Paleoallium es ungénero extinto de planta parecida a la cebolla de la familia Amaryllidaceae conocido a partir de la única especie descrita, Paleoallium billgenseli . La especie se conoce a partir de sedimentos del Eoceno temprano expuestos en el noreste del estado de Washington , EE. UU .
Paleoallium billgenseli se describe a partir de fósiles encontrados en una única ubicación en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno , un afloramiento de la Formación Montañosa Ypresiana [1] Klondike en Republic . [2] La serie tipo de fósiles, el holotipo , los paratipos y los fósiles adicionales incluidos se recuperaron del sitio B4131 de UWBM , que se designa como la localidad tipo . El trabajo moderno sobre los estratos que contienen fósiles de la Formación mediante datación radiométrica ha proporcionado una edad estimada en la etapa Ypresiana Tardía del Eoceno temprano, entre 49,4 ± 0,5 millones de años atrás como mínimo, [3] con una estimación de edad más antigua de 51,2 ± 0,1 millones de años atrás , dada en base a datos isotópicos de circón detrítico publicados en 2021. [4]
Se observó que un fósil adicional atribuido de la Formación Allenby alrededor de Princeton, Columbia Británica, estaba cerca de Paleoallium , mientras que una serie de fósiles del afloramiento McAbee cerca de Cache Creek, Columbia Británica, se observaron como posiblemente similares, pero no se abordarían en el artículo. [2]
La primera ilustración de un fósil apareció en Fossil plants from Republic: a guidebook (Plantas fósiles de Republic: una guía publicada en 2011 para el Stonerose Interpretive Center) , donde el espécimen SR 08-36-03 figuraba como una "flor adicional". El espécimen de la Formación Allenby señalado como similar a Paleoallium fue figurado como una "estructura desconocida" por Dilhoff et al (2013). Una serie de fósiles fueron estudiados formalmente por los paleobotánicos Kathleen Pigg, Finley Bryan y Melanie DeVore, quienes publicaron su descripción formal del género y la especie en un artículo del International Journal of Plant Sciences de 2018. [2] Pigg, Bryan y DeVore designaron el holotipo como espécimen SR 10-35-06, que se encontraba en las colecciones paleobotánicas del Stonerose Interpretive Center en Republic en ese momento. Se designó una serie paratipo adicional de 15 fósiles, también de las colecciones de Stonerose, y se discutió y se calculó un fósil adicional, SR 13-004-010 A&B, pero no se incluyó en la serie tipo. El nombre de género Paleoallium se creó como una combinación de " Allium ", el género moderno de ajo y cebolla, más el prefijo paleo- . Señalaron que " Allium " es una referencia a la notable similitud entre los fósiles y las cebollas modernas, pero especificaron que no hay una relación implícita directa entre ninguna de las especies vivas analizadas en el artículo. [2] El nombre de la especie billgenseli es un patronímico en honor a William Gensel, botánico de Durham, Carolina del Norte, que fue el primero en señalar la similitud entre los alliums y los fósiles y por sus mayores contribuciones a las ciencias vegetales. [2]
Desde su descripción, Paleoallium billgenseli se ha utilizado varias veces como punto de calibración de datación molecular para los orígenes y la divergencia de las amarilidáceas. El género es conocido por ser la primera amarilidácea del registro fósil. [5] [6] [7] [8]
Las espatas de Paleoallium billgenseli miden entre 3 y 8 mm ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 in) de ancho y 5 a 12 mm ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 2 in) de largo, lo que les otorga un contorno obovado a elíptico. Varían desde brotar de forma plana desde el escapo hasta brotar en ángulo recto con la longitud de la espata. En especímenes bien conservados, las superficies muestran estrías paralelas que van desde la base hasta el ápice. Se han identificado dos conjuntos de estructuras reproductivas en los ápices de la espata: flores y bulbillos . Las flores generalmente nacen en grupos de dos a seis agrupadas en una disposición helicoidal cerca del ápice de la espata. Cada flor en forma de campana nace en un pequeño pedicelo que generalmente mide entre 2 y 8 mm ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 in) de largo. La campana está compuesta de tres a cuatro lóbulos y mide de 3 a 6 mm ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 4 in) de ancho por 4 a 8 mm ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 in) de largo. Una preparación cuidadosa de varias flores no encontró frutos, semillas, polen o anteras, lo que sugiere la posibilidad de que las flores fueran estériles. Algunos especímenes tienen pedicelos claramente alargados y pequeñas flores o brotes abortados. Los bulbillos son sésiles alrededor del ápice del escapo, en grupos confirmados de uno a tres. Existe la posibilidad de que se hayan producido números mayores, pero de ser así, los autores señalaron que pueden haberse perdido durante la preparación del espécimen o haber quedado ocultos bajo capas de roca matriz. Los bulbillos conocidos miden hasta 1 mm × 0,2 mm ( 3 ⁄ 64 in × 1 ⁄ 64 in). [2]
De los ejemplares conocidos, los escapos son alargados y estrechos, midiendo entre 18 y 40 mm ( 3 ⁄ 4 – 1+5 ⁄ 8 pulgadas) de largo por0,8–1,2 mm ( 1 ⁄ 32 – 3 ⁄ 64 pulgadas) de ancho. Todos los especímenes tienen una base de escapo desgarrada y ninguno está unido a un bulbo. Tienen estrías longitudinales como se ve en algunas especies de cebolla y ocasionalmente el área apical tendrá mechones de tejidos alrededor de la base de la espata, que se sugiere que son capas externas de "piel de cebolla". [2]
Pigg et al. postularon que la producción de flores de reproducción sexual y bulbillos de reproducción asexual habría sido una respuesta a factores ambientales en las tierras altas de Okanagan del Ypres. La región habría estado sujeta a vulcanismo, elevación geográfica rápida y cambios rápidos del suelo o la superficie como resultado de la actividad. Estos eventos pueden haber creado períodos fluctuantes de baja actividad de polinización y alta actividad. La capacidad de alternar entre reproducción sexual y asexual según las condiciones lo exigieran permitiría a las plantas aprovechar la disponibilidad de polinizadores o condiciones como inundaciones que facilitaron la propagación. [2]
Las formaciones en las Tierras Altas de Okanagan representan sistemas de lagos de tierras altas que estaban rodeados por un ecosistema templado cálido [2] con vulcanismo cercano [9] que data de durante y justo después del óptimo climático del Eoceno temprano. Las tierras altas probablemente tenían un clima microtérmico superior mésico a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez bajaban lo suficiente para que nevara, y que eran estacionalmente equitativas. [10] El paleobosque que rodea los lagos ha sido descrito como precursor de los bosques templados latifoliados y mixtos modernos del este de América del Norte y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles , los lagos eran más altos y más fríos que los bosques costeros coetáneos preservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones del rango de paleoelevación oscilan entre 0,7 y 1,2 km (0,43 a 0,75 mi) más alto que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m), que es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi), pero más alta. [10]
Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del análisis multivariado del programa de análisis de hojas climáticas (CLAMP) y del análisis del margen de las hojas (LMA) de las paleofloras de Princeton y Republic. Los resultados del CLAMP después de múltiples regresiones lineales para Republic dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F), mientras que el LMA dio 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). Los resultados del CLAMP de regresión lineal múltiple de Princeton dieron un valor ligeramente inferior de 5,1 °C (41,2 °F), y el LMA arrojó una temperatura media anual de 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F). Esto es inferior a las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que ha estado entre 15 y 18,6 °C (59,0 y 65,5 °F). El análisis bioclimático de Republic y Princeton sugiere cantidades medias anuales de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 pulgadas) y 114 ± 42 cm (45 ± 17 pulgadas) respectivamente. [10]