Nerine / n ɪ ˈ r aɪ n iː / [4] ( nerines , lirio de Guernsey , lirio de Jersey , lirio araña ) es un género de plantas con flores perteneciente a la familia Amaryllidaceae , subfamilia Amaryllidoideae . Son plantas perennes bulbosas , algunas de hoja perenne , asociadas con hábitats rocosos y áridos. Tienen umbelas esféricas de flores similares a lirios en tonos que van desde el blanco hasta el rosa y el carmesí. En el caso de las especies caducifolias , las flores pueden aparecer en tallos desnudos antes de que se desarrollen las hojas. Originarias de Sudáfrica, hay alrededor de 20 a 30 especies en el género. Aunque se describen como lirios, no están significativamente relacionados con los verdaderos lirios ( Liliaceae ), sino que se parecen más a sus parientes, Amaryllis y Lycoris . El género fue establecido por el reverendo William Herbert en 1820.
Las nerinas se han cultivado ampliamente y se han hibridado mucho en todo el mundo, especialmente Nerine bowdenii , N. masoniorum , N. sarniensis y N. undulata (anteriormente conocida como N. flexuosa ). El cultivar híbrido 'Zeal Giant' ha ganado el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society . La mayoría de las otras 20 especies rara vez se cultivan y se sabe muy poco sobre su biología. Muchas especies están amenazadas de extinción debido a la pérdida o degradación de su hábitat.
Las especies de Nerine son plantas bulbosas perennes herbáceas . En el caso de las especies caducifolias , la inflorescencia puede aparecer en tallos desnudos antes de que se desarrollen las hojas ( histeria ), de lo contrario aparecen junto con las flores (sinantia) o después. [5] [6] [7]
Los bulbos pueden tener un cuello corto, pero esto está ausente en otras especies. Las hojas son filiformes (como filamentos) (como en N. filifolia ; Figura 1D) a lineales y planas y en forma de correa (como en N. humilis ; Figura 2C). Sus flores, que son pocas, nacen en umbelas esféricas sobre un tallo sólido sin hojas ( escapo o pedúnculo). El tallo puede ser delgado o robusto, y rara vez diminutamente puberulento (piloso), con dos espatas -valvas lanceoladas (en forma de lanza) (brácteas espáticas) que rodean la inflorescencia. Los pedicelos (tallos de las flores) pueden ser glabros (pilosos) o lisos, una característica utilizada para diferenciar las especies.
Las flores individuales son parecidas a los lirios, generalmente con un perianto zigomorfo (con un plano de simetría) pero que puede ser actinomorfo (radialmente simétrico o "regular"). Cada flor es acampanada, generalmente con un tubo perianto corto, extendido o curvado, que consta de seis tépalos (segmentos del perianto) estrechos de color blanco, rosa o rojo unidos en la base para formar el tubo. Las partes libres de los tépalos son generalmente estrechamente oblanceoladas (más anchas cerca de la punta) y onduladas (onduladas) con márgenes crujientes (rizados). [6] [7]
Los seis estambres pueden ser declinados (curvos) o erectos, son desiguales y se insertan en la base de los tépalos, y están connados (fusionados) en sus bases, sobresaliendo frecuentemente de la flor. Los filamentos de los estambres son delgados y filiformes, pero pueden ser apendiculares (con apéndices) en su base, una característica que también es importante para diferenciar las especies. Sus anteras son versátiles (se balancean libremente) y oblongas y se unen al filamento en la parte posterior (dorsifijas). [6] [7] El polen es bisulcado (dos surcos). [8]
El ovario ínfero es subgloboso (esfera ligeramente aplanada) y trilocular (trilobulado o con tres lóculos ), con uno a cuatro óvulos en cada lóculo. El estilo es filiforme, recto o declinado y tiene un ápice estigmatoso oscuramente tricuspidado (con tres puntas) . [6] [7] El fruto es una cápsula dehiscente loculicida seca subglobosa , que produce entre una y unas pocas semillas por lóculo que son globosas a ovoides, de color rojo verdoso y a menudo vivíparas (comienzan a desarrollarse antes de separarse). [6] [7] [9]
Número de cromosomas : 11 (2n=22), [10] [11] [12] [7] pero raramente 2n=24 o triploides . [13] [14]
La primera descripción fue realizada en 1635 por el botánico francés Jacques-Philippe Cornut , quien examinó Narcissus japonicus rutilo flor ( N. sarniensis ), una planta que encontró en el jardín del viverista parisino Jean Morin en octubre de 1634. En 1680, el botánico escocés Robert Morison dio cuenta de un cargamento procedente de Japón que llegó a la costa. En 1725, James Douglas FRS publicó un relato en su A Description of the Guernsey Lilly , [15] como se conocía entonces. Douglas le dio el nombre en latín Lilio-Narcissus Sarniensis Autumno florens . [16] [a] Linneo llamó a esta Amaryllis sarniensis en 1753, siguiendo el uso de Douglas, una de las nueve especies que asignó a este género. [14] [17]
El primer nombre publicado para el género fue Imhofia , dado por Lorenz Heister en 1755. [18] El nombre posterior Nerine , publicado por William Herbert en 1820, fue ampliamente utilizado, lo que resultó en una decisión de conservar el nombre Nerine y rechazar el nombre Imhofia ( nom. rej. ). Herbert inicialmente no estaba al tanto del trabajo de Heister en 1820, pero notando que Heister no lo había definido y no había sido adoptado, transfirió el nombre a Amaryllis marginata , conservando Nerine para N. sarniensis y renombrando A. marginata Imhofia marginata (ahora Brunsvigia marginata ). [19]
El papel principal de Herbert fue desenredar una serie de géneros distintos que Linneo había incluido bajo Amaryllis . [20] [2] Aunque en la descripción de Herbert de Nerine rosea allí, intentó distinguirla de N. sarniensis , la primera ahora se acepta como sinónimo de la última, el nombre aceptado. [21] Cuando Herbert eligió el nombre de estas ninfas para la primera especie del género, Nerine sarniensis , aludió a la historia de cómo esta especie sudafricana llegó a la isla de Guernsey en el Canal de la Mancha . Se dice que un barco que transportaba cajas de bulbos de esta especie con destino a los Países Bajos naufragó en Guernsey. Las cajas de bulbos fueron arrastradas a la isla y los bulbos se establecieron y se multiplicaron alrededor de la costa. [22] Herbert finalmente reconoció nueve especies. En ese momento, Amaryllis (y por lo tanto Nerine ) se colocaron en la familia Amaryllideae, siguiendo la clasificación de de Candolle (1813). [23] Los principales intereses de Herbert eran la taxonomía de las amarilidáceas, y publicó una monografía sobre ella en 1837, [24] en la que consideraba a Amaryllideae como uno de los siete subórdenes de Amaryllidaceae. Después, subdividió aún más este suborden en grupos, colocando a Nerine y Amaryllis junto con otros doce géneros en Amaryllidiformes. [25] En su extenso tratamiento de Nerine, dividió las nueve especies que reconoció en dos secciones, Regulares y Distortae , de las cuales sólo N. humilis y N. undulata siguen en uso. También había comenzado un programa de cría y describió siete híbridos que había criado. [26] Su entusiasmo por el género es evidente en que eligió ilustrar la portada del libro con uno de sus híbridos, N. mitchamiae (véase la ilustración). [27]
Se siguieron describiendo nuevas especies, de modo que cuando Traub publicó su monografía en 1967, había identificado 30 especies. [13] Otros autores, entre ellos Norris (1974) [28] y Duncan (2002), [29] [12] han identificado 31 y 25 especies respectivamente. En un momento dado, se describieron 53 especies. [30] Snijman y Linder (1996), que utilizaron un análisis cladístico de 33 características y número de cromosomas, redujeron esta cifra a 23, asignando a muchas de estas especies el estatus de varietal . Consideraron que Nerine se caracterizaba por flores zigomorfas con tépalos atenuados y márgenes crujientes. [31]
En el sistema APG IV (2016), [32] el género Nerine se ubica en la subfamilia Amaryllidoideae de una familia ampliamente definida Amaryllidaceae . Dentro de la subfamilia, Nerine se ubica en la tribu sudafricana Amaryllideae . [33] Las relaciones filogenéticas de Amaryllideae se han investigado mediante análisis molecular de ADN combinado con datos morfológicos . Este análisis cladístico ha demostrado que Nerine pertenece a un grupo monofilético que forma la subtribu Strumariinae . Todos los miembros de este clado son originarios de Sudáfrica y a menudo tienen hojas postradas, estambres fusionados que forman un tubo hacia la base de la flor, fruto dehiscente y semillas con una cubierta de semilla bien desarrollada y clorofila . Dentro de Strumariinae, Nerine está más estrechamente relacionado con Brunsvigia Heist., Namaquanula D. & U. Müll.-Doblies y Hessea Herb. [14] [34]
Los géneros de Strumariinae están relacionados como en este cladograma , con el número de especies en cada género entre (paréntesis): [34]
Los intentos de generar una clasificación infragenérica (como las de las cuatro secciones de Traub y los doce grupos de Norris) basándose únicamente en características morfológicas se basaron en la presencia de apéndices en las bases de los filamentos de los estambres , la presencia de pelos en el ovario , el escapo y los pedicelos , junto con la forma y disposición de los segmentos del perianto . [14] Traub dividió el género en cuatro secciones subgenéricas , Nerine , Laticomae , Bowdeniae y Appendiculatae . Por ejemplo, los seis taxones de Laticomae se agruparon sobre la base de filamentos que no eran claramente apendiculados o modificados de otra manera en la base y escapos que eran relativamente cortos y robustos.
Gran parte de la comprensión moderna del género proviene del trabajo de Graham Duncan y colegas en SANBI, Kirstenbosch . En 2002 Duncan agrupó las especies de Nerine por ciclo de crecimiento, con tres patrones distintos. [29] [29] Las especies de Nerine pueden ser perennes o caducifolias , y las especies caducifolias crecen durante el invierno o el verano. Zonnefeld y Duncan (2006) [14] examinaron la cantidad total de ADN nuclear por citometría de flujo en 81 accesiones de 23 especies. Cuando las especies se organizaron por contenido de ADN, fueron evidentes cinco agrupaciones (A–E), que se correlacionaron con el ciclo de crecimiento y el ancho de la hoja, pero solo dos de las otras características (apéndices filamentosos y pedicelos peludos). Las secciones de Traub no se confirmaron, aunque se encontró un acuerdo ligeramente mejor con los grupos de Norris. El ancho de la hoja se dividió en dos grupos principales, estrecho (1–4 mm) o ancho (6–37 mm). Al tomarlas en conjunto, estas características confirman los tres grupos originales de Duncan basados únicamente en el ciclo de crecimiento.
El primero de ellos es el más grande de estos grupos, correspondiente a los grupos de ADN A, B y C, con 13 especies, y contiene nerines perennes de hojas estrechas que conservan sus hojas durante todo el verano y el invierno. Contienen la menor cantidad de ADN por núcleo. El segundo grupo corresponde al grupo de ADN D con cuatro especies de hojas anchas caducifolias de crecimiento invernal. Contienen una cantidad intermedia de ADN. Un tercer grupo (grupo de ADN E) tiene seis especies de hojas anchas caducifolias de crecimiento estival que no tienen hojas en el invierno. Contienen la mayor cantidad de ADN. [14] Los dos grupos de hojas anchas también se distinguen por la ausencia de apéndices filamentosos y pedicelos glabros, aunque dos de las especies tienen pelos en los pedicelos, pero estos son diminutos o escasos.
El primer grupo (los árboles de hoja perenne) puede entonces considerarse que tiene tres subgrupos correspondientes a los grupos de ADN A, B y C, pero también por otras características. N. marincowitzii es un caso atípico, ya que crece en verano pero tiene hojas estrechas. El otro caso atípico es N. pusilla , que tiene hojas estrechas a pesar de crecer en verano. N. duparquetiana a veces se ha considerado un sinónimo de N. laticoma , pero aquí se le restableció el estado de especie. N. huttoniae es otra especie cuyo estado está en disputa, pero aquí se trata (como lo hizo Traub) como una subespecie de N. laticoma , un estado confirmado posteriormente. [35] No se accedió a dos especies de estado dudoso, N. transvaalensis y N. hesseoides . [14]
Basándose en la morfología, la geografía y el contenido de ADN, concluyeron que en realidad había 23 especies, en contraste con el gran número de subespecies considerado por Traub. [36] [14]
En 2016 [actualizar], la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas (WCLSPF) reconoce 24 especies [37] y The Plant List (TPL), 25 [38] (para una explicación de la discrepancia, consulte las Notas). Las especies aceptadas por la WCLSPF y ordenadas según la Tabla 2 de Zonnefeld & Duncan [14] son: [b]
Los híbridos de Nerine , junto con las especies parentales, cuando se conocen, son los siguientes:
Algunas especies de Nerine se han utilizado para producir un híbrido con miembros del género Amaryllis , que se incluyen en el género híbrido (nothogenus) × Amarine . Uno de estos híbridos es × Amarine tubergenii Sealy , que proviene de un cruce entre Amaryllis belladonna y Nerine bowdenii . [37]
El nombre genérico que le dio Herbert en 1820 deriva de las nereidas (ninfas marinas) de la mitología griega que protegían a los marineros y sus barcos. Herbert combinó el relato de Morison sobre la planta que fue arrastrada a la orilla de un naufragio con la poesía renacentista, aludiendo al rescate del barco de Vasco da Gama por una nereida en el poema épico de Camões , Os Lusiadas . [40] Aunque lleva el nombre de "lirio" en la lengua vernácula , Nerine solo está lejanamente relacionada con los verdaderos lirios ( Lilium ) de la familia de las liliáceas, Liliaceae , sensu stricto . En cambio, son uno de los muchos géneros ubicados en la familia de las liliáceas amarilidáceas, como las estrechamente relacionadas Amaryllis y Lycoris . Estas alguna vez fueron parte de la construcción mucho más grande de Liliaceae sensu lato . El nombre " lirio araña " es compartido por varios géneros diferentes dentro de Amaryllidaceae. Por ejemplo, Lycoris aurea puede venderse bajo su sinónimo anterior, Nerine aurea . [39]
Los nerine son nativos del sur de África , su rango de distribución va desde la península del Cabo en el sur hasta Botswana , Eswatini , Lesotho , Namibia al noroeste y noreste de Sudáfrica , ocupando las nueve provincias de Sudáfrica. (ver mapas de distribución en Zonneveld & Duncan, 2006). [14] [22] Prefieren hábitats rocosos, áridos y mesicos , y la mayoría de las especies se encuentran en la región de lluvias de verano . [31]
Las especies de Nerine forman tres patrones de crecimiento distintos, a saber, especies de crecimiento invernal, especies de crecimiento estival y especies de hoja perenne. [22] Si bien las flores son generalmente rosadas, un color rojo es una adaptación a un polinizador , la mariposa Aeropetes tulbaghia . [7]
Algunas especies de Nerine de la provincia del Cabo Oriental son raras por naturaleza, pero no se las considera en peligro inmediato de extinción. Entre ellas se encuentran la especie N. pudica , que crece en invierno y habita lugares inaccesibles en las montañas Du Toitskloof y Sonderend, y la especie N. marincowitzii, que crece en verano y es originaria de la región semiárida de Karoo .
Varias especies de nerine de hoja perenne de áreas de Sudáfrica donde llueve en verano están en peligro debido a la pérdida o degradación de su hábitat y al menos dos o tres de ellas están al borde de la extinción. Nerine masoniorum es probablemente la más amenazada e incluso puede haberse extinguido, ya que el área ocupada por la única colonia superviviente se ha utilizado para la construcción de viviendas. [41] Otra especie que está seriamente amenazada es N. gibsonii de la provincia del Cabo Oriental, ya que los pastizales en los que crece han sido gravemente dañados por el pastoreo excesivo y la erosión resultante de la construcción de caminos y carreteras. Además, esta especie rara vez produce semillas, ya que el ganado que pasta se come las flores tan pronto como aparecen. [42]
Se han tomado diversas medidas para paliar la amenaza de extinción de estas especies. Una de estas medidas, gracias a su facilidad de cultivo, es la conservación ex situ de varias poblaciones de N. filamentosa , N. gibsonii , N. gracilis , N. huttoniae y N. masoniorum en el jardín botánico de Kirstenbosch . [43] Otra medida, esta vez relacionada con el cultivo in situ , es la protección oficial de algunas especies en reservas naturales, como ha sucedido con N. platypetala en el sur de Mpumalanga . [44]
En Guernsey, la flor nacional es la Nerine sarniensis , y la colección de nerines de la isla busca el reconocimiento del Consejo Nacional para la Conservación de Plantas y Jardines como colección nacional. [45]
La cría e hibridación de Nerine comenzó a principios del siglo XIX con el trabajo de William Herbert . Varias especies de este género se cultivan como ornamentales , como N. sarniensis , N. undulata ( N. flexuosa ) y Nerine bowdenii . [12] N. sarniensis es, probablemente, la especie más conocida del género y se cultiva en Europa desde principios del siglo XVII. N. bowdenii se introdujo en Inglaterra a finales del siglo XIX y se utilizó como ornamental desde la primera década del siglo XX. [46] Junto con Nerine bowdenii, se han utilizado ampliamente en programas de cría de plantas que han producido la mayoría de los híbridos disponibles comercialmente. [11] El cultivar híbrido 'Zeal Giant' ha ganado el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society . [47]
Los bulbos de las especies Nerine necesitan un mínimo de dos años de crecimiento y desarrollo para producir sus primeras flores. Los bulbos más grandes pueden dar lugar a dos tallos o más si se han cultivado en condiciones adecuadas. Se utilizan como flores cortadas , ya que pueden sobrevivir hasta 14 días en un jarrón con agua sin mostrar ninguna mancha. [12]
Las especies de Nerine y sus híbridos, con sus coloridas flores de larga duración, se cultivan comercialmente para la industria de las flores cortadas y la venta de bulbos ornamentales. [14] [30]
{{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda ) (ver también Plantas con flores de África )
