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Aleta de pez

Aletas radiales de un pez teleósteo , el pez linterna de Héctor
(1) aletas pectorales (pareadas), (2) aletas pélvicas (pareadas), (3) aleta dorsal ,
(4) aleta adiposa, (5) aleta anal, (6) aleta caudal (cola)

Las aletas son apéndices móviles que sobresalen del cuerpo de los peces y que interactúan con el agua para generar empuje y ayudar al pez a nadar . Aparte de la cola o aleta caudal , las aletas de los peces no tienen conexión directa con la columna vertebral y están sostenidas únicamente por músculos .

Las aletas de los peces son características anatómicas distintivas con estructuras variables entre los diferentes clados : en los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ), las aletas se componen principalmente de espinas óseas o radios cubiertos por una delgada franja de piel sin escamas ; en los peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ) como los celacantos y los peces pulmonados , las aletas son radios cortos basados ​​alrededor de una yema central muscular sostenida por huesos articulados ; en los peces cartilaginosos ( Chondrichthyes ) y los peces sin mandíbula ( Agnatha ), las aletas son " aletas " carnosas sostenidas por un esqueleto cartilaginoso .

Las aletas en diferentes lugares del cuerpo del pez sirven para diferentes propósitos y se dividen en dos grupos: las aletas no apareadas sagitales medias y las aletas apareadas ubicadas más lateralmente . Las aletas no apareadas se asocian predominantemente con la generación de aceleración lineal a través de propulsión oscilante , así como con proporcionar estabilidad direccional ; mientras que las aletas apareadas se utilizan para generar aceleración de remo , desaceleración y empuje diferencial o sustentación para girar , salir a la superficie o bucear y rodar . Las aletas también se pueden utilizar para otras locomociones distintas de la natación, por ejemplo, los peces voladores utilizan aletas pectorales para planear sobre la superficie del agua, y los peces sapo y muchos peces anfibios utilizan aletas pectorales o pélvicas para arrastrarse . Las aletas también se pueden utilizar para otros fines: las rémoras y los gobios han desarrollado aletas dorsales similares a ventosas para adherirse a las superficies y "hacer autostop"; los tiburones machos y los peces mosquito utilizan una aleta modificada para entregar esperma; los tiburones zorro utilizan su aleta caudal para azotar y aturdir a sus presas; Los peces piedra de arrecife tienen espinas en sus aletas dorsales que inyectan veneno como defensa contra los depredadores ; los peces rape utilizan la primera espina de su aleta dorsal como una caña de pescar para atraer a sus presas; y los peces ballesta evitan a los depredadores metiéndose en las grietas de los corales y utilizando las espinas de sus aletas para anclarse en su lugar.

Tipos de aletas

Las aletas pueden ser pares o no pares . Las aletas pectorales y pélvicas son pares, mientras que las aletas dorsal, anal y caudal no son pares y están situadas a lo largo de la línea media del cuerpo. Para cada tipo de aleta, hay una serie de especies de peces en las que esta aleta en particular se ha perdido durante la evolución (por ejemplo, aletas pélvicas en † Bobasatrania , aleta caudal en pez luna oceánico ). En algunos clados , se adquirieron aletas no pares adicionales durante la evolución (por ejemplo, aletas dorsales adicionales, aleta adiposa). En algunos † Acanthodii ("tiburones espinosos"), uno o más pares de espinas "intermedias" o "prepélvicas" están presentes entre las aletas pectoral y pélvica, pero estas no están asociadas con aletas.

Peces óseos

Esqueleto de un bacalao , un pez con aletas radiadas

Los peces óseos ( Actinopterygii y Sarcopterygii ) forman un grupo taxonómico llamado Osteichthyes (o Euteleostomi , que incluye también a los vertebrados terrestres ); tienen esqueletos compuestos principalmente de hueso, y pueden contrastarse con los peces cartilaginosos (ver más abajo), que tienen esqueletos compuestos principalmente de cartílago (a excepción de sus dientes , espinas de aletas y dentículos ).

Los peces óseos se dividen en peces con aletas radiadas y peces con aletas lobuladas . La mayoría de los peces actuales son peces con aletas radiadas, un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de más de 30.000 especies . Es la clase más grande de vertebrados que existe en la actualidad, y representa más del 50% de las especies. [13] En el pasado lejano, los peces con aletas lobuladas eran abundantes; sin embargo, actualmente solo hay 8 especies.

Los peces óseos tienen espinas en las aletas llamadas lepidotrichia o "rayos" (debido a la forma en que se abren las espinas). Por lo general, tienen vejigas natatorias , que permiten al pez alterar la densidad relativa de su cuerpo y, por lo tanto, la flotabilidad , de modo que puede hundirse o flotar sin tener que usar las aletas para nadar hacia arriba y hacia abajo. [14] Sin embargo, las vejigas natatorias están ausentes en muchos peces, sobre todo en los peces pulmonados , que han desarrollado sus vejigas natatorias en pulmones primitivos , [15] que pueden tener un origen evolutivo compartido con los de sus parientes terrestres, los tetrápodos . [16] Los peces óseos también tienen un par de opérculos que funcionan para atraer agua a través de las branquias , lo que les ayuda a respirar sin necesidad de nadar hacia adelante para forzar el agua hacia la boca a través de las branquias. [14]

Aletas lobuladas

Los peces de aletas lobuladas , como este celacanto , tienen aletas que se encuentran en un tallo carnoso, lobulado y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Debido al alto número de aletas que posee, el celacanto tiene una gran maniobrabilidad y puede orientar su cuerpo en casi cualquier dirección en el agua.
Aleta pectoral con lóbulo carnoso de Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)
Esqueleto de la cintura pectoral y aleta del celacanto existente Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)

Los peces de aletas lobuladas forman una clase de peces óseos llamados sarcopterigios. Tienen aletas carnosas, lobuladas y en pares, que están unidas al cuerpo por una serie de huesos. [17] Las aletas de los peces de aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una se sostiene sobre un tallo carnoso, similar a un lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Estas aletas evolucionaron en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos ( anfibios ) en el Período Devónico . Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la aleta dorsal única de la mayoría de los peces con aletas radiadas (excepto algunos teleósteos ). La aleta caudal es heterocerca (solo taxones fósiles ) o difícercal.

El celacanto es un tipo de pez de aletas lobuladas que vive actualmente. Los dos miembros actuales de este grupo, el celacanto del océano Índico occidental ( Latimeria chalumnae ) y el celacanto de Indonesia ( Latimeria menadoensis ), se encuentran en el género Latimeria . Se cree que los celacantos evolucionaron aproximadamente hasta su forma actual hace unos 408 millones de años, durante el Devónico temprano. [18]

La locomoción de los celacantos es única para su especie. Para desplazarse, los celacantos suelen aprovechar las corrientes ascendentes o descendentes y la deriva. Utilizan sus aletas pares para estabilizar su movimiento a través del agua. Mientras están en el fondo del océano, sus aletas pares no se utilizan para ningún tipo de movimiento. Los celacantos pueden generar impulso para arranques rápidos utilizando sus aletas caudales. Debido a la gran cantidad de aletas que poseen, los celacantos tienen una gran maniobrabilidad y pueden orientar sus cuerpos en casi cualquier dirección en el agua. Se les ha visto haciendo paradas de cabeza y nadando boca arriba. Se cree que su órgano rostral ayuda a proporcionar al celacanto electropercepción, lo que les ayuda a moverse alrededor de obstáculos. [19]

Los peces pulmonados también son peces vivos con aletas lobuladas. Se encuentran en África ( Protopterus ), Australia ( Neoceratodus ) y Sudamérica ( Lepidosiren ). Los peces pulmonados evolucionaron durante el período Devónico. Los estudios genéticos y los datos paleontológicos confirman que los peces pulmonados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados terrestres . [20]

La disposición de las aletas y la forma del cuerpo son relativamente conservadoras en los peces de aletas lobuladas. Sin embargo, hay algunos ejemplos del registro fósil que muestran morfologías aberrantes , como Allenypterus , Rebellatrix , Foreyia o los tetrapodomorfos .

Diversidad de aletas en peces de aletas lobuladas

Aletas radiales

El eglefino , un tipo de bacalao , tiene aletas radiadas. Tiene tres aletas dorsales y dos anales.

Los peces con aletas radiadas forman una clase de peces óseos llamados Actinopterygii. Sus aletas contienen espinas o radios. Una aleta puede contener solo radios espinosos, solo radios blandos o una combinación de ambos. Si ambos están presentes, los radios espinosos siempre son anteriores . Las espinas son generalmente rígidas y afiladas. Los radios son generalmente blandos, flexibles, segmentados y pueden estar ramificados. Esta segmentación de los radios es la principal diferencia que los separa de las espinas; las espinas pueden ser flexibles en ciertas especies, pero nunca estarán segmentadas.

Las espinas tienen una variedad de usos. En los bagres , se utilizan como una forma de defensa; muchos bagres tienen la capacidad de bloquear sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también usan espinas para encerrarse en grietas y evitar que se las saquen.

Los lepidotrichia suelen estar compuestos de hueso , pero los de los primeros osteíctios , como Cheirolepis , también tenían dentina y esmalte . [21] Están segmentados y aparecen como una serie de discos apilados uno sobre otro. Es posible que se hayan derivado de escamas dérmicas. [21] Se cree que la base genética para la formación de los radios de las aletas son genes codificados para la producción de ciertas proteínas. Se ha sugerido que la evolución de la extremidad tetrápoda a partir de peces con aletas lobuladas está relacionada con la pérdida de estas proteínas. [22]

Diversidad de aletas en peces con aletas radiadas

Peces cartilaginosos

Los peces cartilaginosos , como este tiburón, tienen aletas alargadas y sostenidas por radios suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica similares a la queratina córnea del pelo y las plumas.
Aleta caudal de un tiburón gris de arrecife

Los peces cartilaginosos forman una clase de peces llamada condrictios. Tienen esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . La clase incluye tiburones , rayas y quimeras .

Los esqueletos de las aletas de tiburón son alargados y están sostenidos por radios suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del pelo y las plumas. [23] Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En los rayos , las aletas pectorales se han conectado a la cabeza y son muy flexibles. Una de las características principales presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocerca, que ayuda en la locomoción. [24] La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones solo pueden alejarse de los objetos directamente frente a ellos porque sus aletas no les permiten moverse en la dirección de la cola primero. [25]

A diferencia de los peces cartilaginosos modernos, los miembros de los linajes de condrictios madre (por ejemplo, los † climatíidos y los † diplacántidos ) [26] poseían placas dérmicas pectorales, así como espinas dérmicas asociadas con las aletas pareadas. La especie más antigua que demuestra estas características es el † acantodio † Fanjingshania renovata [27] del Silúrico inferior ( Aeroniano ) de China. Fanjingshania posee placas pectorales compuestas formadas por escamas dérmicas fusionadas a una placa ósea y espinas de aleta formadas completamente de hueso. Las espinas de aleta asociadas con las aletas dorsales son raras entre los peces cartilaginosos existentes, pero están presentes, por ejemplo, en Heterodontus o Squalus . Las espinas de la aleta dorsal se desarrollan típicamente en muchos grupos fósiles, como en † Hybodontiformes , † Ctenacanthiformes o † Xenacanthida . En † Stethacanthus , la primera espina de la aleta dorsal fue modificada, formando un complejo espina-cepillo.

Al igual que la mayoría de los peces, la cola de los tiburones proporciona empuje, lo que hace que la velocidad y la aceleración dependan de la forma de la cola. Las formas de las aletas caudales varían considerablemente entre las especies de tiburones, debido a su evolución en entornos separados. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocerca en la que la porción dorsal suele ser notablemente más grande que la porción ventral . Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta esa porción dorsal, lo que proporciona una mayor superficie para la inserción de los músculos . Esto permite una locomoción más eficiente entre estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa . Por el contrario, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocerca. [28]

Los tiburones tigre tienen un gran lóbulo superior , que les permite navegar a baja velocidad y alcanzar velocidades repentinas. El tiburón tigre debe poder girar y darse vuelta en el agua fácilmente cuando caza para mantener su variada dieta, mientras que el tiburón cailón , que caza peces en cardúmenes como la caballa y el arenque , tiene un gran lóbulo inferior que lo ayuda a seguir el ritmo de sus presas que nadan rápido. [13] Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a atrapar presas de forma más directa, como el uso del poderoso y alargado lóbulo superior del tiburón zorro para aturdir a los peces y calamares.

Por otro lado, las rayas dependen de sus aletas pectorales agrandadas para propulsarse. De manera similar, se pueden encontrar aletas pectorales agrandadas en los extintos † Petalodontiformes (p. ej. , † Belantsea , † Janassa , † Menaspis ), que pertenecen a Holocephali (peces rata y sus parientes fósiles), o en † Aquilolamna ( Selachimorpha ) y † Squatinactis (Squatinactiformes). Algunos peces cartilaginosos tienen una locomoción similar a la de las anguilas (p. ej. , Chlamydoselachus , † Thrinacoselache , [29] † Phoebodus [30] ) .

Diversidad de aletas en peces cartilaginosos

Aleteo de tiburones

Aleta de tiburón

Según Humane Society International , aproximadamente 100 millones de tiburones son asesinados cada año por sus aletas, en un acto conocido como aleteo de tiburón . [31] Después de cortar las aletas, los tiburones mutilados son arrojados nuevamente al agua y dejados morir.

En algunos países de Asia , las aletas de tiburón son un manjar culinario, como la sopa de aleta de tiburón . [32] Actualmente, las preocupaciones internacionales sobre la sostenibilidad y el bienestar de los tiburones han afectado el consumo y la disponibilidad de sopa de aleta de tiburón en todo el mundo. [33] El aleteo de tiburones está prohibido en muchos países.

Funciones de las aletas

Generando empuje

Las aletas con forma de lámina generan empuje cuando se mueven; la elevación de la aleta pone en movimiento el agua o el aire y empuja la aleta en la dirección opuesta. Los animales acuáticos obtienen un empuje significativo al mover las aletas hacia adelante y hacia atrás en el agua. A menudo se utiliza la aleta caudal , pero algunos animales acuáticos generan empuje a partir de las aletas pectorales . [34]

Las aletas móviles pueden proporcionar empuje.

La cavitación se produce cuando la presión negativa hace que se formen burbujas (cavidades) en un líquido, que luego colapsan de forma rápida y violenta. Puede causar daños y desgaste importantes. [35] Los daños por cavitación pueden ocurrir en las aletas caudales de animales marinos que nadan con fuerza, como los delfines y el atún. Es más probable que la cavitación se produzca cerca de la superficie del océano, donde la presión del agua ambiente es relativamente baja. Incluso si tienen la capacidad de nadar más rápido, los delfines pueden tener que limitar su velocidad porque las burbujas de cavitación que colapsan en su cola son demasiado dolorosas. [36] La cavitación también ralentiza al atún, pero por una razón diferente. A diferencia de los delfines, estos peces no sienten las burbujas, porque tienen aletas óseas sin terminaciones nerviosas. Sin embargo, no pueden nadar más rápido porque las burbujas de cavitación crean una película de vapor alrededor de sus aletas que limita su velocidad. Se han encontrado lesiones en el atún que son consistentes con el daño por cavitación. [36]

Los peces escómbridos (atún, caballa y bonito) son nadadores especialmente eficientes. A lo largo del margen de la parte posterior de sus cuerpos hay una línea de pequeñas aletas no retráctiles y sin radios, conocidas como aletillas . Se ha especulado mucho sobre la función de estas aletillas. Las investigaciones realizadas en 2000 y 2001 por Nauen y Lauder indicaron que "las aletillas tienen un efecto hidrodinámico en el flujo local durante la natación constante" y que "la aletilla más posterior está orientada para redirigir el flujo hacia el vórtice de la cola en desarrollo, lo que puede aumentar el empuje producido por la cola de la caballa nadadora". [37] [38] [39]

Los peces utilizan múltiples aletas, por lo que es posible que una aleta determinada pueda tener una interacción hidrodinámica con otra aleta. En particular, las aletas inmediatamente anteriores a la aleta caudal (cola) pueden ser aletas próximas que pueden afectar directamente la dinámica del flujo en la aleta caudal. En 2011, investigadores que utilizaron técnicas de imágenes volumétricas pudieron generar "las primeras vistas tridimensionales instantáneas de las estructuras de estela tal como las producen los peces que nadan libremente". Descubrieron que "los continuos movimientos de la cola dieron como resultado la formación de una cadena vinculada de anillos de vórtice" y que "las estelas de las aletas dorsal y anal son arrastradas rápidamente por la estela de la aleta caudal, aproximadamente dentro del marco temporal de un movimiento de la cola posterior". [40]

Controlar el movimiento

Una vez establecido el movimiento, el movimiento en sí puede controlarse con el uso de otras aletas. [34] [41]

Se utilizan aletas especializadas para controlar el movimiento.

Los cuerpos de los peces de arrecife a menudo tienen una forma diferente a los peces de aguas abiertas . Los peces de aguas abiertas generalmente están construidos para la velocidad, aerodinámicos como torpedos para minimizar la fricción a medida que se mueven a través del agua. Los peces de arrecife operan en los espacios relativamente confinados y los paisajes submarinos complejos de los arrecifes de coral . Para esto, la maniobrabilidad es más importante que la velocidad en línea recta, por lo que los peces de arrecife de coral han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de dirección. Burlan a los depredadores esquivando fisuras en el arrecife o jugando al escondite alrededor de las cabezas de coral. [45] Las aletas pectorales y pélvicas de muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , el pez damisela y el pez ángel , han evolucionado para que puedan actuar como frenos y permitir maniobras complejas. [47] Muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , el pez damisela y el pez ángel , han desarrollado cuerpos que son profundos y comprimidos lateralmente como un panqueque, y encajarán en las fisuras de las rocas. Sus aletas pélvicas y pectorales han evolucionado de forma diferente, por lo que actúan junto con el cuerpo aplanado para optimizar la maniobrabilidad. [45] Algunos peces, como el pez globo , el pez lima y el pez cofre , dependen de las aletas pectorales para nadar y casi no utilizan las aletas caudales. [47]

Reproducción

Los machos de los peces cartilaginosos (tiburones y rayas), así como los machos de algunos peces vivíparos con aletas radiadas , tienen aletas que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes , apéndices reproductivos que permiten la fecundación interna . En los peces con aletas radiadas, se denominan gonopodios o andropodios , y en los peces cartilaginosos, se denominan claspers .

Los gonopodios se encuentran en los machos de algunas especies de las familias Anablepidae y Poeciliidae . Son aletas anales que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes móviles y se utilizan para fecundar a las hembras con esperma durante el apareamiento. Los radios tercero, cuarto y quinto de la aleta anal del macho tienen la forma de una estructura en forma de tubo en la que se expulsa el esperma del pez. [50] Cuando está listo para el apareamiento, el gonopodio se pone erecto y apunta hacia la hembra. El macho inserta brevemente el órgano en la abertura sexual de la hembra, con adaptaciones en forma de gancho que permiten al pez agarrar a la hembra para asegurar la fecundación. Si una hembra permanece inmóvil y su pareja contacta su cloaca con su gonopodio, es fertilizada. El esperma se conserva en el oviducto de la hembra. Esto permite que las hembras se fecunden en cualquier momento sin más ayuda de los machos. En algunas especies, el gonopodio puede tener la mitad de la longitud total del cuerpo. En ocasiones, la aleta es demasiado larga para ser utilizada, como en las razas de "cola de lira" de Xiphophorus helleri . Las hembras tratadas con hormonas pueden desarrollar gonopodios, que son inútiles para la reproducción.

Órganos similares con características similares se encuentran en otros peces, por ejemplo el andropodio en el Hemirhamphodon o en los Goodeidae [51] o el gonopodio en el Saurichthys del Triásico Medio † , el ejemplo más antiguo conocido de viviparidad en un pez con aletas radiadas. [52]

Los claspers se encuentran en los machos de los peces cartilaginosos . Son la parte posterior de las aletas pélvicas que también han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes, y se utilizan para canalizar el semen hacia la cloaca de la hembra durante la cópula. El acto de apareamiento en los tiburones generalmente incluye levantar uno de los claspers para permitir que el agua ingrese a un sifón a través de un orificio específico . Luego, el clasper se inserta en la cloaca, donde se abre como un paraguas para anclar su posición. Luego, el sifón comienza a contraerse expulsando agua y esperma. [53] [54]

Otras funciones

Otros usos de las aletas incluyen caminar y posarse en el fondo del mar, deslizarse sobre el agua, enfriar la temperatura corporal, aturdir a las presas, exhibición (ahuyentar a los depredadores, cortejo), defensa (espinas venenosas en las aletas, bloqueo entre corales), atraer presas y estructuras de sujeción.

El pez vela del Indopacífico tiene una aleta dorsal prominente. Al igual que los escómbridos y otros peces pico , se estilizan retrayendo sus aletas dorsales en una ranura en su cuerpo cuando nadan. [55] La enorme aleta dorsal, o vela, del pez vela se mantiene retraída la mayor parte del tiempo. Los peces vela las crían si quieren arrear un cardumen de peces pequeños, y también después de períodos de alta actividad, presumiblemente para refrescarse. [55] [56]

Otros usos de las aletas

El rubio volador oriental tiene grandes aletas pectorales que normalmente mantiene pegadas a su cuerpo y que expande cuando se siente amenazado para asustar a los depredadores. A pesar de su nombre, es un pez demersal , no un pez volador, y utiliza sus aletas pélvicas para caminar por el fondo del océano. [58] [59]

Las aletas pueden tener un significado adaptativo como adornos sexuales. Durante el cortejo, la hembra del cíclido Pelvicachromis taeniatus exhibe una aleta pélvica violeta grande y visualmente llamativa . "Los investigadores descubrieron que los machos claramente preferían a las hembras con una aleta pélvica más grande y que estas aletas crecían de manera más desproporcionada que otras aletas en los peces hembra". [60] [61]

Otros usos de las aletas

Evolución

Evolución de las aletas pareadas

Existen dos hipótesis predominantes que han sido debatidas históricamente como modelos para la evolución de las aletas pareadas en los peces: la teoría del arco branquial y la teoría del pliegue lateral de las aletas. La primera, comúnmente conocida como la “ hipótesis de Gegenbaur ”, fue postulada en 1870 y propone que las “aletas pareadas se derivan de las estructuras branquiales”. [63] Esta cayó en desgracia a favor de la teoría del pliegue lateral de las aletas, sugerida por primera vez en 1877, que propone que las aletas pareadas brotaron de pliegues laterales longitudinales a lo largo de la epidermis justo detrás de las branquias. [64] Existe un débil respaldo para ambas hipótesis en el registro fósil y en la embriología. [65] Sin embargo, recientes conocimientos sobre los patrones de desarrollo han impulsado la reconsideración de ambas teorías para dilucidar mejor los orígenes de las aletas pareadas.

Teorías clásicas

El concepto de “Archipterygium” de Carl Gegenbaur fue introducido en 1876. [66] Fue descrito como un radio branquial, o “tallo cartilaginoso unido”, que se extendía desde el arco branquial. Radios adicionales surgían a lo largo del arco y desde el radio branquial central. Gegenbaur sugirió un modelo de homología transformativa : que todas las aletas y extremidades pareadas de los vertebrados eran transformaciones del Archipterygium. Con base en esta teoría, los apéndices pareados, como las aletas pectorales y pélvicas, se habrían diferenciado de los arcos branquiales y habrían migrado posteriormente. Sin embargo, ha habido un apoyo limitado para esta hipótesis en el registro fósil tanto morfológica como filogenéticamente. [65] Además, había poca o ninguna evidencia de una migración anterior-posterior de las aletas pélvicas. [67] Estas deficiencias de la teoría del arco branquial llevaron a su temprana desaparición en favor de la teoría del pliegue de las aletas laterales propuesta por St. George Jackson Mivart , Francis Balfour y James Kingsley Thacher .

La teoría del pliegue lateral de las aletas planteó la hipótesis de que las aletas pareadas se desarrollaron a partir de pliegues laterales a lo largo de la pared corporal del pez. [64] Así como la segmentación y la gemación del pliegue medio de la aleta dieron lugar a las aletas medias, se propuso que un mecanismo similar de segmentación y elongación de la yema de la aleta a partir de un pliegue lateral de la aleta dio lugar a las aletas pectorales y pélvicas pareadas. Sin embargo, había poca evidencia de una transición de pliegue lateral a aleta en el registro fósil. [68] Además, más tarde se demostró filogenéticamente que las aletas pectorales y pélvicas surgen de orígenes evolutivos y mecanísticos distintos. [65]

Biología evolutiva del desarrollo

Estudios recientes sobre la ontogenia y evolución de apéndices pareados han comparado vertebrados sin aletas (como las lampreas ) con condríctios , los vertebrados vivos más basales con aletas pareadas. [69] En 2006, los investigadores encontraron que la misma programación genética involucrada en la segmentación y desarrollo de aletas medianas se encontró en el desarrollo de apéndices pareados en tiburones gato . [70] Aunque estos hallazgos no apoyan directamente la hipótesis del pliegue de aleta lateral, el concepto original de un mecanismo de desarrollo evolutivo compartido de aletas medianas pareadas sigue siendo relevante.

Una renovación similar de una vieja teoría puede encontrarse en la programación del desarrollo de los arcos branquiales y los pares de apéndices de los condríctios. En 2009, investigadores de la Universidad de Chicago demostraron que existen mecanismos de patrones moleculares compartidos en el desarrollo temprano del arco branquial y las aletas pareadas de los condríctios. [71] Hallazgos como estos han impulsado la reconsideración de la teoría de los arcos branquiales, que en su día había sido desacreditada. [68]

De las aletas a las extremidades

Los peces son los ancestros de todos los mamíferos, reptiles, aves y anfibios. [72] En particular, los tetrápodos terrestres (animales de cuatro patas) evolucionaron a partir de los peces e hicieron sus primeras incursiones en la tierra hace unos 390 millones de años. [73] Usaban pares de aletas pectorales y pélvicas para la locomoción. Las aletas pectorales se desarrollaron en patas delanteras (brazos en el caso de los humanos) y las aletas pélvicas en patas traseras. [74] Gran parte de la maquinaria genética que construye una extremidad caminante en un tetrápodo ya está presente en la aleta nadadora de un pez. [75] [76]

Aristóteles reconoció la distinción entre estructuras análogas y homólogas , e hizo la siguiente comparación profética: "Las aves se parecen en cierto modo a los peces. Porque las aves tienen sus alas en la parte superior de sus cuerpos y los peces tienen dos aletas en la parte delantera de sus cuerpos. Las aves tienen patas en su parte inferior y la mayoría de los peces tienen un segundo par de aletas en su parte inferior y cerca de sus aletas delanteras".

– Aristóteles, De incessu animalium [77]

Comparación entre A) la aleta nadadora de un pez de aletas lobuladas y B) la pata caminadora de un tetrápodo . Los huesos que se consideran correspondientes entre sí tienen el mismo color.
En una evolución paralela pero independiente, el antiguo reptil † Ichthyosaurus communis desarrolló aletas muy similares a las de los peces (o delfines).

En 2011, investigadores de la Universidad de Monash en Australia utilizaron peces pulmonados primitivos pero aún vivos "para rastrear la evolución de los músculos de las aletas pélvicas y descubrir cómo evolucionaron las extremidades traseras de los tetrápodos, que soportaban la carga". [78] [79] Investigaciones posteriores en la Universidad de Chicago descubrieron que los peces pulmonados que caminan en el fondo ya habían desarrollado características de los andares de los tetrápodos terrestres. [80] [81]

En un ejemplo clásico de evolución convergente , las extremidades pectorales de los pterosaurios , las aves y los murciélagos evolucionaron a lo largo de caminos independientes hasta convertirse en alas voladoras. Incluso con las alas voladoras hay muchas similitudes con las patas para caminar, y se han conservado aspectos fundamentales del mapa genético de la aleta pectoral. [82] [83]

Los primeros mamíferos aparecieron durante el periodo Triásico (hace entre 251,9 y 201,4 millones de años). Varios grupos de estos mamíferos comenzaron a regresar al mar, incluidos los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas). Análisis recientes de ADN sugieren que los cetáceos evolucionaron a partir de los ungulados de dedos pares , y que comparten un ancestro común con el hipopótamo . [84] [85] Hace unos 23 millones de años, otro grupo de mamíferos terrestres parecidos a los osos comenzó a regresar al mar. Se trataba de las focas . [86] Lo que se habían convertido en extremidades para caminar en cetáceos y focas evolucionó de forma independiente en nuevas formas de aletas para nadar. Las extremidades anteriores se convirtieron en aletas , mientras que las extremidades traseras se perdieron (cetáceos) o también se modificaron en aletas (pinnípedos). En los cetáceos, la cola ganó dos aletas en el extremo, llamadas aleta caudal . [87] Las colas de los peces suelen ser verticales y se mueven de un lado a otro. Las aletas de los cetáceos son horizontales y se mueven hacia arriba y hacia abajo, porque las espinas de los cetáceos se doblan de la misma manera que en otros mamíferos. [88] [89]

Adaptaciones similares para un estilo de vida completamente acuático se encuentran tanto en delfines como en ictiosaurios.

Los ictiosaurios son reptiles antiguos que se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años.

"Este reptil marino con ancestros terrestres convergió tan fuertemente con los peces que de hecho desarrolló una aleta dorsal y una aleta caudal para mejorar la locomoción acuática. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba en la espalda ni pala en la cola que sirviera como precursor". [90]

El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [91]

Aletas o aletas de diferentes formas y en diferentes lugares (extremidades, cuerpo, cola) también han evolucionado en varios otros grupos de tetrápodos, incluyendo aves buceadoras como los pingüinos (modificados a partir de alas), tortugas marinas (extremidades anteriores modificadas en aletas), mosasaurios (extremidades modificadas en aletas) y serpientes marinas (aleta caudal aplanada y expandida verticalmente).

Aletas robóticas

En la década de 1990, la CIA construyó un pez gato robótico llamado Charlie , diseñado para recolectar inteligencia submarina sin ser detectado. [92]

El uso de aletas para la propulsión de animales acuáticos puede ser notablemente eficaz. Se ha calculado que algunos peces pueden alcanzar una eficiencia de propulsión superior al 90%. [34] Los peces pueden acelerar y maniobrar de forma mucho más eficaz que los barcos o los submarinos , y producen menos perturbaciones y ruido en el agua. Esto ha dado lugar a estudios biomiméticos de robots submarinos que intentan emular la locomoción de los animales acuáticos. [93] Un ejemplo es el Robot Tuna construido por el Instituto de Robótica de Campo, para analizar y modelar matemáticamente el movimiento de los tuniformes . [94] En 2005, el Acuario Sea Life de Londres exhibió tres peces robóticos creados por el departamento de informática de la Universidad de Essex . Los peces fueron diseñados para ser autónomos, nadando y evitando obstáculos como los peces reales. Su creador afirmó que estaba tratando de combinar "la velocidad del atún, la aceleración de un lucio y las habilidades de navegación de una anguila". [95] [96] [97]

El AquaPenguin , desarrollado por Festo de Alemania, copia la forma aerodinámica y la propulsión por aletas delanteras de los pingüinos . [98] [99] Festo también desarrolló AquaRay , [100] AquaJelly [101] y AiraCuda , [102] emulando respectivamente la locomoción de mantarrayas, medusas y barracudas.

En 2004, Hugh Herr del MIT creó un prototipo de pez robótico biomecatrónico con un actuador viviente trasplantando quirúrgicamente músculos de ancas de rana al robot y luego haciendo que el robot nadara pulsando las fibras musculares con electricidad. [103] [104]

Los peces robóticos ofrecen algunas ventajas para la investigación, como la capacidad de examinar una parte individual del diseño de un pez aislada del resto del pez. Sin embargo, esto corre el riesgo de simplificar demasiado la biología, por lo que se pasan por alto aspectos clave del diseño del animal. Los peces robóticos también permiten a los investigadores variar un solo parámetro, como la flexibilidad o un control de movimiento específico. Los investigadores pueden medir fuerzas directamente, lo que no es fácil de hacer en peces vivos. "Los dispositivos robóticos también facilitan los estudios cinemáticos tridimensionales y los análisis hidrodinámicos correlacionados, ya que se puede conocer con precisión la ubicación de la superficie locomotora. Y los componentes individuales de un movimiento natural (como la carrera de salida frente a la carrera de entrada de un apéndice que aletea) se pueden programar por separado, lo que ciertamente es difícil de lograr cuando se trabaja con un animal vivo". [105]

Véase también

Referencias

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Bibliografía

Lectura adicional

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