Las amarilidáceas son una familia de plantas con flores herbáceas , principalmente perennes y bulbosas (raramente rizomatosas ) del orden de las monocotiledóneas Asparagales . La familia toma su nombre del género Amaryllis y se conoce comúnmente como la familia de las amarilidáceas. Las hojas suelen ser lineales y las flores suelen ser bisexuales y simétricas, dispuestas en umbelas en el tallo. Los pétalos y sépalos no se diferencian como tépalos , que pueden estar fusionados en la base en un tubo floral . Algunos también muestran una corona . Los compuestos de sulfuro de alilo producen el olor característico de la subfamilia de la cebolla (Allioideae).
La familia, que fue creada originalmente en 1805, ahora contiene alrededor de 1600 especies, divididas en 71 géneros, [3] [4] 17 tribus y tres subfamilias, las Agapanthoideae ( Agapanthus ), Allioideae ( cebollas , ajos y cebollinos ) y Amaryllidoideae ( amaryllis , narcisos , campanillas de invierno ). Con el tiempo, ha experimentado mucha reorganización y en varias ocasiones se combinó con la familia relacionada Liliaceae . Desde 2009, ha prevalecido una visión muy amplia basada en la filogenética , e incluyendo varias otras familias anteriores.
La familia se encuentra en áreas tropicales y subtropicales del mundo e incluye muchas plantas y vegetales ornamentales de jardín .
Las amarilidáceas son plantas con flores principalmente terrestres (raramente acuáticas) que son herbáceas o suculentas geófitas (ocasionalmente epífitas ) que son perennes , con la excepción de cuatro especies. La mayoría de los géneros crecen a partir de bulbos , pero algunos como Agapanthus , Clivia y Scadoxus se desarrollan a partir de rizomas (tallos subterráneos). [5]
Las hojas son simples, más bien carnosas y de dos hileras con nervaduras paralelas. La forma de las hojas puede ser lineal, acintada, oblonga, elíptica, lanceolada (con forma de lanza) o filiforme (con forma de filamento). Las hojas, que se agrupan en la base o se disponen alternativamente en el tallo, pueden ser sésiles o pecioladas y poseen un meristemo .
Las flores , que son hermafroditas (bisexuales), son actinomorfas (radialmente simétricas), raramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, y están típicamente dispuestas en umbelas en el ápice de tallos florales sin hojas, o escapos y asociadas con una bráctea filiforme (similar a un hilo) . El perianto (perigonio) consiste en seis tépalos indiferenciados dispuestos en dos verticilos de tres. Los tépalos son similares en forma y tamaño, y pueden estar libres entre sí o fusionados en la base (connados) para formar un tubo floral (hipanto). En algunos géneros, como Narcissus , esto puede estar coronado por una proyección en forma de copa o trompeta, la corona (paraperigonio o falsa corola ). Esto puede reducirse a un mero disco en algunas especies.
La posición del ovario varía según la subfamilia. Las subfamilias Agapanthoideae y Allioideae tienen ovarios superiores, mientras que las Amaryllidoideae tienen ovarios inferiores. Los seis estambres están dispuestos en dos verticilos de tres, ocasionalmente más, como en Gethyllis (Amaryllidoideae, 9–18).
El fruto es seco y en forma de cápsula , o carnoso y parecido a una baya .
Las Allioideae producen compuestos de sulfuro de alilo que les dan su olor característico. [6] [7]
Linneo describió el género tipo Amaryllis , del cual la familia deriva su nombre, en su Species Plantarum en 1753, [8] con nueve especies, en la Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [9] que contiene 51 géneros en total [10] en su esquema de clasificación sexual . El nombre Amaryllis se había aplicado a varias plantas a lo largo de la historia.
Con el tiempo, Hexandria monogynia ha llegado a ser tratada como liliácea o amarilidácea (ver Taxonomía de Liliaceae ). [11] A partir de 1763, cuando Michel Adanson concibió estos géneros como ' Liliaceae ' [12] se incluyó en esta familia, colocando a Amaryllis en la Sección VII, Narcissi [13] de su esquema , en el que las Liliaceae tenían ocho secciones.
Con de Jussieu llegó el establecimiento formal de la organización de los géneros en familias ( ordo ) en 1789. [14] De Jussieu estableció el sistema jerárquico de taxonomía ( filogenia ), colocando a Amaryllis y 15 géneros relacionados dentro de una división de monocotiledóneas , una clase (III) de Stamina Perigynia [15] y el 'orden' Narcisse, dividido en tres subfamilias. [16] Este sistema también describió formalmente a las Liliaceae, que eran un orden separado dentro de Stamina perigynia (Lilia). El uso del término Ordo (orden) en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como familia, en lugar de orden. [17] [18] Al crear su esquema , De Jussieu utilizó una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero con la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo sus números.
La familia Amaryllidaceae fue nombrada formalmente como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) en 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . [19] En 1810 Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinguiera sobre la base de la posición de sus ovarios (inferiores) y se lo denominara Amaryllideae [20] y en 1813 de Candolle describió Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bastante separadas. [21] La literatura sobre la organización de los géneros en familias y rangos superiores estuvo disponible en el idioma inglés con A natural arrangement of British plants (1821) de Samuel Frederick Gray . [22] Gray utilizó una combinación de la clasificación sexual de Linneo y la clasificación natural de Jussieu para agrupar varias familias que tenían en común seis estambres iguales, un solo estilo y un perianto que era simple y petaloide, pero no utilizó nombres formales para estos rangos superiores. Dentro de la agrupación, separó las familias según las características de sus frutos y semillas. Trató a los grupos de géneros con estas características como familias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae. [23]
John Lindley (1830, 1846) fue el otro taxónomo británico importante de principios del siglo XIX. En su primer trabajo taxonómico , Introducción al sistema natural de la botánica (1830), [24] siguió en parte a De Jussieu al describir una subclase que llamó 'Endogenae, o plantas monocotiledóneas' (preservando la Endogenæ phanerogamæ de De Candolle ) [25] dividida en dos tribus, Petaloidea y Glumaceae . Dividió las primeras, a menudo denominadas monocotiledóneas petaloides, en 32 órdenes, incluidas las Amaryllideae. [26] Definió a estas últimas como "monocotiledóneas hexandrosas bulbosas hexapetaloideas, con un ovario ínfero, un perianto hexapartido con sépalos equitativo y semillas planas y esponjosas" e incluyó a Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota y Calostemma .
En 1846, en su esquema final [27], Lindley había ampliado y refinado en gran medida el tratamiento de las monocotiledóneas, introduciendo tanto una clasificación intermedia (Alianzas) como tribus dentro de las familias. Lindley colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero la vio como una familia parafilética ("cajón de sastre"), ya que todas las Liliales no estaban incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. Esto mantuvo a las Liliaceae [28] separadas de las Amaryllidaceae [29] (Alianza Narcissales). De estas, Liliaceae [28] se dividió en once tribus (con 133 géneros) y Amaryllidaceae [29] en cuatro tribus (con 68 géneros), aunque ambas contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían en los órdenes contemporáneos de cada una (Liliales y Asparagales respectivamente). Las Liliaceae se reducirían a un pequeño "núcleo" representado por la tribu Tulipeae (18 géneros), mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales, ya sea como parte de Amaryllidaceae o como familias separadas. Mientras que de las cuatro tribus de Amaryllidaceae, Amaryllideae y Narcisseae permanecerían como amarillidas centrales, mientras que Agaveae formaría parte de Asparagaceae, pero Alstroemeriae pasaría a ser una familia dentro de Liliales .
Desde entonces, siete de los géneros Hexandria monogynia de Linnaeus han sido colocados consistentemente en una unidad taxonómica común de amarilidáceas, basada en la posición inferior de los ovarios (ya sea como un orden, suborden, familia, subfamilia, tribu o sección). [30] Por lo tanto, gran parte de lo que ahora consideramos Amaryllidaceae permaneció en Liliaceae porque el ovario era superior, hasta 1926 cuando John Hutchinson los transfirió a Amaryllidaceae. [31] Este uso de la familia entró en la literatura en lengua inglesa a través del trabajo de Samuel Frederick Gray (1821), [32] William Herbert (1837) [33] y John Lindley (1830, [34] 1846 [35] ). Mientras tanto, Lindley había descrito dos géneros chilenos para los cuales creó una nueva familia, Gilliesieae . [36]
El número de géneros conocidos dentro de estas familias continuó creciendo, y para el momento de la clasificación de Bentham y Hooker (1883), las Amaryllidaceae (Amaryllideae) estaban divididas en cuatro tribus, de las cuales solo una (Amarylleae) todavía está incluida. [37] Las Liliaceae [38] se estaban convirtiendo en una de las familias más grandes, y Bentham y Hooker la dividieron en 20 tribus, de las cuales una era Allieae, [39] que como Allioideae eventualmente se convertiría en parte de Amaryllidaceae como dos de sus tres subfamilias. Las Allieae incluían tanto Agapantheae , [40] la tercera de las subfamilias actuales, como Gilliesieae de Lindley [41] como dos de sus cuatro subtribus. [42] El esquema de Bentham y Hooker fue la última clasificación importante que utilizó el enfoque natural. [43]
Aunque El origen de las especies de Charles Darwin (1859) precedió a la publicación de Bentham y Hooker, este último proyecto se inició mucho antes y Bentham inicialmente se mostró escéptico respecto del darwinismo . [43] El nuevo enfoque filético cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva a sus esquemas. Las principales obras de finales del siglo XIX y principios del XX que emplearon este enfoque fueron las alemanas de Eichler (1875-1886), Engler , Prantl (1886-1924) y Wettstein (1901-1935).
Las Amaryllidaceae fueron tratadas de manera similar en la literatura en lengua alemana a como habían sido en inglés. August Eichler (1886) [44] fue el primer taxónomo filético y posicionó a las Amaryllidaceae y Liliaceae dentro de Liliiflorae , [45] [46] uno de los siete órdenes de monocotiledóneas. Liliaceae incluía tanto Allium como Ornithogalum (moderna Allioideae ). Adolf Engler desarrolló las ideas de Eichler mucho más, en esquemas mucho más elaborados que evolucionaron con el tiempo, desde su esquema de 1888, aportado por Pax [47] hasta su versión de 1903. [48] En este último, Liliineae era un suborden de Liliiflorae, que incluía ambas familias Liliaceae y Amaryllidaceae. Dentro de Liliaceae, los liliidos centrales estaban segregados en la subfamilia Lilioideae de la subfamilia aliácea, Allioideae . Allieae , Agapantheae y Gilliesieae eran las tres tribus dentro de esta subfamilia. [49] Wettstein adoptó un enfoque algo similar a Liliiflorae [46] (sin subórdenes o tribus), y con Alliodeae ( Allium ) y Lilioideae ( Ornithogalum ) como subfamilias de Liliaceae. [50] Amaryllidaceae de Wettstein contenía tres subfamilias, [51] incluyendo Amaryllidoideae y Agavoideae.
El comienzo del siglo XX estuvo marcado por crecientes dudas sobre la ubicación de los géneros aliáceos dentro de Liliaceae. Lotsy fue el primer taxónomo que propuso separarlos, y en su sistema describe a Agapanthaceae, Alliaceae y Gilliesiaceae como familias nuevas y separadas de Liliaceae. [52] Este enfoque fue adoptado por varias otras autoridades, como Dahlgren (1985) [53] y Rahn (1998). [54]
Otro enfoque fue el de John Hutchinson (1926), quien realizó la primera recircunscripción importante de la familia en más de un siglo. Dudó del dictamen de Brown de que la posición del ovario era la característica distintiva que separaba a Amaryllidaceae de Liliaceae. Trató a Amaryllidaceae como plantas bulbosas con inflorescencias umbeladas, siendo esta última característica la característica definitoria: "una inflorescencia umbelada subtendida por un involucro de una o más brácteas espatáceas". [31] Su trabajo sobre esto ha sido confirmado por investigaciones posteriores y su definición sigue siendo válida hoy en día. [55] Usando este criterio, eliminó una serie de taxones ( Agavaceae , Hypoxidaceae , Alstroemeriaceae ) y transfirió Agapantheae , Allieae y Gilliesieae de Liliaceae a Amaryllidaceae. [31]
Otros autores propusieron reunir a Amaryllidaceae con Liliaceae. Thorne (1976) [56] y Cronquist (1988) [57] incluyeron a Amaryllidaceae dentro de un concepto amplio de Liliaceae [30] (aunque Thorne luego las separó de nuevo, pero mantuvo a Alliaceae como una tercera familia). [58] Así, las 'Alliaceae' se incluyeron de diversas formas en Liliaceae, Amaryllidaceae o como una entidad separada. Esta incertidumbre de circunscripción reflejó un problema más amplio con las monocotiledóneas petaloides en general. A lo largo del tiempo, se han expresado puntos de vista muy diferentes en cuanto a los límites de la familia, por lo que gran parte de la literatura que trata de esta familia requiere una inspección cuidadosa para determinar qué sentido de Amaryllidaceae trata la obra.
La era filogenética actual de comprensión de las relaciones taxonómicas de Amaryllidaceae comenzó con el trabajo de Fay y Chase (1996) quienes utilizaron el gen de plástido rubisco rbcL para identificar la estrecha relación entre Agapanthus , Alliaceae y Amaryllidaceae. [59] Agapanthus había sido incluido en Alliaceae o colocado en una familia separada, Agapanthaceae. Reubicaron Agapanthus dentro de Amaryllidaceae porque lo consideraron un grupo hermano de esa familia. Sin embargo, la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) (1998) todavía consideraba estas tres familias separadas dentro de Asparagales. [60] La estrecha relación fue confirmada en un estudio más detallado por Meerow (1999) quien confirmó la monofilia de Amaryllidaceae, con Agapanthaceae como su familia hermana y Alliaceae a su vez como hermana del clado Amaryllidaceae/Agapanthaceae . [11]
En su segunda iteración (2003), el APG propuso simplificar las Asparagales superiores (centrales) reduciéndolas a dos familias más ampliamente circunscritas, y propuso provisionalmente el nombre Alliaceae sensu lato ( sl ) para incluir las tres familias hermanas (Agapanthaceae, Alliaceae sensu stricto , ss y Amaryllidaceae), ya que juntas forman un grupo monofilético. En este sentido, estaban siguiendo el sistema de Hutchinson (véase más arriba). Bajo esta propuesta, las tres familias se redujeron a subfamilias (y por extensión las subfamilias de Alliaceae ss se redujeron a tribus). Al mismo tiempo, apreciaron que existía un argumento para hacer de Amaryllidaceae sl el nombre formal de la nueva y más grande familia, [61] [62] una posición posteriormente apoyada firmemente por Meerow y colegas. [63] [64]
La versión de 2009 de la APG adoptó formalmente esta visión amplia y el nombre conservado Amaryllidaceae. Para distinguir esta familia más amplia de la familia más antigua y más limitada, se ha vuelto habitual referirse a Amaryllidaceae sensu APG, o como se usa en la APG, Amaryllidaceae sl . en oposición a Amaryllidaceae ss . [2] [65]
Este árbol filogenético ( cladograma ) muestra la ubicación de Amaryllidaceae sl dentro del orden Asparagales. [66]
Según lo reconstituido por el APG, Amaryllidaceae sl consta de tres subfamilias , Agapanthoideae, Allioideae y Amaryllidoideae, correspondientes a las tres familias que se incluyeron en ella: [67]
De estos, uno (Agapanthoideae) es monogenérico para Agapanthus (ver Cladograma I).
De las otras dos subfamilias, Allioideae se resolvió en tres subdivisiones mediante los estudios filogenéticos iniciales de Fay y Chase (1996). Dado que trataron a Allioideae como familia Alliaceae, estas fueron las subfamilias Allioideae, Tulbaghioideae y Gilliesioideae. Cuando la familia Alliaceae se redujo a la subfamilia Allioideae, se redujeron a tribus, a saber, Allieae, Tulbaghieae y Gilliesieae (véase Cladograma II). [59]
La resolución completa de las relaciones infrafamiliares (supragenéricas) dentro de la subfamilia Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) ha demostrado ser más difícil. [63] El estudio de Fay y Chase carecía de suficiente resolución para una mayor elucidación de este grupo. Históricamente, se ha propuesto una amplia variedad de sistemas de clasificación infrafamiliar para Amaryllidaceae. A finales del siglo XX hubo al menos seis esquemas, incluidos Hutchinson (1926), [31] Traub (1963), [68] Dahlgren (1985), [69] Müller-Doblies y Müller-Doblies (1996), [70] Hickey y King (1997) [71] y Meerow y Snijman (1998). [72] Hutchinson fue uno de los primeros defensores de la familia Amaryllidaceae, transfiriendo taxones de Liliaceae y teniendo tres tribus, Agapantheae , Allieae y Gilliesieae . Traub (que proporciona una breve historia de la familia) siguió en gran medida a Hutchinson, pero con cuatro subfamilias ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae y Amaryllidoideae ), las Amaryllidoideae las dividió en dos "infrafamilias", Amarylloidinae y Pancratioidinae , un arreglo con 23 tribus en total. En el sistema de Dahlgren , un " divisor " que favorecía un mayor número de familias más pequeñas, adoptó una circunscripción más estrecha que Traub, utilizando solo las Amaryllidoideae de este último que trató como ocho tribus. Müller-Doblies describió diez tribus (y 19 subtribus). Hickey y King describieron diez tribus en las que se dividió la familia, como los Zephyrantheae . [71] Meerow y Snijder consideraron trece tribus, una ( Amaryllideae ) con dos subtribus (para una comparación de estos esquemas, consulte Meerow et al. 1999, Tabla I). [11]
La aplicación posterior de la filogenética molecular produjo un cuadro complejo que sólo se relacionaba parcialmente con la estructura tribal considerada hasta esa fecha, que se había basado únicamente en la morfología . [11] Más bien, Amaryllidaceae se resolvió a lo largo de líneas biogeográficas . Un clado predominantemente sudafricano identificado como Amaryllideae era un grupo hermano del resto de la familia. Las otras dos tribus africanas eran Haemantheae y Cyrtantheae , y también se identificó una tribu australasiática Calostemmateae , pero un clado grande sólo podía describirse como euroasiático y americano, cada uno de los cuales eran clados hermanos monofiléticos entre sí. El clado euroasiático estaba mal resuelto con la excepción de Lycorideae (Asia central y oriental). El clado americano estaba mejor resuelto identificando tanto a Hippeastreae como una tribu (y a Zephyranthinae como una subtribu dentro de ella). El clado americano también incluía un clado andino. [11]
Investigaciones posteriores del clado americano sugirieron la presencia de dos grupos, el clado andino y otro clado "hippeastrópico", en el que Griffineae era hermana del resto del clado (Hippeastreae). De manera similar, dentro del clado andino, Eustephieae apareció como hermana del clado restante, incluyendo Hymenocallideae . Una nueva tribu, Clinantheae, también fue identificada en este grupo. [73]
El clado euroasiático también se resolvió aún más (para el tratamiento histórico, consulte la Tabla I Meerow et al. 2006) en cuatro tribus, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae y Lycorideae . Esto posicionó a Lycorideae como hermana de las tribus mediterráneas restantes. [74]
Estas relaciones se resumen en el siguiente cladograma:
La publicación de la tercera versión de la clasificación APG y la aceptación de Amaryllidaceae sl [2] estuvo acompañada de una lista de nombres de subfamilias y tribus aceptados, ya que el cambio de rango de familia a subfamilia requirió una revisión de otros rangos inferiores, como sigue: [65]
Familia: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Febrero-abril de 1805, nom. cons.
Esta circunscripción difiere de las descripciones filogenéticas de Meerow y colegas en varios aspectos. Griffineae se reconoce como una tribu distinta dentro del clado Hippeastroide, y Stenomesseae se reconoce como polifilética con dos tipos distintos basados en la forma de la hoja (de hojas loradas y de hojas pecioladas ). Las especies de hojas loradas del género tipo de Stenomesseae, Stemomesson , fueron transferidas a una nueva tribu, Clinantheae, como hermana de Hymenocallideae en el clado andino. Los remanentes de Stemomesson luego formaron un clado distinto con Eucharis (Eucharidae) y Eucharidae renombrados como Stenomesseae (ver Cladograma III). [75] [76] [73] [77] [78]
Plants of the World Online acepta 71 géneros. [3] El sitio web Angiosperm Phylogeny enumera 73 géneros y 1605 especies dentro de Amaryllidaceae sl , [66] mientras que The Plant List (2013) enumeró 80 géneros y 2258 especies. [79] El registro fósil de Asparagales es escaso, [80] y la descripción de 2018 de los bulbillos de la edad Ypresiense como † Paleoallium fueron las primeras Amaryllidaceae. [81]
Amaryllidaceae es una familia cosmopolita, cuya distribución es pantropical a subtropical , pero las relaciones infrafamiliares están relacionadas con consideraciones geográficas. La tribu Amaryllideae es principalmente sudafricana, y Haemantheae y Cyrtantheae también son africanas, mientras que Calostemmateae es australasiática . Otros elementos son euroasiáticos y americanos, incluido un subclado andino sin seguir necesariamente delimitaciones tribales estrictas. Esto lleva a discusiones sobre, por ejemplo, Amaryllidaceae americana. [11] [73] El clado euroasiático incluye Lycorideae . El clado americano incluye Hippeastreae , Eustephieae y Zephyranthinae . [11]
Las amarilidáceas incluyen muchas plantas ornamentales de jardín , como los narcisos , las campanillas de invierno y las copos de nieve , plantas de maceta como la amarilis y la clivia , y verduras , como las cebollas , las cebolletas , los puerros y el ajo . También se venden varias plantas tropicales parecidas a los lirios, como el lirio belladona , el lirio amazónico , el lirio de sangre (tulipán del Cabo), el lirio de Cornualles (nerine) y el narciso de invierno euroasiático, Sternbergia .
Su importancia económica radica en la floricultura para flores cortadas y bulbos y en la producción comercial de hortalizas.
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