Allioideae es una subfamilia de plantas monocotiledóneas con flores de la familia Amaryllidaceae , orden Asparagales . Anteriormente se trataba como una familia separada, Alliaceae . [6] El nombre de la subfamilia se deriva del nombre genérico del género tipo , Allium . Está compuesta por unos 18 géneros.
La subfamilia contiene tanto plantas de jardín conocidas como malezas , como Nothoscordum . [7]
Cuando Linneo describió el género tipo Allium en su Species Plantarum en 1753, [8] treinta especies tenían este nombre. Colocó a Allium en un grupo al que se refirió como Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [9] que contiene 51 géneros en total. [10]
En 1763, Michel Adanson , quien propuso el concepto de familias de plantas, incluyó a Allium y géneros relacionados como una agrupación dentro de Liliaceae [11] como Sección IV, Les Oignons (Cebollas), o Cepae en latín. [12] De Jussieu es reconocido oficialmente como el primer establecimiento formal de la agrupación supragenérica en familias (Ordo) en 1789. En este sistema, Allium era uno de los catorce géneros del Ordo VI, Asphodeles (Asphodeli), de la tercera clase ( Stamina epigyna ) de Monocotiledóneas . [13]
En 1786, Batsch describió por primera vez las Allioideae por su género tipo como Alliaceae . [2] En 1797, después de la aparición del sistema de Jussieu, éste fue validado por Borkhausen . [3] Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1805), quien desarrolló el concepto de Amaryllidaceae , continuó el tratamiento de Jussieu de Allium bajo Asphodeli (que consideró sinónimo de Liliaceae de Adanson y Asphodeli de Jussieu). [14] Colocó a Allium en una sección monotípica sin nombre de Asphodeli definida como Fleurs en ombelle, racine bulbeuse. Calice à six Parties egales ( flores umbelladas , bulbosas , cáliz de seis partes iguales). [15]
Posteriormente, de Candolle revirtió el nombre de la familia a Liliaceae de Asphodeli. [16] Dividió las Liliaceae en una serie de Ordres, y el segundo ordre se denominó Asphodèles , basado en la familia de Jussieus de ese nombre, [17] en la que colocó Allium . [18] El término 'Alliaceae' reapareció luego en su forma subfamiliar, Allieae, en Florula Belgica de Dumortier (1827), [19] con seis géneros.
Desde entonces, la mayoría de las autoridades han tratado a las 'Alliaceae' como Allieae dentro de la familia Liliaceae (o Aspholecaceae, un sinónimo parcial). En 1830, Lindley , el primer sistemático inglés , consideró a las Alliaceae [notas 2] como parte de la tribu Asphodeleae, [21] separándolas de las Liliaceae tal como él las entendía. También describió a las Gilliesieae , estrechamente relacionadas (p. 274), que con las Allieae migrarían más tarde a Amaryllidaceae. En el momento de su trabajo final en 1846, se dio cuenta de que las Liliaceae, que se habían expandido mucho, eran muy diversas en circunscripción con muchas subdivisiones, y ya eran parafiléticas ("cajón de sastre"). Absorbió a Asphodeleae en esta familia y creó un suborden de Scilleae, que consideró equivalente a las Allieae de Link. [22]
En el momento de la siguiente clasificación británica importante (aunque escrita en latín), la de Bentham y Hooker (1883), las Allieae se habían convertido en una de las 20 tribus dentro de las Liliaceae. [23] Las Allieae incluían a las Gilliesieae de Lindley [24] como una de sus cuatro subtribus. [25] De manera similar, en la literatura en lengua alemana, la clasificación de Engler (1903) trataba a las Allieae y Gilliesiae como tribus de la subfamilia Allioideae, dentro de las Liliaceae. [26]
A principios del siglo XX, se expresaron dudas sobre la ubicación de los géneros aliáceos dentro de Liliaceae, basándose únicamente en la posición del ovario . Lotsy fue el primer taxónomo en proponer su separación, y en su sistema describe a Alliaceae y Gilliesiaceae como familias nuevas y separadas de Liliaceae (1911). [27] Este enfoque fue adoptado posteriormente por varias otras autoridades, como Dahlgren (1985) [28] y Rahn (1998). [29]
En 1926, John Hutchinson trasladó las tribus Allieae y Gilliesieaes de Liliaceae a Amaryllidaceae, [30] aunque esto no fue adoptado universalmente. Así, las Allieae fueron tratadas de diversas formas como Liliaceae, Amaryllidaceae o Alliaceae. Un examen más detallado de la heterogeneidad de Liliaceae por Huber (1969) [31] apoyó la eliminación de estas dos tribus, en Alliaceae y esta familia fue tratada como una entidad independiente a partir de entonces con la excepción de Cronquist [32] [33] que volvió a un concepto muy amplio de Liliaceae. [4]
En 1985, Dahlgren , Clifford y Yeo, continuando el trabajo de Huber, pero con un enfoque más cladístico , [34] definieron Alliaceae para incluir todos los géneros que ahora están incluidos en Allioideae (30 géneros, 720 especies), más Agapanthus y un grupo de géneros que ahora se colocan en Themidaceae , o su equivalente, la subfamilia Brodiaeoideae de Asparagaceae . [35] Dividieron Alliaceae en tres subfamilias: Agapanthoideae , [36] Allioideae, [37] y Gilliesioideae . [38] Agapanthoideae consistía en dos géneros ( Agapanthus y Tulbaghia ). Allioideae contenía dos tribus, Brodiaeeae (diez géneros) y una Allieae ampliamente definida, que consideraron lo suficientemente distintas como para considerarlas alternativamente como subfamilias por derecho propio. Gilliesioideae estaba compuesta por aproximadamente la mitad de los géneros ahora ubicados en Gilliesieae, y el resto se asignó a Allieae.
En 1996, un estudio filogenético molecular del gen rbcL mostró que Agapanthus estaba mal ubicado en Alliaceae, y los autores lo excluyeron de la familia. [35] También elevaron Brodiaeeae al rango de familia como Themidaceae . Redujeron la tribu Allieae a dos géneros, Allium y Milula , y transfirieron el resto de Allieae a Gilliesieae. Esta es la circunscripción que el Grupo de Filogenia de Angiospermas aceptó en la clasificación APG de 1998 y que más tarde se conoció como Alliaceae sensu stricto .
En el sistema APG II de 2003, Alliaceae podía reconocerse sensu stricto o sensu lato , como se mencionó anteriormente. Poco después de la publicación de APG II, el ICBN conservó el nombre Amaryllidaceae para la familia que se había denominado Alliaceae sensu lato en APG II.
Cuando se publicó el sistema APG III en 2009, las circunscripciones alternativas se discontinuaron y Alliaceae ya no fue reconocida. Alliaceae sensu stricto se convirtió en la subfamilia Allioideae de Amaryllidaceae sensu lato . [6] Algunos botánicos no han seguido estrictamente el Grupo de Filogenia de Angiospermas y han reconocido la versión más pequeña de Alliaceae en el rango de familia. [39] [40] Las revisiones sucesivas de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) han cambiado la circunscripción de la familia. En la versión de 1998 , Alliaceae era una familia distinta; en la versión de 2003 , se recomendó combinar Alliaceae con Agapanthaceae y Amaryllidaceae sensu stricto , pero fue opcional; en la versión de 2009 , solo se permite la circunscripción amplia de Amaryllidaceae, con Alliaceae reducida a una subfamilia, Allioideae. [6]
Muchas de las plantas que alguna vez se incluyeron en la familia Alliaceae han sido asignadas a la subfamilia Brodiaeoideae (en lugar de la subfamilia Allioideae). [6]
Los géneros más numerosos son Allium (260–690 especies), Nothoscordum (25) y Tulbaghia (22). [41] Algunos de los límites genéricos no están claros. Ipheion , Nothoscordum y posiblemente otros no son monofiléticos . [42]
Allioideae se divide en cuatro tribus : Allieae , Tulbaghioideae , Gilliesieae y Leucocoryneae . [6] Las primeras tres corresponden a las tres subfamilias de la antigua familia Alliaceae (Alliodiae, Tulbaghioideae y Gilliesioideae). Leucocoryneae se añadió en 2014 dividiendo Gilliesieae en dos tribus separadas, correspondientes a las tribus originales dentro de Gilliesioideae, elevando Iphiae nom. nud. a la tribu Leucocoryneae. [43]
Allieae contiene solo un género Allium ( Milula se fusiona con Allium en los últimos sistemas). Tulbaghieae contiene dos géneros, Tulbaghia y Prototulbaghia . Gilliesieae y Leucocoryneae contienen los quince géneros restantes. Allieae es hermana de un clado compuesto por Tulbaghieae y Gilliesieae. [44]
Se caracteriza por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Las vainas de las hojas son largas, los tépalos son libres y la corona está ausente. La espata está formada por 2-5 brácteas . El estilo está posicionado apicalmente con respecto al ovario. El ovario generalmente tiene dos, cuatro o numerosos óvulos por lóculo en dos filas longitudinales. Tiene un género, Allium , y más de 500 especies. Se distribuye por todo el hemisferio norte. [43]
Caracterizada por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Vainas foliares largas, tépalos más o menos fusionados y corona ausente. Espata formada por 1–2 brácteas . Estilo más o menos ginobásico . El ovario suele tener dos óvulos por lóculo , uno al lado del otro. Simetría floral zigomorfa, nectarios septales ausentes. Nueve géneros nativos de Sudamérica. [43]
Caracterizada por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Vainas foliares largas, tépalos más o menos fusionados y corona ausente. Espata formada por 1–2 brácteas . Estilo más o menos ginobásico . El ovario suele tener dos óvulos por lóculo , uno al lado del otro. Simetría floral actinomorfa, nectarios septales presentes. Seis géneros y 42 especies, y endémica de Sudamérica con excepción de dos especies de Nothoscordum . [43]
Se caracteriza por un bulbo o rizoma en forma de cormo . Vainas de las hojas cortas. Las flores poseen una corona , pseudocorona o un anillo perigonal carnoso. [43] Dos géneros y alrededor de 25 especies. Endémica de Sudáfrica. [43]
A partir de diciembre de 2014 [actualizar], los siguientes dieciocho géneros están incluidos en Allioideae: [notas 3]
Los géneros Androstephium , Bessera , Bloomeria , Brodiaea , Dandya , Dichelostemma , Jaimehintonia , Milla , Muilla , Petronymphe , Triteleia y Triteleiopsis ahora se tratan en la familia Themidaceae (alt. Asparagaceae subfam. Brodiaeoideae ). Petronymphe ha sido restaurada a Themidaceae desde Anthericaceae [6] (ahora un segregante de Agavaceae ). [47] Latace Phil. está incluida en Nothoscordum .
La distribución global corresponde a la estructura tribal, con las Allieae confinadas al hemisferio norte ( América del Norte , África del Norte, Europa y Asia ), las Tulbaghieae a Sudáfrica, las Gilliesieae a América del Sur y las Leucocoryneae a América del Sur con la excepción de dos especies de Nothoscordum ( N. bivalve , N. gracile ) que se extienden hasta el sur de América del Norte. [43] Por lo tanto, catorce del total de 18 géneros son endémicos de América del Sur templada . [41] [7]
Algunas de las especies de Allium son plantas alimenticias importantes , por ejemplo , cebollas ( Allium cepa ), cebolletas ( A. schoenoprasum ), ajos ( A. sativum y A. scordoprasum ) y puerros ( A. porrum ). [39] Especies de Allium, Gilliesia, Ipheion, Leucocoryne, Nothoscordum y Tulbaghia se cultivan como plantas ornamentales . [48]
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