Miragaia (llamado así por Miragaia , la parroquia en Portugal y unidad geológica donde se encontraron sus restos) es un dinosaurio estegosáurido de cuello largo . Sus fósiles han sido encontrados enrocas del Jurásico superior en Portugal ( Formación Lourinhã , Unidad Sobral ) y posiblemente también en Wyoming , Estados Unidos ( Formación Morrison ). Miragaia tiene el cuello más largo conocido de cualquier estegosaurio, que incluía al menos diecisiete vértebras .
Miragaia se basa en el holotipo ML 433, una mitad anterior casi completa de un esqueleto con cráneo parcial (el primer material craneal de un estegosáurido europeo). [1] Los restos fueron encontrados tras la construcción de una carretera entre los pueblos de Miragaia y Sobral . La mitad trasera del esqueleto probablemente fue destruida por el corte de la carretera. Los fósiles fueron desenterrados en agosto de 1999 y agosto de 2001. [2] Entre los huesos recuperados se encontraban la mayor parte del hocico, un postorbitario derecho, ambos angulares de la mandíbula inferior, quince vértebras del cuello (las dos primeras, que se articulaban con el cráneo, estaban ausentes), dos vértebras dorsales anteriores, doce costillas, un galón, los huesos del hombro , la mayoría de las extremidades anteriores, incluido un posible os carpi intermedio , un primer metacarpiano derecho y tres primeras falanges; y trece placas óseas más una púa. [1] Los huesos no estaban articulados sino que estaban dispersos sobre una superficie de unos cinco a siete metros, aunque había una concentración parcial de fósiles que podían salvarse dentro de un solo bloque. [2] ML 433 fue encontrado en la Unidad Miragaia de la Unidad Sobral , Formación Lourinhã , que data del Kimmeridgiano tardío- Titoniano temprano ( Jurásico Tardío , hace aproximadamente 150 millones de años). [1]
Octávio Mateus , Susannah Maidment y Nicolai Christiansen nombraron y describieron brevemente Miragaia en 2009. La especie tipo es Miragaia longicollum . El nombre genérico se refiere al pueblo de Miragaia, una parroquia de Oporto. El nombre específico significa "cuello largo" del latín longus , "largo" y collum , "cuello". Una pelvis parcial ( ilion y hueso púbico ) y dos vértebras dorsales parciales de un individuo juvenil (espécimen ML 433-A) se encontraron en el mismo lugar, entremezcladas con los huesos del holotipo, y también fueron asignadas, como paratipo , a M. longicollum . [1]
Se hicieron moldes a partir de los huesos del holotipo y, parcialmente a partir de ellos, se construyó un modelo esquelético de tamaño natural a partir de piezas de resina de poliuretano y poliéster . [2]
En 2010, Alberto Cobos et al. señaló que todos los caracteres diagnósticos de Miragaia longicollum se basan en elementos esqueléticos que están ausentes en el holotipo Dacentrurus encontrado en Inglaterra en capas de aproximadamente la misma edad, mientras que todos los rasgos que pueden compararse son compartidos por ambos géneros. Cobos et al. Por ello propuso que Miragaia es un sinónimo menor de Dacentrurus , es decir que se trata del mismo dinosaurio, porque no es posible diferenciar los dos taxones a través de sus holotipos. [3]
Sin embargo, Francisco Costa y Mateus afirmaron en 2019 la validez de Miragaia longicollum , describiendo un espécimen recientemente reconocido, MG 4863, que ya había sido excavado en 1959 por Georges Zbyszewski pero que solo fue preparado entre 2015 y 2017. Consiste en un esqueleto que también Contiene vértebras de la cola, el dinosaurio más completo jamás encontrado en Portugal. También cambiaron el nombre de Alcovasaurus , que fue descubierto en 1908, [4] a una posible segunda especie: Miragaia longispinus . [5]
Miragaia era largo pero relativamente liviano en comparación con otros estegosaurios, alcanzando entre 6 y 6,5 metros (20 a 21 pies) de largo y 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas) de masa corporal. [6] [7] La histología muestra que el espécimen holotipo tenía aproximadamente 21 años. [8]
Los descriptores establecieron seis rasgos distintivos. En su línea media, los premaxilares se encuentran en una pequeña punta afilada, colocada dentro de una muesca más grande en la punta del hocico en su conjunto. El borde lateral inferior frontal del premaxilar sobresale hacia abajo. Están presentes al menos diecisiete vértebras cervicales . Las espinas neurales de las vértebras cervicales medias tienen en su borde anterior inferior una muesca y justo encima una apófisis dirigida hacia adelante. Las vértebras de la parte media del cuello, la parte posterior del cuello y la parte anterior de la espalda poseen espinas neurales que tienen un extremo superior expandido transversalmente. En el cuello hay dos filas de placas óseas triangulares que tienen un lado exterior ligeramente convexo y una muesca en el borde frontal superior que forma un gancho. [1]
La característica más notable de Miragaia es su largo cuello, que estaba compuesto por al menos diecisiete vértebras. Según los autores, esto representa la culminación de una tendencia hacia cuellos más largos observada en los estegosaurios. Los Thyreophora , el grupo más grande al que pertenecen, originalmente parecen haber tenido nueve vértebras del cuello y este es también el número que muestra el estegosaurio basal Huayangosaurus . Formas posteriores como Stegosaurus o Hesperosaurus tenían doce o trece. Sorprendentemente, Miragaia tenía más vértebras en el cuello que la mayoría de los saurópodos , un grupo diferente de dinosaurios famoso por sus cuellos largos, lo que contrasta con la visión tradicional de los estegosaurios como exploradores bajos con cuellos cortos. Sólo los saurópodos chinos Euhelopus , Mamenchisaurus y Omeisaurus tenían tantas vértebras del cuello como Miragaia , y la mayoría de los saurópodos del Jurásico tardío poseían sólo de doce a quince. Mateus y sus colegas sugirieron que el cuello largo permitía a Miragaia ramonear a un nivel que otros herbívoros no estaban explotando, o que el cuello surgió debido a la selección sexual . La posible función del cuello para recolectar alimento hace que la selección sexual sea una explicación menos plausible, pero en sí misma no es del todo convincente: aunque los saurópodos ibéricos contemporáneos Lusotitan , Dinheirosaurus y Turiasaurus eran todos muy grandes y podrían no haber competido con un navegador de altura media, la partición del nicho sigue siendo problemática porque en Iberia los restos de estegosaurios han sido referidos a Dacentrurus y Stegosaurus , que habrían poseído una envoltura de alimentación o una estratificación de altura de alimentación superpuesta a la de Miragaia . [1]
En los saurópodos, la gran longitud del cuello se lograba mediante una combinación de tres procesos: incorporación de las vértebras posteriores al cuello; adición de nuevas vértebras; y alargamiento de las vértebras individuales del cuello. Los autores consideraron si estos mecanismos podrían haber tenido paralelo en los estegosaurios. El largo cuello de Miragaia parece haber sido el resultado principalmente de la incorporación de las vértebras traseras al cuello, según los recuentos de vértebras de otros estegosaurios. En este grupo el número total de vértebras prescras, de la espalda y el cuello combinadas, apenas aumentó, pero hay una clara transformación: las vértebras dorsales de la espalda se "cervicalizan" en vértebras cervicales del cuello. Mientras que el Huayangosaurus todavía poseía dieciséis vértebras traseras, este número se redujo a trece en el Hesperosaurus . Actualmente (no es posible contar el número de vértebras dorsales) no hay evidencia de que con Miragaia nuevas vértebras contribuyeran al cuello; en cambio, la distribución de las vértebras existentes en la espalda y el cuello probablemente cambió, y unas cuatro vértebras adicionales se convirtieron en cervicales. Existe cierta evidencia de un aumento de la longitud vertebral en Miragaia y Stegosaurus , en comparación con especies más basales, pero esto es equívoco y podría deberse a una distorsión post-mortem; este mecanismo se consideró un factor menor en el alargamiento del cuello. [1]
Los autores también discutieron los posibles mecanismos genéticos subyacentes para tales cambios. Señalaron que, a diferencia de los mamíferos que casi siempre tienen siete vértebras del cuello debido a hasta cuatro genes hox que garantizan una separación estricta entre el cuello y la espalda, en los dinosaurios existentes, como el pollo, sólo un único gen hox regula este proceso. , aparentemente conduciendo a una mayor plasticidad evolutiva. [1]
Aparte de la longitud del cuello, la osteología conocida de Miragaia se parece a la de otros estegosáuridos, diferenciándose en pequeños detalles. La punta del pico no tenía dientes, como en el Stegosaurus . El pico superior, formado por el premaxilar, era colgante. La muesca en la punta del hocico, vista desde arriba, tenía forma de W, mientras que en Stegosaurus la muesca tiene forma de U, con una pequeña proyección bulbosa en el medio. La superficie superior del hueso nasal estaba ornamentada. Una cresta formaba el contacto con el maxilar. El maxilar tenía dieciséis dientes. El postorbital era un elemento pequeño y trirradiado. [1]
Las vértebras cervicales tenían costillas cervicales bien desarrolladas, fusionadas al cuerpo vertebral. Las costillas eran alargadas, con un proceso apuntando hacia adelante en el capítulo , la cabeza de la costilla principal. Las espinas neurales de las cervicales posteriores y las dorsales anteriores están expandidas transversalmente en sus extremos superiores debido a rugosidades que sirven como unión para los tendones. Este sector expandido también se proyecta hacia el frente, creando una muesca en el borde frontal inferior. Además, la base de la columna neural se contrae transversalmente. Las crestas se extienden hacia atrás desde los lados de la base de la columna neural, sobre los lados superiores de las apófisis articulares posteriores, las poszigapófisis . Estas postzigapófisis se proyectan mucho más allá de la faceta posterior del cuerpo vertebral, un rasgo derivado. Las prezigapófisis, por el contrario, son mucho más cortas; Tienen una muesca en el borde superior delantero. [1]
La escápula tenía un gran acromion rectangular , con una esquina superior afilada, en el borde frontal inferior. La coracoides más estrecha tenía un borde inferior redondeado. Tanto la parte superior del brazo como el cúbito y el radio (huesos del antebrazo) también son comparables a los del Stegosaurus . La tuberosidad del húmero posterior que sirve como unión para el músculo tríceps braquial está bien desarrollada, pero la cresta vertical que va desde allí hacia abajo no lo está. En la pelvis, el hueso púbico tenía una parte frontal profunda, el proceso praepubicus , con un proceso poco proyectado hacia arriba como se ve en Dacentrurus ; el eje trasero tenía una punta ligeramente expandida.
Miragaia , como todos los estegosaurios conocidos, mostraba una serie de placas y púas, formadas por osificaciones de la piel u osteodermos . Placas triangulares emparejadas recorrían la línea media del cuello, reconstruidas en ocho pares. Eran asimétricos con un lado exterior convexo y un lado interior cóncavo. Sus bases no estaban muy ampliadas a excepción de un posible último par, situado en la parte delantera trasera. Eran obtusos pero ligeramente curvados en la parte delantera. [1] Al principio se consideró que una púa conservada bastante larga, estrecha y recta era la columna del hombro, pero luego se vio como parte de algún arreglo de la cola.
Miragaia fue ubicada en Stegosauridae en 2009. Mateus y sus colegas realizaron un análisis filogenético y encontraron que Miragaia se agrupaba con Dacentrurus en un clado Dacentrurinae , recién nombrado para la ocasión, el grupo hermano de Stegosaurus (este último género se consideraba en el análisis cladístico como incluyen Hesperosaurus y Wuerhosaurus ). [1]
En 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluye casi todos los géneros de estegosaurios conocidos: [9]
Los autores enfatizaron que la única sinapomorfia , rasgo derivado compartido, que sustentaba el clado Dacentrurus - Stegosaurus era la posesión de postzigapófisis cervicales largas, y que éstas, de hecho, son desconocidas para el propio Dacentrurus , de modo que su posición cercana a Stegosaurus se basaba simplemente en la Nuevos datos que aporta la descripción de Miragaia . [1]
