Anthozoa es un subfilo de invertebrados marinos que incluye cnidarios sésiles como las anémonas de mar , corales pétreos , corales blandos y plumas de mar . Los antozoos adultos están casi todos adheridos al fondo marino , mientras que sus larvas pueden dispersarse como plancton . La unidad básica del adulto es el pólipo ; este consiste en una columna cilíndrica rematada por un disco con una boca central rodeada de tentáculos . Las anémonas de mar son en su mayoría solitarias, pero la mayoría de los corales son coloniales , formándose por la gemación de nuevos pólipos a partir de un individuo original, fundador. Las colonias se fortalecen con carbonato de calcio y otros materiales y toman varias formas masivas, parecidas a placas, tupidas u frondosas.
Los miembros de Anthozoa poseen cnidocitos , una característica compartida entre otros cnidarios como las medusas , las cubomedusas y los parásitos Myxozoa y Polypodiozoa . Las dos subclases principales de Anthozoa son Hexacorallia , cuyos miembros tienen simetría séxtuple e incluyen los corales pétreos, las anémonas de mar, las anémonas de tubo y los zoántidos ; y Octocorallia , que tiene simetría óctuple e incluye los corales blandos y las gorgonias ( plumas de mar , abanicos de mar y látigos de mar ), y los pensamientos marinos . La subclase más pequeña, Ceriantharia , consiste en las anémonas que viven en tubos. Algunas especies adicionales también se incluyen como incertae sedis hasta que se pueda determinar su posición taxonómica exacta.
Los antozoos son carnívoros y atrapan a sus presas con sus tentáculos. Muchas especies complementan sus necesidades energéticas haciendo uso de algas unicelulares fotosintéticas que viven dentro de sus tejidos. Estas especies viven en aguas poco profundas y muchas son constructoras de arrecifes. Otras especies carecen de zooxantelas y, al no necesitar áreas bien iluminadas, suelen vivir en lugares de aguas profundas.
A diferencia de otros miembros de este filo, los antozoos no tienen una etapa de medusa en su desarrollo. En cambio, liberan esperma y óvulos en el agua. Después de la fertilización, las larvas de plánula forman parte del plancton. Cuando están completamente desarrolladas, las larvas se asientan en el fondo marino y se adhieren al sustrato , experimentando una metamorfosis en pólipos. Algunos antozoos también pueden reproducirse asexualmente mediante gemación o rompiéndose en pedazos.
El nombre "Anthozoa" proviene de las palabras griegas άνθος ( ánthos ; " flor ") y ζώα ( zóa ; "animales"), de ahí ανθόζωα ( anthozoa ) = "animales flor", una referencia a la apariencia floral de su etapa de pólipo perenne . [1]
Los antozoos son exclusivamente marinos e incluyen anémonas de mar , corales pétreos , corales blandos , plumas de mar , abanicos de mar y pensamientos marinos . Anthozoa es el taxón más grande de cnidarios ; se han descrito más de seis mil especies solitarias y coloniales . Varían en tamaño desde pequeños individuos de menos de medio centímetro de ancho hasta grandes colonias de un metro o más de diámetro. Incluyen especies con una amplia gama de colores y formas que construyen y mejoran los sistemas de arrecifes . [2] [3] Aunque los arrecifes y los entornos de aguas poco profundas exhiben una gran variedad de especies, de hecho hay más especies de coral viviendo en aguas profundas que en aguas poco profundas, y muchos taxones han cambiado durante su historia evolutiva de aguas poco profundas a aguas profundas y viceversa. [4]
Anthozoa se subdivide en tres subclases: Octocorallia , Hexacorallia y Ceriantharia , que forman grupos monofiléticos y generalmente muestran reflexiones diferenciadoras sobre la simetría de la estructura de los pólipos para cada subclase. Las relaciones dentro de las subclases no están resueltas. [5]
Históricamente, se pensaba que "Ceriantipatharia" era una subclase separada, pero, de los dos órdenes que la comprendían, Antipatharia ahora se considera parte de Hexacorallia y Ceriantharia se considera una subclase independiente. Los órdenes existentes se muestran a la derecha. [5] [6]
Los hexacorales incluyen a los constructores de arrecifes de coral : los corales pétreos ( Scleractinia ), las anémonas de mar ( Actiniaria ) y los zoántidos ( Zoantharia ). Los estudios genéticos del ADN ribosómico han demostrado que Ceriantharia es un grupo monofilético y el orden más antiguo o basal entre ellos. [7]
Clasificación según el Registro Mundial de Especies Marinas : [8]
Los octocorales comprenden las plumas marinas ( Pennatulacea ), los corales blandos ( Alcyonacea ) y el coral azul ( Helioporacea ). Los látigos y abanicos de mar, conocidos como gorgonias , son parte de Alcyonacea e históricamente se dividían en órdenes separados. [6]
Ceriantharia comprende las anémonas tubulares relacionadas. Las anémonas tubulares o cerianthidae se parecen mucho a las anémonas de mar, pero pertenecen a una subclase completamente diferente de antozoos. Son solitarias y viven enterradas en sedimentos blandos. Las anémonas tubulares viven y pueden retraerse en tubos, que están hechos de un material fibroso, que está hecho de moco secretado y hebras de orgánulos similares a nematocistos, conocidos como pticocistos. [2]
La forma corporal básica de un antozoo es el pólipo . Este consiste en una columna tubular rematada por una zona aplanada, el disco oral, con una boca central; un verticilo de tentáculos rodea la boca. En los individuos solitarios, la base del pólipo es el pie o disco pedal , que se adhiere al sustrato , mientras que en los pólipos coloniales, la base se une a otros pólipos de la colonia. [2]
La boca desemboca en una faringe tubular que desciende durante cierta distancia hacia el interior del cuerpo antes de abrirse en el celenteron, también conocido como cavidad gastrovascular , que ocupa el interior del cuerpo. Las tensiones internas tiran de la boca hasta formar una hendidura, y los extremos de la hendidura desembocan en dos surcos en la pared de la faringe llamados sifonoglifos . El celenteron está subdividido por una serie de particiones verticales, conocidas como mesenterios o septos. Algunos de estos se extienden desde la pared del cuerpo hasta la faringe y se conocen como "septos completos", mientras que otros no se extienden tanto y son "incompletos". Los septos también se unen a los discos oral y pedios. [2]
La pared corporal consta de una capa epidérmica, una capa mesogloea gelatinosa y una gastrodermis interna ; los septos son pliegues de la pared corporal y consisten en una capa de mesogloea intercalada entre dos capas de gastrodermis. En algunos taxones, los músculos del esfínter en la mesogloea se cierran sobre el disco oral y actúan para mantener el pólipo completamente retraído. Los tentáculos contienen extensiones del celenteron y tienen láminas de músculos longitudinales en sus paredes. El disco oral tiene músculos radiales en la epidermis, pero la mayoría de los músculos de la columna son gastrodérmicos e incluyen fuertes músculos retractores junto a los septos. El número y la disposición de los septos, así como la disposición de estos músculos retractores, son importantes en la clasificación de los antozoos. [2]
Los tentáculos están armados con nematocistos , células que contienen veneno y que pueden dispararse como un arpón para atrapar y someter a la presa. Estos deben reemplazarse después del disparo, un proceso que lleva aproximadamente cuarenta y ocho horas. Algunas anémonas de mar tienen un círculo de acrorhagos fuera de los tentáculos; estas largas proyecciones están armadas con nematocistos y actúan como armas. Otra forma de arma son los acontios (órganos defensivos similares a filamentos) armados de manera similar que pueden extruirse a través de aberturas en la pared de la columna. Algunos corales pétreos emplean "tentáculos barrenderos" cargados de nematocistos como defensa contra la intrusión de otros individuos. [2]
Muchos antozoos son coloniales y consisten en múltiples pólipos con un origen común unidos por material vivo. La disposición más simple es donde un estolón corre a lo largo del sustrato en una red bidimensional con pólipos que brotan a intervalos. Alternativamente, los pólipos pueden brotar de una lámina de tejido vivo, el cenosarco , que une los pólipos y ancla la colonia al sustrato. El cenosarco puede consistir en una membrana delgada de la que sobresalen los pólipos, como en la mayoría de los corales pétreos, o una masa carnosa gruesa en la que los pólipos están inmersos separados de sus discos orales, como en los corales blandos. [2]
El esqueleto de un coral pétreo del orden Scleractinia es secretado por la epidermis de la parte inferior del pólipo; esto forma un coralito , un hueco en forma de copa hecho de carbonato de calcio , en el que se asienta el pólipo. En los corales coloniales, tras el crecimiento del pólipo por gemación, se forman nuevos coralitos, con la superficie del esqueleto cubierta por una capa de cenosarco. Estas colonias adoptan una gama de formas masivas, ramificadas, similares a hojas e incrustantes. [15] Los corales blandos de la subclase Octocorallia también son coloniales y tienen un esqueleto formado por tejido mesogloeal, a menudo reforzado con espículas calcáreas o material córneo, y algunos tienen soportes internos similares a varillas. [16] Otros antozoos, como las anémonas de mar, están desnudos; estos dependen de un esqueleto hidrostático para su soporte. Algunas de estas especies tienen una epidermis pegajosa a la que se adhieren granos de arena y fragmentos de conchas, y los zoántidos incorporan estas sustancias en su mesogloea. [2]
La mayoría de los antozoos son depredadores oportunistas que capturan presas que flotan al alcance de sus tentáculos. La presa se asegura con la ayuda de moco pegajoso, espirocistos (células arpón no venenosas) y nematocistos (células arpón venenosas). Los tentáculos se doblan para empujar a la presa más grande hacia la boca, mientras que la presa más pequeña, del tamaño del plancton, es trasladada por cilios hasta la punta de los tentáculos que luego se insertan en la boca. La boca puede estirarse para acomodar objetos grandes y, en algunas especies, los labios pueden extenderse para ayudar a recibir la presa. La faringe luego agarra la presa, que se mezcla con moco y se traga lentamente por peristalsis y acción ciliar. Cuando el alimento llega al celenteron, se inicia la digestión extracelular mediante la descarga de los nematocistos basados en septos y la liberación de enzimas. Los fragmentos de alimentos parcialmente digeridos circulan en el celenteron a través de los cilios y desde allí son captados por fagocitosis por las células gastrodérmicas que recubren la cavidad. [2]
La mayoría de los antozoos complementan su depredación incorporando a sus tejidos ciertos organismos unicelulares fotosintéticos conocidos como zooxantelas (o zooclorellas en algunos casos); muchos satisfacen la mayor parte de sus necesidades nutricionales de esta manera. En esta relación simbiótica , las zooxantelas se benefician al utilizar los desechos nitrogenados y el dióxido de carbono producidos por el huésped, mientras que el cnidario gana capacidad fotosintética y aumenta la producción de carbonato de calcio, una sustancia de gran importancia para los corales pétreos. [17] La presencia de zooxantelas no es una relación permanente. En algunas circunstancias, los simbiontes pueden ser expulsados y otras especies pueden mudarse más tarde para ocupar su lugar. El comportamiento del antozoo también puede verse afectado, ya que elige establecerse en un lugar bien iluminado y compite con sus vecinos por la luz para permitir que se realice la fotosíntesis. Cuando un antozoo vive en una cueva u otro lugar oscuro, el simbionte puede estar ausente en una especie que, en un lugar iluminado por el sol, normalmente se beneficia de uno. [18] Los antozoos que viven a profundidades superiores a 50 m (200 pies) son azooxantelados porque no hay suficiente luz para la fotosíntesis. [4]
Los pólipos, que poseen músculos longitudinales, transversales y radiales, pueden alargarse y acortarse, doblarse y torcerse, inflarse y desinflarse, y extender y contraer sus tentáculos. La mayoría de los pólipos se extienden para alimentarse y se contraen cuando se les molesta, a menudo invaginando sus discos orales y tentáculos en la columna. La contracción se logra bombeando líquido fuera del celenterón, y la reflación aspirándolo hacia adentro, una tarea realizada por los sifonoglifos en la faringe que están revestidos de cilios que baten. La mayoría de los antozoos se adhieren al sustrato con sus discos pedales, pero algunos pueden desprenderse y moverse, mientras que otros excavan en el sedimento. El movimiento puede ser una deriva pasiva con las corrientes o, en el caso de las anémonas de mar, puede implicar arrastrarse a lo largo de una superficie sobre su base. [2]
El intercambio y la excreción de gases se lleva a cabo por difusión a través de los tentáculos y la pared corporal interna y externa, con la ayuda del movimiento del líquido que es transportado a lo largo de estas superficies por los cilios. El sistema sensorial consta de redes nerviosas simples en la gastrodermis y la epidermis, pero no hay órganos sensoriales especializados. [2]
Los antozoos muestran un gran poder de regeneración; las partes perdidas vuelven a crecer rápidamente y la anémona de mar Aiptasia pallida puede ser vivisecada en el laboratorio y luego devuelta al acuario donde se curará. Son capaces de una variedad de medios asexuales de reproducción, incluyendo la fragmentación , la fisión longitudinal y transversal y la gemación . [2] Las anémonas de mar, por ejemplo, pueden arrastrarse por una superficie dejando atrás piezas desprendidas del disco pedal que se desarrollan en nuevos individuos clonales . Las especies de Anthopleura se dividen longitudinalmente, separándose, lo que da como resultado grupos de individuos con coloración y patrón idénticos. [19] La fisión transversal es menos común, pero ocurre en Anthopleura stellula y Gonactinia prolifera , con una banda rudimentaria de tentáculos que aparece en la columna antes de que la anémona de mar se desgarre. [20] Los zoántidos son capaces de producir nuevos individuos. [21]
La mayoría de los antozoos son unisexuales , pero algunos corales pétreos son hermafroditas . Las células germinales se originan en el endodermo y se desplazan a la gastrodermis, donde se diferencian. Cuando maduran, se liberan en el celenteron y de allí al mar abierto, siendo la fecundación externa. [2] Para que la fecundación sea más probable, los corales emiten grandes cantidades de gametos , y muchas especies sincronizan su liberación en relación con la hora del día y la fase de la luna. [22]
El cigoto se desarrolla en una larva plánula que nada por medio de cilios y forma parte del plancton durante un tiempo antes de asentarse en el fondo marino y metamorfosearse en un pólipo juvenil. Algunas plánulas contienen material vitelino y otras incorporan zooxantelas, y estas adaptaciones permiten a estas larvas mantenerse y dispersarse más ampliamente. [2] Las plánulas del coral pétreo Pocillopora damicornis , por ejemplo, tienen vitelos ricos en lípidos y permanecen viables hasta 100 días antes de tener que asentarse. [23]
Los arrecifes de coral son algunos de los hábitats con mayor biodiversidad de la Tierra, y albergan un gran número de especies de corales, peces , moluscos , gusanos , artrópodos , estrellas de mar , erizos de mar , otros invertebrados y algas . Debido a los requisitos fotosintéticos de los corales, se encuentran en aguas poco profundas y muchas de estas masas de tierra marginales. [24] Con una estructura tridimensional, los arrecifes de coral son ecosistemas muy productivos; proporcionan alimento a sus habitantes, escondites de varios tamaños para adaptarse a muchos organismos, lugares de percha, barreras para grandes depredadores y estructuras sólidas en las que crecer. Son utilizados como zonas de reproducción y como criaderos por muchas especies de peces pelágicos, e influyen en la productividad del océano en kilómetros a la redonda. [25] Los antozoos se alimentan de animales más pequeños que ellos y son devorados por animales como peces, cangrejos, percebes, caracoles y estrellas de mar. Sus hábitats se alteran fácilmente por factores externos que desequilibran el ecosistema. En 1989, la estrella de mar corona de espinas invasora ( Acanthaster planci ) causó estragos en Samoa Americana , matando al 90% de los corales en los arrecifes. [26]
Los corales que crecen en los arrecifes se denominan hermatípicos , mientras que los que crecen en otros lugares se conocen como ahermatípicos. La mayoría de estos últimos son azooxantelados y viven tanto en hábitats de aguas profundas como poco profundas. En las profundidades marinas comparten el ecosistema con corales blandos, gusanos poliquetos , otros gusanos, crustáceos, moluscos y esponjas . En el océano Atlántico , el coral de agua fría Lophelia pertusa forma extensos arrecifes de aguas profundas que sustentan a muchas otras especies. [27]
Otra fauna, como los hidrozoos , los briozoos y las estrellas frágiles , a menudo habitan entre las ramas de las colonias de gorgonias y corales. [28] El caballito de mar pigmeo no solo tiene como hogar a ciertas especies de gorgonias, sino que se parece mucho a su anfitrión y, por lo tanto, está bien camuflado. [29] Algunos organismos tienen una relación obligada con su especie huésped. El molusco Simnialena marferula solo se encuentra en el látigo de mar Leptogorgia virgulata , tiene el mismo color que él y ha secuestrado sus sustancias químicas defensivas, y el nudibranquio Tritonia wellsi es otro simbionte obligado , sus branquias plumosas se asemejan a los tentáculos de los pólipos. [30]
Varias especies de anémonas de mar son comensales con otros organismos. Algunos cangrejos y cangrejos ermitaños buscan anémonas de mar y las colocan sobre sus caparazones para protegerse, y peces, camarones y cangrejos viven entre los tentáculos de las anémonas, obteniendo protección al estar cerca de las células urticantes. Algunos anfípodos viven dentro del celenterón de la anémona de mar. [31] A pesar de sus células venenosas, las anémonas de mar son comidas por peces, estrellas de mar, gusanos, arañas marinas y moluscos. La babosa marina Aeolidia papillosa se alimenta de la anémona en agregación ( Anthopleura elegantissima ), acumulando los nematocistos para su propia protección. [31]
Se cree que varios órdenes extintos de corales de la era Paleozoica (hace unos 540–252 millones de años) están cerca de los ancestros de los Scleractinia modernos: [32] [33]
Todos ellos son corales y corresponden a la cronología del registro fósil . Con esqueletos calcáreos duros bien conservados, constituyen la mayoría de los fósiles de antozoos.
Los arrecifes de coral y los ambientes marinos poco profundos están amenazados no sólo por fenómenos naturales y el aumento de las temperaturas del mar, sino también por problemas provocados por el hombre, como la contaminación , la sedimentación y las prácticas pesqueras destructivas. La contaminación puede ser el resultado de la escorrentía de aguas residuales, productos agrícolas, combustibles o productos químicos desde la tierra. Estos pueden matar o dañar directamente la vida marina, o pueden fomentar el crecimiento de algas que sofocan las especies nativas, o formar floraciones de algas con efectos de amplio alcance. Los derrames de petróleo en el mar pueden contaminar los arrecifes, y también afectar a los huevos y larvas de la vida marina que se desplazan cerca de la superficie. [36]
Los corales se recolectan para el comercio de acuarios, y esto puede hacerse sin mucho cuidado para la supervivencia a largo plazo del arrecife. La pesca entre arrecifes es difícil y la pesca de arrastre causa mucho daño mecánico. En algunas partes del mundo se utilizan explosivos para desalojar a los peces de los arrecifes, y puede usarse cianuro con el mismo propósito; ambas prácticas no solo matan a los habitantes del arrecife indiscriminadamente, sino que también matan o dañan a los corales, a veces estresándolos tanto que expulsan sus zooxantelas y se blanquean . [ 36]
Los hábitats de corales de aguas profundas también se ven amenazados por las actividades humanas, en particular por la pesca de arrastre indiscriminada. Estos ecosistemas han sido poco estudiados, pero en la oscuridad perpetua y las bajas temperaturas, los animales crecen y maduran lentamente y hay relativamente menos peces que valga la pena capturar que en las aguas iluminadas por el sol que se encuentran por encima de ellos. No se ha establecido en qué medida los arrecifes de coral de aguas profundas proporcionan una zona de cría segura para los peces juveniles, pero pueden ser importantes para muchas especies de aguas frías. [37]
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