Torvosaurus ( / ˌtɔːrv oʊˈsɔːrəs / ) es un género de dinosaurio terópodo megalosaurio de gran tamaño que vivió hace aproximadamente entre 165 y 148 millones de años durante las edades Calloviana a Titoniana del final del período Jurásico Medio y Tardíoen lo que ahora es Colorado , Portugal , Alemania y posiblemente Inglaterra , España , Tanzania y Uruguay . Contiene dos especies actualmente reconocidas , Torvosaurus tanneri y Torvosaurus gurneyi , más una tercera especie sin nombre de Alemania. [ 1]
En 1979, se nombró a la especie tipo Torvosaurus tanneri . Es un carnívoro bípedo grande y de complexión fuerte que podía crecer hasta una longitud de unos 9 metros (30 pies) y pesar aproximadamente de 2 a 2,4 toneladas métricas (2,2 a 2,6 toneladas cortas). T. tanneri estaba entre los carnívoros terrestres más grandes de su tiempo, junto con Epanterias y Saurophaganax (que ambos podrían ser sinónimos de Allosaurus ). Los especímenes de Torvosaurus gurneyi se midieron hasta 10 metros (33 pies) de longitud y 4 a 5 toneladas métricas (4,4 a 5,5 toneladas cortas) de masa corporal, [2] lo que sugiere que era mucho más grande que T. tanneri y fue el carnívoro terrestre más grande de Europa durante el Jurásico tardío. Según la morfología ósea, se cree que Torvosaurus tenía brazos cortos muy poderosos.
Se han encontrado restos fosilizados de Torvosaurus en América del Norte , Portugal , Alemania y posiblemente en Inglaterra , España , Tanzania y Uruguay . Los primeros restos descubiertos atribuibles a Torvosaurus fueron descubiertos en 1899 por Elmer Riggs en las "Freeze-out Hills" del sureste de Wyoming , a 18 kilómetros (11 mi) al noroeste de Medicine Bow . El material consistía en parte del pie izquierdo y la mano derecha y fueron llevados al Museo Field de Historia Natural de Chicago , donde se almacenaron hasta que fueron redescubiertos alrededor de 2010. El espécimen fue asignado a Torvosaurus tanneri después de ser descrito en 2014. [3]
Más restos de un gran terópodo que ahora se cree que fue Torvosaurus fueron descubiertos en la Formación Tendaguru de Tanzania y fue nombrado " Megalosaurus " ingens por Werner Janensch en 1920, basándose en el espécimen MB R 1050, un diente de 12 centímetros (4,7 pulgadas) de largo del África Oriental Alemana (ahora Tanzania). [4] Finalmente fue reclasificado como un probable miembro de Carcharodontosauridae antes de ser reclasificado como un probable miembro del género Torvosaurus en 2020. [5] Aunque solo se lo mencionó como Torvosaurus sp. , un comentarista señaló que potencialmente podría llamarse Torvosaurus ingens . [6] [7] Soto et al. describieron los dientes de un miembro del género Torvosaurus de la Formación Tacuarembó de Uruguay . Los autores notaron que algunos de los especímenes de “ Megalosaurus” ingens figurados por Werner Janensch comparten las características del material uruguayo y afirmaron que los materiales de Tanzania y Uruguay pueden representar el mismo taxón, debido a la proximidad geográfica, pero finalmente concluyeron que, basándose solo en los dientes, no comparten ninguna característica derivada para distinguirlos de las especies descritas del género, T. tanneri y T. gurneyi . [5] [8] Sin embargo, Rauhut et al. consideran que los dientes no son diagnósticos, siendo coherentes en tamaño y forma con una variedad de otros terópodos (incluidos los carcarodontosáuridos), por lo que consideran que su atribución al género es problemática. [1]
En 1971, Vivian Jones de Delta, Colorado , en la cantera Calico Gulch en el condado de Moffat , descubrió una gigantesca garra de pulgar de un terópodo. Se la mostró a James Alvin Jensen , un coleccionista que trabajaba para la Universidad Brigham Young . En un esfuerzo por descubrir fósiles comparables, el esposo de Vivian, Daniel Eddie Jones, dirigió a Jensen a la cantera Dry Mesa , donde se encontraron abundantes huesos gigantes de terópodos, junto con restos de Supersaurus , en rocas de la Formación Morrison . A partir de 1972, el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman. La especie tipo Torvosaurus tanneri fue nombrada y descrita en 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen. [9] El nombre del género Torvosaurus deriva de la palabra latina torvus , que significa "salvaje", y la palabra griega sauros (σαυρος), que significa "lagarto". [10] El nombre específico tanneri proviene del primer consejero de la Primera Presidencia de La Iglesia de Jesucristo de los Santos de los Últimos Días , Nathan Eldon Tanner .
En 1985, Jensen pudo informar una cantidad considerable de material adicional, entre ellos los primeros elementos del cráneo. [11] Los fósiles de Colorado fueron descritos con más detalle por Brooks Britt en 1991. [12] El holotipo , BYU 2002, originalmente consistía en huesos del brazo superior e inferior. Los paratipos incluían algunos huesos de la espalda, huesos de la cadera y huesos de la mano. [9] Cuando se agrega el material descrito en 1985, los principales elementos faltantes son la cintura escapular y el fémur. [12] La garra del pulgar original, espécimen BYUVP 2020, solo se mencionó de manera provisional, ya que se había encontrado en un sitio a 195 kilómetros (121 millas) de la cantera Dry Mesa. [9] El holotipo y los paratipos representaban al menos tres individuos, siendo estos dos adultos y un juvenil. [12] En 1991, Britt concluyó que no había pruebas de que las extremidades delanteras del holotipo estuvieran asociadas y eligió el húmero izquierdo como lectotipo . [12] Varios huesos y dientes individuales encontrados en otros sitios estadounidenses han sido referidos a Torvosaurus . [12]
En 1992, los fósiles de un gran terópodo encontrado en Como Bluff en Wyoming contenían elementos de cráneo, cintura escapular, pelvis y costillas. Fueron nombrados por Robert T. Bakker et al. como la especie Edmarka rex . Bakker et al. quedaron impresionados con el tamaño de Edmarka , notando que "rivalizaría con T. rex en longitud total", y viendo este tamaño aproximado como "un techo natural para los dinosaurios carnívoros". [13] Esto a menudo se consideró un sinónimo menor de Torvosaurus , [14] pero aún no se ha realizado un análisis detallado. [15] El mismo sitio ha arrojado restos comparables para los cuales se ha utilizado el nomen nudum Brontoraptor . [16] [17] La mayoría de los investigadores ahora consideran que ambos especímenes pertenecen a Torvosaurus tanneri . [2] Sin embargo, Edmarka rex y Brontoraptor requieren una reclasificación para determinar si realmente pertenecen o no a T. tanneri , ya que todos los especímenes descritos antes de su descubrimiento indican que alcanzaron su tamaño adulto y ambos especímenes incompletos carecen de descripciones osteológicas detalladas. [18]
En 2012, un espécimen aún no descrito, completo en un 55%, fue descubierto en Colorado en la cantera Skull Creek, que es un afloramiento de la Formación Morrison. El espécimen, apodado "Elvis", incluía los huesos de la pelvis, la columna vertebral y las extremidades traseras, una columna vertebral completa asociada, así como elementos craneales. Es el espécimen más completo de Torvosaurus encontrado hasta la fecha. [19] Un esqueleto montado del espécimen, con partes faltantes reconstruidas con moldes de otros especímenes de Torvosaurus , se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural y Ciencia en Cincinnati. [19] [20]
En 2000, el material de Portugal fue referido a un Torvosaurus sp. por Octávio Mateus y Miguel Telles Antunes . [21] En 2006, los fósiles de la Formación Lourinhã portuguesa fueron referidos a Torvosaurus tanneri . [22] En 2012, sin embargo, Matthew Carrano et al. concluyeron que este material no podía ser determinado con mayor precisión que un Torvosaurus sp. [23] En 2013 y 2014, se reportaron huevos con y sin embriones de Portugal y fueron referidos a Torvosaurus . [24] [25] La especie de Portugal fue nombrada T. gurneyi en honor a James Gurney en 2014, el creador de la serie de libros Dinotopia . Es el terópodo nombrado más grande conocido en Europa, aunque una vértebra caudal anterior aislada de la Formación Vega en España , que puede pertenecer a Torvosaurus o un taxón estrechamente relacionado, es aproximadamente un 15% más grande que la encontrada en T. gurneyi. [2] [26] Fue la distinción morfológica del holotipo maxilar ML1100 lo que llevó al nombre de la especie portuguesa. [2] En 2017, se describió un conjunto de material craneal portugués asignado a Torvosaurus , incluido un espécimen interpretado como perteneciente al mismo individuo que el holotipo de Torvosaurus gurneyi . [27]
En 2020, Soto et al. describieron a FC-DPV 2971, un diente de Uruguay, como perteneciente a una nueva especie sin nombre de Torvosaurus . [5] También asignaron a Megalosaurus / Ceratosaurus ingens (espécimen MB R 1050) de Tanzania a Torvosaurus . [5] También en 2020, se describió un maxilar fragmentario atribuible a Torvosaurus de la Formación Ornatenton del Calloviano medio de Alemania. Este es el registro más antiguo del género y sugiere que los megalosaurinos se originaron en Europa, o al menos que Europa fue una plataforma biogeográfica para ellos desde el Jurásico medio hasta principios del Jurásico tardío. Otras posibles instancias de Torvosaurus en Europa incluyen restos fragmentarios de la arcilla de Kimmeridge de Inglaterra que posiblemente pertenecen al género. [1] Estos consisten en una tibia (OUMNH J.29886) y un fragmento de maxilar que se recolectaron por separado. [23]
Torvosaurus era un dinosaurio depredador muy grande y robusto. T. tanneri fue descrito inicialmente como de 10 metros (33 pies) de largo, [9] pero una descripción osteológica detallada ha revisado su estimación de longitud a 9 metros (30 pies). [12] T. gurneyi fue estimado inicialmente alrededor de 11 metros (36 pies) de largo, [22] pero su estimación de longitud corporal fue revisada a 10 metros (33 pies) en su descripción específica. [2] Se han hecho afirmaciones que indican tamaños incluso mayores para la especie americana T. tanneri , con estimaciones de hasta 12 m (39 pies) de longitud y más de 4 t (4,4 toneladas cortas) basadas en restos incompletos de Edmarka rex y "Brontoraptor". [28] [29] Sin embargo, Edmarka rex y "Brontoraptor" carecen de análisis detallados para verificar si realmente pertenecen o no a T. tanneri . [18] Se estima que T. tanneri pesaba aproximadamente entre 2 y 2,4 toneladas métricas (2,2 y 2,6 toneladas cortas), [30] [31] [32] [33] mientras que se estima que T. gurneyi pesaba entre 4 y 5 toneladas métricas (4,4 y 5,5 toneladas cortas). [2]
Entre las características diferenciadoras reconocidas originalmente entre T. gurneyi y T. tanneri se encuentran el número de dientes, junto con el tamaño y la forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de T. tanneri tiene más de 11 dientes, la de T. gurneyi tiene menos. [2] Sin embargo, el examen posterior de un nuevo maxilar derecho, probablemente perteneciente al mismo individuo que el holotipo de T. gurneyi , ha determinado que, si bien las dos especies pueden distinguirse en función de la morfología de la pared medial maxilar y las placas interdentales, el número supuestamente menor de dientes maxilares en la forma portuguesa puede ser un artefacto de conservación, ya que no es posible saber el número exacto de dientes en el maxilar completo en este momento. [27] El material de Alemania se distingue además de las otras dos especies por una diferencia temporal de c. 10 Ma y algunas diferencias morfológicas que indican que era la tercera especie fuera de una relación de taxón hermano entre T. tanneri y T. gurneyi . El material es solo un 10% más pequeño que el maxilar de T. tanneri , aunque se desconoce la etapa ontogenética del espécimen. Esto indica que los megalosaurinos derivados ya estaban entre los depredadores terrestres más grandes del Jurásico medio tardío, con solo un aumento moderado en el tamaño del género hacia el Jurásico tardío. [1]
El Torvosaurus tenía un hocico alargado y estrecho, con una curva en su perfil justo por encima de las grandes fosas nasales. El hueso del hocico más delantero, el premaxilar , tenía tres dientes bastante planos orientados algo hacia afuera con el borde frontal de la corona dentaria superponiéndose al lado exterior del borde posterior de la corona precedente. El maxilar era alto y tenía al menos once dientes bastante largos. La fenestra antorbital era relativamente corta. El hueso lagrimal tenía un cuerno lagrimal distintivo en la parte superior. Su extremo inferior era ancho en vista lateral. La cuenca del ojo era alta con un extremo inferior puntiagudo. El yugal era largo y transversalmente delgado. El lado frontal inferior del hueso cuadrado estaba ahuecado por una depresión en forma de lágrima, la superficie de contacto con el cuadratoyugal . Tanto las vértebras del cuello como las vértebras dorsales delanteras tenían articulaciones esféricas relativamente flexibles. Las bolas en el lado frontal de los centros vertebrales tenían un borde ancho, una condición que Britt comparó con un sombrero Derby . La base de la cola estaba reforzada en el plano vertical por espinas neurales altas y anchas en vista lateral. Todo el brazo era muy fuerte, pero algo corto. No se sabe con certeza si la garra del pulgar estaba especialmente agrandada. En la pelvis, el íleon se parecía al de Megalosaurus y tenía una hoja delantera alta y corta y una hoja trasera más larga y puntiaguda. La pelvis en su conjunto tenía una constitución maciza, con las faldas óseas entre los huesos púbicos y los isquiones en contacto entre sí y formando una parte inferior abovedada y cerrada. [12]
Cuando fue descrito por primera vez en 1979 por Galton y Jensen, [9] Torvosaurus fue clasificado como un megalosáurido , que es el consenso actual. [14] Posteriormente fue asignado a Carnosauria por Ralph Molnar et al. en 1990, [34] luego a una posición basal en Spinosauroidea por Oliver Walter Mischa Rauhut en 2003, [35] y a una posición muy basal en Tetanurae por Thomas Holtz en 1994. [36] Todas estas asignaciones no están respaldadas por el análisis filogenético actual. [14] En 1985, Jensen asignó a Torvosaurus a una familia propia, Torvosauridae . [11] A pesar del apoyo a este concepto por parte de Paul Sereno [37] y Mateus, [22] parece redundante porque Torvosaurus está estrechamente relacionado con, y quizás sea la especie hermana de, el anterior Megalosaurus dentro de Megalosaurinae . [14] Sin embargo, Torvosauridae puede usarse como un nombre alternativo para Megalosauridae si Megalosaurus se considera un nomen dubium indeterminable . [38] Aunque es un pariente cercano de Megalosaurus , Torvosaurus es aparentemente más avanzado o apomórfico. El clado más grande de Torvosaurus , Megalosauridae , se considera más comúnmente como una rama basal de Tetanurae , considerado menos derivado que los carnosaurios o celurosaurios y probablemente relacionado con los espinosáuridos . [14]
El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Carrano, Benson y Sampson (2012) que muestra las relaciones de Torvosaurus : [14]
Según Carrano et al. (2012), Torvosaurus se puede distinguir en función de las siguientes características: [39]
El estudio de embriones fosilizados de Torvosaurus proporciona a los investigadores información sobre la transformación del embrión a lo largo del tiempo, las diferentes vías de desarrollo presentes en los linajes de dinosaurios, el comportamiento reproductivo de los dinosaurios y el cuidado parental de los dinosaurios. [41] [42] [43] En 2013, Araújo et al . anunciaron el descubrimiento del espécimen ML1188, una nidada de huevos de dinosaurio aplastados y material embrionario atribuido a Torvosaurus . [44] Este descubrimiento respalda aún más la hipótesis de que los grandes terópodos eran ovíparos, lo que significa que ponían huevos y, por lo tanto, que el desarrollo embrionario se producía fuera del cuerpo de los dinosaurios hembra. Este descubrimiento fue realizado en 2005 por el cazador de fósiles aficionado holandés Aart Walen en la Formación Lourinhã en el oeste de Portugal en sedimentos de desbordamiento fluvial que se consideran de la era Titoniana del Jurásico , hace aproximadamente entre 152 y 145 millones de años. Este descubrimiento es paleontológicamente significativo por varias razones: (a) estos son los embriones de dinosaurio más primitivos conocidos; (b) estos son los únicos embriones de terópodos basales conocidos; (c) los huevos fosilizados y los embriones rara vez se encuentran juntos; (d) representa la primera evidencia de una cáscara de huevo de una sola capa para dinosaurios terópodos; y (e) permite a los investigadores vincular una nueva morfología de cáscara de huevo a la osteología de un grupo particular de dinosaurios terópodos. [24] El espécimen se encuentra en el Museu da Lourinhã en Portugal. Como los huevos fueron abandonados debido a circunstancias desconocidas, no se sabe si Torvosaurus proporcionó cuidado parental a sus huevos y crías o los abandonó poco después de la puesta. [45] Sin embargo, las cáscaras de huevo son altamente porosas, lo que permite un intercambio gaseoso eficiente entre los medios externo e interno, lo que indica que los huevos fueron enterrados para la incubación dentro del sustrato de una manera similar a las tortugas marinas modernas. Esto también se corrobora por el entorno tafonómico inalterado y el contexto geológico de baja energía. [24]
Todos los especímenes documentados de Torvosaurus de la Formación Morrison son de individuos adultos de tamaño similar y la falta de individuos inmaduros puede explicarse por muchos factores, ninguno de los cuales es mutuamente excluyente. Por un lado, se sabe que la formación preserva mejor a los vertebrados grandes que a los más pequeños. Los individuos inmaduros también pueden haber ocupado un nicho ecológico diferente al de los adultos en hábitats donde sus restos probablemente se preservarían como fósiles y también pueden haber sido la presa preferida de depredadores más grandes. Torvosaurus también puede haber experimentado una supervivencia poblacional de tipo B1, como se ha encontrado en otros dinosaurios, con una mortalidad que aumenta después de alcanzar la madurez sexual, lo que conduce a una abundancia de individuos maduros en el registro fósil. Una última posibilidad es que los restos inmaduros de Torvosaurus podrían haber sido identificados erróneamente debido a que tienen proporciones diferentes en comparación con los adultos muy grandes y robustos. [3]
El espécimen tipo de Torvosaurus tanneri , BYU 2002, fue recuperado en la cantera Dry Mesa del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison en el condado de Montrose, Colorado. El espécimen fue recolectado por James A. Jensen y Kenneth Stadtman en 1972 en arenisca de grano medio y grueso que se depositó durante las eras Titoniana y Kimmeridgiana del Jurásico , hace aproximadamente entre 153 y 148 millones de años. [46] Este espécimen se encuentra en la colección de la Universidad Brigham Young en Provo, Utah .
Los estudios sugieren que el paleoambiente de esta sección de la Formación Morrison incluía ríos que fluían desde el oeste hacia una cuenca que contenía un lago alcalino salino gigante y había extensos humedales en las cercanías. La cantera de dinosaurios Dry Mesa del oeste de Colorado produce uno de los conjuntos de vertebrados del Jurásico Superior más diversos del mundo. [47] La cantera Dry Mesa ha producido los restos de los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus y Camarasaurus , los iguanodontes Camptosaurus y Dryosaurus , y los terópodos Allosaurus , Tanycolagreus , Koparion , Stokesosaurus , Ceratosaurus y Ornitholestes , así como Othnielosaurus , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . [48]
La flora de este período ha sido descubierta por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , helechos , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . Otros fósiles animales descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , anfibios , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres (como Hoplosuchus ) y acuáticos , cotilosaurios, varias especies de pterosaurios , como Harpactognathus , y mamíferos primitivos , como multituberculados , simetrodontes y triconodontos . [48]
La Formación Ornatenton es un depósito marino poco profundo de edad Calloviana, dentro de la formación Torvosaurus era simpátrico con el estrechamente relacionado y también grande Wiehenvenator . La Formación Lourinhã es de edad Kimmeridgiano-Tithoniano. El entorno es costero y por lo tanto tiene una fuerte influencia marina. Su flora y fauna son muy similares a las de Morrison. Torvosaurus parece ser el principal depredador aquí. Vivió junto a las especies europeas de Allosaurus ( A. europaeus ), Ceratosaurus , Stegosaurus y presumiblemente Camptosaurus . El terópodo Lourinhanosaurus también acechaba el área. Lusotitan era el saurópodo más grande de la región, mientras que los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus también estaban presentes. Dacentrurus y Miragaia eran ambos estegosaurios, mientras que Dracopelta era un anquilosaurio . Draconyx era un iguanodóntido relacionado con Camptosaurus . Debido a la naturaleza marina de la Formación Lourinhã, también están presentes tiburones, tortugas plesioquélidos y crocodiliformes teleosáuridos . [49]
La arenisca de grano fino entrecruzada con canales y ondulaciones de pequeña escala en la base del Miembro Dinosaurio Superior de la Formación Tendaguru , de la que se conoce posible material de Torvosaurus , se interpreta como depósitos de llanuras de marea. Había cuerpos de agua estancada, como pequeños lagos y estanques, y probablemente también había un entorno de sedimentación de agua dulce cerca del mar.
La posible especie sin nombre de Torvosaurus de la Formación Tendaguru habría compartido su hábitat con muchas especies de saurópodos , como Australodocus , Dicraeosaurus , Giraffatitan , Janenschia , Tornieria , Wamweracaudia , tres especies sin nombre de saurópodos diplodocinos , una especie sin nombre de flagellicaudatan y " El Arzobispo ". Los terópodos con los que coexistió fueron Allosaurus tendagurensis , Ceratosaurus roechlingi , Elaphrosaurus , Labrosaurus stechowi , Ostafrikasaurus , Veterupristisaurus (con el que posiblemente habría competido para ser el depredador superior), un posible abelisauroideo y un megalosauroideo indeterminado , mientras que los ornitisquios con los que coexistió fueron Dysalotosaurus y Kentrosaurus . En lo que respecta a los pterosaurios, coexistió con Tendaguripterus , un arqueopterodactilo indeterminado , un azdárquido indeterminado, dos dsungaripteroides indeterminados , un ranforincoideo indeterminado y un pterosaurio indeterminado de clasificación desconocida. Debido al entorno costero de la Formación Tendaguru, también están presentes crocodiliformes , como Bernissartia , anfibios , incluido un lisanfibio sin nombre , y tiburones . [50]
En América del Sur, los posibles restos de Torvosaurus solo están presentes en la Formación Tacuarembó de Uruguay. Debido a que la formación se formó en areniscas , limolitas y lutitas fluviales a lacustres , esto indica que el entorno de la formación habría estado dominado por ríos , arroyos y lagos .
Si estuviera presente, Torvosaurus probablemente habría sido el depredador máximo en la Formación Tacuarembó, aunque puede haber sido rivalizado por cf. Ceratosaurus . [51] Compartía su hábitat con dos terópodos sin nombre , un celurosaurio sin nombre , un saurópodo sin nombre conocido únicamente por huellas, un ornitópodo sin nombre también conocido por huellas, un mesoeucrocodilio indeterminado , una especie de tortuga indeterminada que vivió junto a la especie de tortuga nombrada Tacuarembemys kusterae y el posible folidosaurio Meridiosaurus vallisparadisi . También están presentes peces , como Arganodus tiguidiensis , Asiatoceratodus cf. tiguidensis , Neoceratodus africanus y Priohybodus arambourgi , y bivalvos , como Diplodon . [52] [53]
Torvosaurus coexistió con otros grandes terópodos como Allosaurus , Ceratosaurus y Saurophaganax en los Estados Unidos, Allosaurus , Ceratosaurus y Lourinhanosaurus en Portugal, posiblemente Veterupristisaurus en Tanzania y posiblemente cf. Ceratosaurus (?) en Uruguay. Las tres, posiblemente cuatro, especies parecen haber tenido diferentes nichos ecológicos , según la anatomía y la ubicación de los fósiles. Torvosaurus y Ceratosaurus pueden haber preferido ser activos alrededor de vías fluviales y tenían cuerpos más bajos y sinuosos que les habrían dado una ventaja en terrenos de bosque y sotobosque, mientras que Allosaurus tenía cuerpos más cortos, patas más largas, era más rápido y menos maniobrable, y parece haber preferido llanuras de inundación secas. [54] Además, Rauhut et al. (2016) propusieron que los alosáuridos y megalosáuridos habrían tenido diferentes preferencias ambientales, siendo los primeros más comunes en áreas del interior, mientras que los segundos eran dominantes en ambientes marinos y costeros. [55]
Por otro lado, la mayoría de los restos de Torvosaurus de la Formación Morrison se han encontrado en localidades que preservan múltiples taxones, incluido Allosaurus, siendo el propio Torvosaurus un componente menor de los lechos óseos. Este patrón se ha interpretado como indicativo de que Torvosaurus compartía hábitats con otros depredadores, sobre todo Allosaurus , pero en abundancias mucho menores. [3] Los tres también pueden haber tenido diferentes preferencias dietéticas, siendo Allosaurus más adecuado para cortar huesos (gracias a sus dientes dentados cortos y robustos, cráneo profundo y estrecho y poderosa capacidad de movimiento dorsoventral del cuello), mientras que Ceratosaurus, con sus dientes largos y afilados y cuello relativamente recto, probablemente habría sido incapaz de hacerlo, concentrándose en cambio en los órganos más profundos de un cadáver. Si bien probablemente capaz de consumir algo de hueso, Torvosaurus, con su gran cráneo y dientes y su cuerpo grande, poderoso y ágil, puede haber estado especializado en abrir y desmembrar cadáveres de saurópodos excepcionalmente grandes. Esto habría permitido a terópodos más pequeños, como Allosaurus , un mejor acceso en una posible relación de comensalismo . [56]
El propio Allosaurus era un alimento potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas) y el hecho de que estuviera entre los más grandes del esqueleto indican que el Allosaurus estaba siendo carroñeado. [57]
Marcas de mordeduras en restos de Allosaurus y Mymoorapelta fueron encontradas entre otros huesos con rastros de alimentación en la Cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior. A diferencia de los otros, estos han dejado estrías que, cuando se midieron para determinar el ancho de los dentículos, produjeron extrapolaciones de tamaño de dientes y cuerpo mayores que cualquier espécimen conocido de Allosaurus o Ceratosaurus , los dos grandes depredadores conocidos por restos osteológicos de la cantera. Las extrapolaciones son, en cambio, coherentes, ya sea con un espécimen inusualmente grande de Allosaurus o un taxón grande separado, como Torvosaurus o Saurophaganax , ambos desconocidos de la cantera . El resultado aumenta la diversidad conocida del sitio basada solo en evidencia icnológica o representa evidencia poderosa de canibalismo en Allosaurus . Con base en la posición y el valor nutricional asociado con los diversos elementos esqueléticos con marcas de mordeduras, se predice que mientras que Mymoorapelta fue depredado o carroñado poco después de la muerte, Allosaurus fue carroñado algún tiempo después de la muerte. [58]