Las anémonas de mar ( / əˈnɛ m.ə.n i / ə - NEM - ə - nee ) son un grupo de invertebrados marinos depredadores que constituyen el orden Actiniaria . Debido a su apariencia colorida, reciben el nombre de la anémona , una planta terrestre con flores. Las anémonas de mar se clasifican en el filo Cnidaria , clase Anthozoa , subclase Hexacorallia . Como cnidarios , las anémonas de mar están relacionadas con los corales , las medusas , las anémonas tubulares y la hidra . A diferencia de las medusas, las anémonas de mar no tienen una etapa de medusa en su ciclo de vida.
Una anémona de mar típica es un pólipo único adherido a una superficie dura por su base, pero algunas especies viven en sedimentos blandos y algunas flotan cerca de la superficie del agua. El pólipo tiene un tronco columnar rematado por un disco oral con un anillo de tentáculos y una boca central. Los tentáculos pueden retraerse dentro de la cavidad del cuerpo o expandirse para atrapar a las presas que pasan. [ se necesita aclaración ] Están armados con cnidocitos (células urticantes). En muchas especies, la nutrición adicional proviene de una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares , con zooxantelas o con algas verdes, zooclorelas , que viven dentro de las células. Algunas especies de anémona de mar viven en asociación con peces payaso , cangrejos ermitaños , peces pequeños u otros animales para beneficio mutuo .
Las anémonas de mar se reproducen liberando esperma y óvulos a través de la boca hacia el mar. Los huevos fecundados resultantes se convierten en larvas de plánula que, tras ser planctónicas durante un tiempo, se depositan en el fondo marino y se desarrollan directamente hasta convertirse en pólipos juveniles. Las anémonas de mar también se reproducen de forma asexual , partiéndose por la mitad o en trozos más pequeños que se regeneran formando pólipos. Las anémonas de mar a veces se mantienen en acuarios de arrecife ; El comercio mundial de plantas ornamentales marinas para este fin se está expandiendo y amenaza a las poblaciones de anémonas de mar en algunas localidades, ya que el comercio depende de la recolección en el medio silvestre.
Una anémona de mar típica es un pólipo sésil adherido en la base a la superficie debajo de él mediante un pie adhesivo, llamado disco basal o pedal , con un cuerpo en forma de columna coronado por un disco oral. La mayoría tienen de 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 pulgadas) de diámetro y de 1,5 a 10 cm (0,6 a 3,9 pulgadas) de largo, pero son inflables y varían mucho en dimensiones. Algunas son muy grandes; Urticina columbiana y Stichodactyla mertensii pueden exceder 1 metro (3,3 pies) de diámetro y Metridium farcimen un metro de longitud. [1] Algunas especies excavan en sedimentos blandos y carecen de un disco basal, teniendo en su lugar un extremo inferior bulboso, la fisa, que las ancla en su lugar. [1]
La columna o tronco es generalmente más o menos cilíndrico y puede ser liso y liso o tener estructuras especializadas; estos incluyen papilas sólidas (protuberancias carnosas), papilas adhesivas, cinclides (hendiduras) y pequeñas vesículas que sobresalen . En algunas especies, la parte inmediatamente debajo del disco oral está constreñida y se conoce como capítulo. Cuando el animal se contrae, el disco oral, los tentáculos y el capítulo se pliegan dentro de la faringe y se mantienen en su lugar mediante un fuerte músculo del esfínter en la parte superior de la columna. En este punto puede haber un pliegue en la pared del cuerpo, conocido como parapeto, y este parapeto cubre y protege a la anémona cuando se retrae. [1]
El disco oral tiene una boca central, generalmente en forma de hendidura, rodeada por uno o más espirales de tentáculos. Los extremos de la hendidura conducen a surcos en la pared de la faringe conocidos como sifonoglifos ; Generalmente hay dos de estos ritmos, pero algunos grupos tienen uno solo. Los tentáculos son generalmente ahusados y a menudo rematados en un poro, pero en algunas especies están ramificados, con puntas en forma de maza o reducidos a protuberancias bajas. [1] Los tentáculos están armados con muchos cnidocitos , células que son a la vez defensivas y utilizadas para capturar presas. Los cnidocitos contienen nematocistos urticantes, orgánulos en forma de cápsulas capaces de evertirse repentinamente, lo que da nombre al filo Cnidaria. [2] Cada nematocisto contiene una pequeña vesícula venenosa llena de actinotoxinas , un filamento interno y un pelo sensorial externo. Un toque en el cabello desencadena mecánicamente una explosión celular, que lanza una estructura similar a un arpón que se adhiere al organismo que lo desencadenó e inyecta una dosis de veneno en la carne del agresor o presa. [3] En la base de los tentáculos en algunas especies, principalmente anémonas agregadas, se encuentran acrorhagi, órganos alargados e inflables parecidos a tentáculos armados con cnidocitos, que pueden agitarse y defenderse de otras anémonas invasoras; Una o ambas anémonas pueden ser ahuyentadas o sufrir lesiones en tales batallas. [1]
Muchas anémonas de mar también tienen acontia , filamentos finos cubiertos de cnidos que pueden expulsarse y retraerse para defenderse.
El veneno es una mezcla de toxinas , incluidas neurotoxinas , que paraliza a la presa para que la anémona pueda llevarla a la boca para su digestión dentro de la cavidad gastrovascular . Las actinotoxinas son altamente tóxicas para las especies presa de peces y crustáceos . Sin embargo, los Amphiprioninae (pez payaso), pequeños peces con bandas de varios colores, no se ven afectados por la picadura de la anémona anfitriona y se protegen de los depredadores entre sus tentáculos. [4] Varias otras especies tienen adaptaciones similares y tampoco se ven afectadas (ver Relaciones mutualistas ). La mayoría de las anémonas de mar son inofensivas para los humanos, pero algunas especies altamente tóxicas (en particular Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni y Stichodactyla spp.) han causado lesiones graves y son potencialmente letales. [5]
Las anémonas de mar tienen lo que se puede describir como un intestino incompleto; la cavidad gastrovascular funciona como estómago y posee una única abertura hacia el exterior, que funciona a la vez como boca y ano . Los desechos y la materia no digerida se excretan a través de esta abertura. La boca suele tener forma de hendidura y tiene una ranura en uno o ambos extremos. El surco, denominado sifonoglifo , está ciliado y ayuda a mover las partículas de comida hacia el interior y a hacer circular el agua a través de la cavidad gastrovascular. [6]
La boca se abre formando una faringe aplanada . Consiste en un pliegue interior de la pared corporal y, por tanto, está revestido por la epidermis del animal . La faringe normalmente recorre aproximadamente un tercio de la longitud del cuerpo antes de abrirse hacia la cavidad gastrovascular que ocupa el resto del cuerpo. [1]
La propia cavidad gastrovascular está dividida en varias cámaras por mesenterios que irradian hacia el interior desde la pared del cuerpo. Algunos de los mesenterios forman particiones completas con un borde libre en la base de la faringe, donde se conectan, pero otros llegan sólo hasta la mitad. Los mesenterios suelen encontrarse en múltiplos de doce y están dispuestos simétricamente alrededor de la luz central. Tienen revestimiento estomacal en ambos lados, separados por una fina capa de mesoglea , e incluyen filamentos de tejido especializados en secretar enzimas digestivas . En algunas especies, estos filamentos se extienden por debajo del margen inferior del mesenterio, colgando libres en la cavidad gastrovascular como filamentos acontiales en forma de hilos. Estos acontia están armados con nematocistos y pueden extruirse a través de cinclides, agujeros en forma de ampollas en la pared de la columna, para usarlos en defensa. [6]
Un sistema nervioso primitivo, sin centralización, coordina los procesos implicados en el mantenimiento de la homeostasis , así como las respuestas bioquímicas y físicas a diversos estímulos. Hay dos redes nerviosas, una en la epidermis y otra en la gastrodermis; estos se unen en la faringe, las uniones de los tabiques con el disco oral y el disco pedio, y a través de la mesogloea. No hay órganos sensoriales especializados, pero las células sensoriales incluyen nematocitos y quimiorreceptores . [1]
Los músculos y nervios son mucho más simples que los de la mayoría de los demás animales, aunque más especializados que en otros cnidarios, como los corales. Las células de la capa externa (epidermis) y de la capa interna ( gastrodermis ) tienen microfilamentos que se agrupan en fibras contráctiles. Estas fibras no son verdaderos músculos porque no están suspendidas libremente en la cavidad corporal como lo están en animales más desarrollados. Las fibras longitudinales se encuentran en los tentáculos y el disco oral, y también dentro de los mesenterios, donde pueden contraerse a lo largo de todo el cuerpo. Las fibras circulares se encuentran en la pared del cuerpo y, en algunas especies, alrededor del disco oral, lo que permite al animal retraer sus tentáculos hacia un esfínter protector . [6]
Dado que la anémona carece de un esqueleto rígido, las células contráctiles tiran del líquido en la cavidad gastrovascular, formando un esqueleto hidrostático. La anémona se estabiliza aplanando su faringe, que actúa como válvula, manteniendo la cavidad gastrovascular en un volumen constante y volviéndola rígida. Cuando los músculos longitudinales se relajan, la faringe se abre y los cilios que recubren los sifonoglifos golpean, empujando agua hacia adentro y llenando la cavidad gastrovascular. Por lo general, la anémona de mar infla su cuerpo para extender sus tentáculos y alimentarse, y lo desinfla cuando descansa o es molestada. El cuerpo inflado también se utiliza para anclar al animal dentro de una grieta, madriguera o tubo. [1]
A diferencia de otros cnidarios, las anémonas (y otros antozoos ) carecen por completo de la etapa medusa de natación libre de su ciclo de vida; [7] el pólipo produce óvulos y esperma, y el óvulo fertilizado se convierte en una larva plánula , que se desarrolla directamente en otro pólipo. Puede ocurrir reproducción tanto sexual como asexual. [1]
Los sexos de las anémonas de mar están separados en algunas especies, mientras que otras especies son hermafroditas secuenciales , cambiando de sexo en algún momento de su vida. Las gónadas son tiras de tejido dentro de los mesenterios . [1] En la reproducción sexual, los machos pueden liberar esperma para estimular a las hembras a liberar óvulos, y la fertilización ocurre, ya sea internamente en la cavidad gastrovascular o en la columna de agua . Los huevos y los espermatozoides, o las larvas, generalmente emergen por la boca, [8] pero en algunas especies, como Metridium dianthus , pueden ser barridos de la cavidad corporal a través de los cinclidos. [9] En muchas especies, los óvulos y los espermatozoides suben a la superficie donde se produce la fertilización. El huevo fertilizado se convierte en una larva plánula, que flota durante un tiempo antes de hundirse en el lecho marino y sufrir una metamorfosis en una anémona de mar juvenil. Algunas larvas se asientan preferentemente en determinados sustratos adecuados; la anémona moteada ( Urticina crassicornis ), por ejemplo, se posa sobre las algas verdes, quizás atraída por una biopelícula en la superficie. [8]
La anémona melancólica ( Epiactis prolifera ) es ginodioica, comienza su vida como hembra y luego se vuelve hermafrodita, por lo que las poblaciones están formadas por hembras y hermafroditas. [10] Como hembra, los óvulos pueden desarrollarse partenogenéticamente hasta convertirse en crías femeninas sin fertilización, y como hermafrodita, los óvulos se autofertilizan de forma rutinaria. [8] Las larvas emergen de la boca de la anémona y caen por la columna, alojándose en un pliegue cerca del disco del pedal. Aquí se desarrollan y crecen, permaneciendo unos tres meses antes de arrastrarse para comenzar una vida independiente. [8]
Las anémonas de mar tienen grandes poderes de regeneración y pueden reproducirse de forma asexual, por gemación , fragmentación o fisión binaria longitudinal o transversal . Algunas especies, como cierta Anthopleura , se dividen longitudinalmente, separándose, dando como resultado grupos de individuos con colores y marcas idénticas. [11] La fisión transversal es menos común, pero ocurre en Anthopleura stellula y Gonactinia prolifera , con una banda rudimentaria de tentáculos que aparece en la mitad de la columna antes de dividirse horizontalmente. [12] Algunas especies también pueden reproducirse por laceración del pedal . En este proceso, un anillo de material puede desprenderse del disco pedal en la base de la columna, que luego se fragmenta y las piezas se regeneran en nuevos individuos clonales . [13] Alternativamente, los fragmentos se desprenden por separado cuando el animal se arrastra por una superficie. En Metridium dianthus , las tasas de fragmentación fueron mayores en los individuos que vivían entre mejillones vivos que entre conchas muertas, y todos los nuevos individuos tenían tentáculos en tres semanas. [14]
La anémona de mar Aiptasia diaphana muestra plasticidad sexual. Por lo tanto, los clones producidos asexualmente derivados de un único individuo fundador pueden contener individuos tanto masculinos como femeninos (ramets). Cuando se forman óvulos y espermatozoides (gametos), pueden producir cigotos derivados de la "autofecundación" (dentro del clon fundador) o del cruzamiento, que luego se convierten en larvas de planula nadadora. [15] Las anémonas tienden a crecer y reproducirse relativamente lentamente. La magnífica anémona de mar ( Heteractis magnifica ), por ejemplo, puede vivir durante décadas, y un individuo sobrevive en cautiverio durante ochenta años. [dieciséis]
Una anémona de mar es capaz de cambiar drásticamente su forma. La columna y los tentáculos tienen láminas de músculos longitudinales, transversales y diagonales y pueden alargarse y contraerse, así como doblarse y torcerse. La garganta y los mesenterios pueden evertirse (girarse del revés), o el disco oral y los tentáculos pueden retraerse dentro de la garganta, con el esfínter cerrando la abertura; durante este proceso, la garganta se pliega transversalmente y el agua sale por la boca. [17]
Aunque algunas especies de anémona de mar excavan en sedimentos blandos, la mayoría son principalmente sésiles , se adhieren a una superficie dura con su disco pedal y tienden a permanecer en el mismo lugar durante semanas o meses seguidos. Sin embargo, pueden moverse y arrastrarse sobre sus bases; Este deslizamiento se puede ver con fotografías a intervalos, pero el movimiento es tan lento que resulta casi imperceptible a simple vista. [18] El proceso se asemeja a la locomoción de un molusco gasterópodo , una onda de contracción que se mueve desde la porción funcionalmente posterior del pie hacia el borde frontal, que se desprende y avanza. [19] Las anémonas de mar también pueden desprenderse del sustrato y desplazarse a una nueva ubicación. [18] Gonactinia prolifera es inusual porque puede caminar y nadar; caminar consiste en dar una serie de pasos cortos y circulares, como una oruga, uniendo sus tentáculos al sustrato y acercando su base; La natación se realiza mediante movimientos rápidos de los tentáculos que golpean sincrónicamente como golpes de remos. [20] Stomphia coccinea puede nadar flexionando su columna, y la anémona cebolla de mar se infla y se suelta, adoptando una forma esférica y dejándose rodar por las olas y corrientes. [1] No existen anémonas de mar verdaderamente pelágicas , pero algunas etapas del ciclo de vida posterior a la metamorfosis pueden, en respuesta a ciertos factores ambientales, desecharlas y tener una etapa de vida libre que ayuda en su dispersión. [21]
La cebolla de mar Paranthus rapiformis vive en marismas submareales y excava en el sedimento, manteniéndose en su lugar expandiendo su disco basal para formar un ancla. Si las fuertes corrientes lo arrastran fuera de su madriguera, se contrae formando una bola perlada y brillante que rueda. [22] Las anémonas tubulares , que viven en tubos parecidos a pergaminos, pertenecen a la subclase de antozoos Ceriantharia y están relacionadas sólo lejanamente con las anémonas de mar. [23]
Las anémonas de mar son típicamente depredadores , atrapan presas de tamaño adecuado que se ponen al alcance de sus tentáculos y las inmovilizan con la ayuda de sus nematocistos . [24] Luego, la presa es transportada a la boca y empujada hacia la faringe. Los labios pueden estirarse para ayudar en la captura de presas y pueden acomodar objetos más grandes como cangrejos , moluscos desalojados e incluso peces pequeños. [1] Se informa que Stichodactyla helianthus atrapa erizos de mar envolviéndolos en su disco oral en forma de alfombra. [1] Algunas especies son parásitas de otros organismos marinos. [24] Una de ellas es Peachia quinquecapitata , cuyas larvas se desarrollan dentro de las medusas de las medusas, alimentándose de sus gónadas y otros tejidos, antes de ser liberadas en el mar como anémonas juveniles de vida libre. [25]
Aunque no son plantas y, por lo tanto, son incapaces de realizar la fotosíntesis , muchas anémonas de mar forman una importante relación mutualista facultativa con ciertas especies de algas unicelulares que residen en las células gastrodérmicas de los animales, especialmente en los tentáculos y el disco oral. Estas algas pueden ser zooxantelas , zooclorelas o ambas. La anémona de mar se beneficia de los productos de la fotosíntesis de las algas, es decir, oxígeno y alimento en forma de glicerol , glucosa y alanina ; A su vez, las algas tienen asegurada una exposición segura a la luz solar y protección contra los microalimentadores, que las anémonas de mar mantienen activamente. Las algas también se benefician al estar protegidas por las células urticantes de la anémona de mar, lo que reduce la probabilidad de que sean devoradas por herbívoros. En la anémona agregante ( Anthopleura eleganteissima ), el color de la anémona depende en gran medida de las proporciones e identidades de las zooxantelas y zooclorelas presentes. [1] La anémona oculta ( Lebrunia coralligens ) tiene un verticilo de pseudotentáculos parecidos a algas, ricos en zooxantelas, y un verticilo interior de tentáculos. En un ritmo diario, los pseudotentáculos se extienden ampliamente durante el día para realizar la fotosíntesis, pero se retraen durante la noche, momento en el que los tentáculos se expanden para buscar presas. [26]
Varias especies de peces e invertebrados viven en relaciones simbióticas o mutualistas con anémonas de mar, el más famoso es el pez payaso . El simbionte recibe la protección contra los depredadores proporcionada por las células urticantes de la anémona, y la anémona utiliza los nutrientes presentes en sus heces. [27] Otros animales que se asocian con las anémonas de mar incluyen el pez cardenal (como el pez cardenal de Banggai ), el dascyllus juvenil de tres manchas , [28] el gobio incógnito (o anémona) , [29] el greenling pintado juvenil , [30] varios cangrejos (como Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus y Neopetrolisthes ), camarones (como ciertos Alpheus , Lebbeus , Periclimenes y Thor ), [31] camarones zarigüeya (como Heteromysis y Leptomysis ), [32] y varios caracoles marinos . [33] [34] [35]
Dos de las relaciones más inusuales son las que existen entre ciertas anémonas (como Adamsia , Calliactis y Neoaiptasia ) y cangrejos o caracoles ermitaños, y las anémonas Bundeopsis o Triactis y los cangrejos boxeadores de Lybia . En el primero, las anémonas viven en el caparazón del cangrejo ermitaño o del caracol. [31] [33] [34] [35] En este último, las pequeñas anémonas se llevan en las garras del cangrejo boxeador. [31] [36]
Las anémonas de mar se encuentran tanto en océanos profundos como en aguas costeras poco profundas de todo el mundo. La mayor diversidad se encuentra en los trópicos, aunque hay muchas especies adaptadas a aguas relativamente frías. La mayoría de las especies se aferran a rocas, conchas o madera sumergida, a menudo escondiéndose en grietas o debajo de algas, pero algunas se esconden en arena y barro, y algunas son pelágicas . [1] Las empresas mineras de aguas profundas están presionando a los gobiernos para que les permitan explotar el fondo de los océanos. [37] Para 2024, varias empresas podrían iniciar proyectos mineros en las profundidades del mar. [38] El daño ecológico al hábitat de las anémonas de mar y otros organismos podría ser enorme, peligroso e irreversible.
Las anémonas de mar y los peces anémona que las acompañan pueden ser exhibiciones atractivas para el acuario y, a menudo, ambas se capturan en la naturaleza cuando son adultas o juveniles. [39] Estas actividades pesqueras impactan significativamente las poblaciones de anémonas y peces anémona al reducir drásticamente las densidades de cada uno en las áreas explotadas. [39] Además de su recolección en el medio silvestre para su uso en acuarios de arrecife, las anémonas de mar también están amenazadas por alteraciones en su entorno. Quienes viven en zonas costeras de aguas poco profundas se ven afectados directamente por la contaminación y la sedimentación, e indirectamente por el efecto que tienen sobre sus simbiontes fotosintéticos y las presas de las que se alimentan. [40]
En el suroeste de España y Cerdeña, la anémona de cola de serpiente ( Anemonia viridis ) se consume como manjar. El animal entero se marina en vinagre, luego se reboza con una masa similar a la que se usa para hacer calamares y se fríe en aceite de oliva. [41] Las anémonas también son una fuente de alimento para las comunidades de pescadores en la costa este de Sabah , Borneo , [42] así como las Mil Islas (como rambu-rambu ) [43] en el sudeste asiático.
La mayoría de Actiniaria no forman partes duras que puedan reconocerse como fósiles, pero sí existen algunos fósiles de anémonas de mar; Mackenzia , del Cámbrico Medio Burgess Shale de Canadá, es el fósil más antiguo identificado como anémona de mar. [44]
Las anémonas de mar, orden Actiniaria, se clasifican en el filo Cnidaria , clase Anthozoa , subclase Hexacorallia . [45] Rodríguez et al. propuso una nueva clasificación para Actiniaria basada en extensos resultados de ADN. [46]
Los subórdenes y superfamilias incluidos en Actiniaria son:
Anthozoa contiene tres subclases: Hexacorallia , que contiene Actiniaria; Octocorallia ; y Ceriantharia . Éstas son monofiléticas , pero las relaciones dentro de las subclases siguen sin resolverse. [47]
†= extinto
Las relaciones de los taxones de nivel superior en la clasificación de Carlgren [48] se reinterpretan de la siguiente manera: [46]
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