriforme de los mamíferos y tiene una función olfativa en todas las especies en las que se ha estudiado. Las diversificaciones evolutivas y la especialización en funciones del palio dorsal han sido más difíciles de descifrar. Se cree ampliamente que es el progenitor de la mayor parte de la corteza cerebral de los mamíferos, aunque algunos anatomistas consideran que la evidencia de esto aún no es concluyente. [2] En mamíferos y aves, el palio dorsal aumentó de tamaño y se convirtió en la región predominante del cerebro para el procesamiento sensorial y el sitio final de la conciencia sensorial, cuya razón hipotética se debe al estilo de vida nocturno y excavador de los mamíferos ancestrales y al estilo de vida arbóreo y volador de las aves ancestrales. [3]
Es importante destacar que las partes lateral y ventral del palio también producen conjuntos de núcleos paliales en la profundidad de sus respectivos sectores de la corteza olfatoria subpial, las neuronas ingresan al claustro, rostralmente, y a la amígdala palial, caudalmente. El concepto de hipopalio se refiere a este complejo unitario histogenético de corteza olfatoria (piriforme) y núcleos paliales profundos. En reptiles y aves, el hipopalio se agranda de manera diferencial (más grande en cocodrilos y aves, cuya corteza olfatoria se reduce de todos modos), mientras que en mamíferos se reduce al complejo claustroamigdaloide y la corteza olfatoria (prepiriforme y piriforme) relativamente agrandada.
La amígdala paleal contiene principalmente la denominada amígdala basolateral, que abarca los núcleos lateral, basolateral (basal) y basomedial (basal accesorio), además de las áreas corticoideas anterior, amigdaloopiriforme y posterolateral en su superficie. El palio medial también puede contribuir a la amígdala paleal, formando el núcleo amigdalohipocampal y el área corticoide posteromedial. Se ha postulado que las neuronas que forman el núcleo del tracto olfatorio lateral derivan del palio dorsal y migran tangencialmente a su posición final caudal al tubérculo olfatorio. Situado ventral al palio en el plan básico del prosencéfalo vertebrado (aunque representa un campo topológicamente rostral en los mapas de destino de la placa neural) hay otra región de materia gris telencefálica conocida como subpalio, que es el área progenitora de los ganglios basales , un conjunto de estructuras que juegan un papel crucial en el control ejecutivo de la conducta. La región del subpalio tiene subregiones estriatales, pálidas, diagonales y preópticas distintas, que se extienden oblicuamente entre la línea media septal y la amígdala en el polo posterior del telencéfalo. Al menos los dominios estriado, pálido y diagonal se extienden hacia la amígdala, representando allí la amígdala subpalial, formando sus núcleos central y medial, así como el extremo amigdaloide del complejo núcleo del lecho estría terminal.
La amígdala comprende un grupo heterogéneo de núcleos subpaliales y masas de células corticonucleares amigdalohipocampales y olfativas hipopales que, en conjunto, están muy implicadas en la emoción y la motivación. Las porciones paleales constituyen el extremo analítico o perceptivo de este complejo, mientras que las porciones subpaliales representan el polo funcional eferente o de salida correspondiente. El bulbo olfatorio es una excrecencia paleal peculiar (quizás inducida por las fibras olfativas primarias aferentes a él, que provienen de las neuronas sensoriales desarrolladas en la placoda olfatoria) cuyas neuronas de proyección (las neuronas mitrales y en penacho) son de origen paleal y, por lo tanto, excitatorias. Por el contrario, las neuronas periglomerulares superficiales, varias interneuronas intermedias y las células granulares profundas son todas de origen subpalial y migran tangencialmente fuera de la parte estriatal del subpalio (aparentemente desde un subsector dorsal de este dominio) a través de la llamada corriente migratoria rostral hacia el bulbo olfatorio. Estas células subpaliales extremadamente numerosas son todas inhibidoras. El bulbo olfatorio está, por lo tanto, formado singularmente por una minoría de neuronas paliales autóctonas y una mayoría de células subpaliales inhibidoras inmigradas (no obstante, se clasifica como parte del palio ventral). También hay un bulbo olfatorio accesorio modificado en la base del principal, que está asociado específicamente a aferentes entrantes del órgano de Jacobson que se encuentra en el tabique nasal. La vía olfatoria accesoria está desarrollada al máximo en algunos reptiles (por ejemplo, serpientes) y se pierde en las aves.
La evolución del palio dorsal no se comprende del todo todavía. Algunos autores sostienen que contribuye en gran medida a las áreas alocorticales y mesocorticales (de transición) parahipocampales del hipocampo de los mamíferos. Otros postulan que se transforma directamente en el isocórtex (neocórtex) de seis capas característico de los mamíferos, y otros suponen que las partes medial y lateral del palio dorsal contribuyen (quizás con algunas contribuciones del palio lateral) a los destinos alternativos alocortical e isocortical. [4] [5]
El palio humano ( manto en latín ) envuelve la mayor parte del telencéfalo , debido a la extensa expansión superficial del isocórtex. El palio telencefálico se ha descrito clásicamente como compuesto por tres partes: el archipalio , el paleopalo y el neopalio , pero estos conceptos se consideran ahora obsoletos, habiendo sido sustituidos por el concepto de palio medial, palio dorsal, palio lateral y palio ventral mencionados anteriormente en Bauplan palial. Históricamente, los libros de texto de anatomía afirmaban que el palio es equivalente a la corteza y el subpalio a los núcleos telencefálicos. Sin embargo, investigaciones con marcadores moleculares indican que el palio desarrolla tanto estructuras corticales (alocorteza e isocorteza) como núcleos paliales (complejo claustroamigdaloide), mientras que el subpalio desarrolla núcleos estriatales, pálidos, diagonales-innominados y preópticos, además de la estructura corticoide del tubérculo olfatorio.
En los anfibios, el telencéfalo muestra claramente las partes medial, dorsal, lateral y ventral del palio, además de las partes estriatal, palidal, diagonal y preóptica de los núcleos basales . Sin embargo, las porciones paliales no muestran una laminación visible. Ya tienen una mezcla de neuronas glutamatérgicas (excitadoras) y GABAérgicas (inhibidoras), mientras que el subpalio está poblado en gran parte por neuronas inhibidoras. Esta estructura es muy similar a la que se encuentra generalmente en los anamniotas, aunque los peces cartilaginosos muestran una disposición en capas de sus neuronas paliales.
Los reptiles desarrollaron una estructura distintiva de tres capas de porciones medial y dorsal de su palio, un esquema morfológico al que se hace referencia con el concepto de alocorteza. En contraste, los sectores laterales y ventrales del palio de los reptiles adoptaron una estructura hipopalial (corteza olfatoria superficial, que cubre núcleos profundos del palio). La región hipopalial también se conoce como cresta ventricular dorsal, que se describe como compuesta por regiones anterior y posterior (amigdaloidea). [4]
Las aves muestran esencialmente una celularidad mucho mayor, manteniéndose dentro del esquema morfológico reptil, lo que lleva a la aparente desaparición de la estratificación dentro de sus sectores paleal medial y dorsal. La corteza olfatoria está muy reducida, mientras que los núcleos hipopaliales o de la cresta ventricular dorsal aumentan significativamente en tamaño y diferenciación relativa. De anterior a posterior, las partes se denominan hiperpalio , mesopalio, nidopalio y arcopalio . [5]