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Fitoplasma

Los fitoplasmas son parásitos intracelulares obligados del tejido del floema de las plantas y de los insectos vectores que participan en su transmisión de planta a planta. Los fitoplasmas fueron descubiertos en 1967 por científicos japoneses que los denominaron organismos similares a micoplasmas . [3] Desde su descubrimiento, los fitoplasmas han resistido todos los intentos de cultivo in vitro en cualquier medio libre de células; por lo tanto, el cultivo rutinario en un medio artificial sigue siendo un desafío importante. Los fitoplasmas se caracterizan por la falta de pared celular , una forma pleiomórfica o filamentosa , un diámetro normalmente menor a 1  μm y un genoma muy pequeño .

Los fitoplasmas son patógenos de plantas de importancia agrícola, como el coco , la caña de azúcar , el sándalo y el cannabis , así como de cultivos hortícolas como la cereza dulce, los duraznos y las nectarinas. Provocan una amplia variedad de síntomas que van desde un leve amarillamiento, frutos pequeños y un contenido reducido de azúcar hasta la muerte. Los fitoplasmas son más frecuentes en las regiones tropicales y subtropicales . Se transmiten de una planta a otra por vectores (normalmente insectos chupadores de savia, como las chicharritas ) en los que sobreviven y se replican .

Historia

Se pueden encontrar referencias a enfermedades que ahora se sabe que son causadas por fitoplasmas desde 1603 ( enfermedad del enanismo de la morera en Japón ). [4] Originalmente se pensó que dichas enfermedades eran causadas por virus , que, como los fitoplasmas, requieren insectos vectores y no pueden cultivarse. Las infecciones virales y fitoplásmicas comparten algunos síntomas. [5] En 1967, se descubrieron fitoplasmas en secciones ultrafinas de tejido del floema de las plantas y se denominaron organismos similares a micoplasmas debido a su parecido fisiológico. [3] Los organismos fueron renombrados fitoplasmas en 1994 en el 10º Congreso de la Organización Internacional de Micoplasmología . [5]

Morfología

Los fitoplasmas son mollicutes que están unidos por una membrana de triple capa en lugar de una pared celular. [6] Las membranas celulares de fitoplasma estudiadas hasta la fecha suelen contener una única proteína inmunodominante de función desconocida que constituye la mayor parte de la proteína en la membrana. [7] Un fitoplasma típico tiene forma pleiomórfica o filamentosa y tiene menos de 1 μm de diámetro. Al igual que otros procariotas , el ADN fitoplásmico se distribuye por todo el citoplasma en lugar de estar concentrado en un núcleo. [ cita requerida ]

Síntomas

Los fitoplasmas pueden infectar y causar diversos síntomas en más de 700 especies de plantas. Un síntoma característico es el desarrollo anormal de los órganos florales, incluyendo filodia (la producción de estructuras similares a hojas en lugar de flores ), virescencia (el desarrollo de flores verdes atribuible a una pérdida de pigmento por parte de las células de los pétalos ), [8] y fasciación (cambio anormal en la estructura del meristemo apical). [9] Las plantas con flores que albergan fitoplasmas pueden volverse estériles . La expresión de genes involucrados en el mantenimiento del meristemo apical o en el desarrollo de órganos florales se altera en los órganos florales morfológicamente afectados de las plantas infectadas por fitoplasmas. [10] [11]

Una infección por fitoplasma a menudo provoca el amarillamiento de las hojas, probablemente debido a la presencia de células de fitoplasma en el floema, que pueden afectar la función del floema y el transporte de carbohidratos , [12] inhibir la biosíntesis de clorofila y desencadenar la degradación de la clorofila. [6] Estos síntomas pueden atribuirse al estrés causado por la infección en lugar de a un proceso patogénico específico. [ cita requerida ]

Muchas plantas infectadas por fitoplasma desarrollan una apariencia arbustiva o de " escoba de bruja " debido a cambios en sus patrones normales de crecimiento. La mayoría de las plantas exhiben dominancia apical , pero la infección puede desencadenar la proliferación de brotes axilares (laterales) y una reducción en el tamaño de los entrenudos. [8] Estos síntomas son realmente útiles en la producción comercial de flores de Pascua . Una infección desencadena una mayor producción de brotes axilares; las plantas de Pascua producen así más de una sola flor. [13]

Proteínas efectoras (de virulencia)

Muchos patógenos vegetales producen factores de virulencia , o efectores, que modulan o interfieren con los procesos normales del huésped en beneficio de los patógenos. El primer factor de virulencia fitoplasmático, una proteína secretada denominada “inductor tengu-su” (TENGU; C0H5W6 ), se identificó en 2009 a partir de un fitoplasma que causa el amarillamiento de las cebollas . TENGU induce síntomas característicos, incluyendo la escoba de bruja y el enanismo. [14] La expresión transgénica de TENGU en plantas de Arabidopsis indujo esterilidad en flores masculinas y femeninas. [15] TENGU contiene un péptido señal en su extremo N. Después de la escisión, la proteína madura tiene solo 38 aminoácidos de longitud. [14] Aunque los fitoplasmas están restringidos al floema, TENGU se transporta desde el floema a otras células, incluidas las de los meristemos apicales y axilares. [14] Se sugirió que TENGU inhibe las vías relacionadas con la auxina y el ácido jasmónico, afectando así el desarrollo de la planta. [14] [15] Sorprendentemente, la región de 11 aminoácidos N-terminal de la proteína madura desencadena el desarrollo de síntomas en plantas de Nicotiana benthamiana . [16] TENGU sufre un procesamiento proteolítico por una serina proteasa vegetal in vivo , lo que sugiere que el péptido N-terminal por sí solo induce los síntomas observados. Se han identificado homólogos de TENGU en fitoplasmas del grupo AY. Todos estos homólogos sufren un procesamiento y pueden inducir síntomas, lo que sugiere que el mecanismo de inducción de síntomas se conserva entre los homólogos de TENGU. [16]

En 2009, se identificaron 56 genes para proteínas secretadas en el genoma de la cepa de fitoplasma de escoba de bruja del amarillamiento del áster (AY-WB); estos se denominaron proteínas AY-WB secretadas (SAP) y se consideraron efectores. [17] También en 2009, se demostró que el efector SAP11 se dirige a los núcleos de las células vegetales y se descarga de las células del floema en plantas infectadas con AY-WB. [17] Posteriormente se descubrió que SAP11 induce cambios en las formas de las hojas de las plantas y proliferaciones de los tallos que se asemejan a los síntomas de la escoba de bruja de las plantas infectadas con AY-WB. [18] Además, se demostró que SAP11 interactúa con los factores de transcripción del dominio de la proteína TCP de clase II de la planta y los desestabiliza , lo que conduce a la proliferación de brotes y cambios en la forma de las hojas. [18] [19] Los TCP también controlan la expresión de los genes de la lipoxigenasa necesarios para la biosíntesis de jasmonato . [20] [21] Los niveles de jasmonato disminuyen en plantas de Arabidopsis infectadas con fitoplasma y plantas que expresan transgénicamente el efector SAP11 de AY-WB. La regulación negativa de la producción de jasmonato es beneficiosa para los fitoplasmas porque el jasmonato está involucrado en las defensas de las plantas contra insectos herbívoros como las chicharritas . [18] [22] Las chicharritas ponen un mayor número de huevos en plantas infectadas con AY-WB, al menos en parte debido a la producción de SAP11. Por ejemplo, la chicharrita Macrosteles quadrilineatus puso un 30% más de huevos en plantas que expresaban SAP11 transgénicamente que en plantas de control y un 60% más de huevos en plantas infectadas con AY-WB. [23] Los fitoplasmas no pueden sobrevivir en el ambiente externo y dependen de insectos como las chicharritas para la transmisión a plantas nuevas (sanas). Por lo tanto, al comprometer la producción de jasmonato, SAP11 alienta a los saltahojas a poner más huevos en plantas infectadas con fitoplasmas, asegurando así que las ninfas de saltahojas recién nacidas se alimenten de plantas infectadas para convertirse en vectores de fitoplasmas. Los efectores de SAP11 se identifican en varios fitoplasmas divergentes y estos efectores también interactúan con los TCP y modulan las defensas de las plantas. [24] [25] [26] [27] SAP11 es la primera proteína de virulencia de fitoplasma para la que se identificaron objetivos vegetales y funciones efectoras. Se descubrió que los TCP eran el objetivo de varios otros efectores de patógenos. [28] [29]

Se ha demostrado que el efector del fitoplasma AY-WB SAP54 induce virescencia y filodia cuando se expresa en plantas, y se encontraron homólogos de este efector en al menos otros tres fitoplasmas. [30] Dos homólogos de SAP54, PHYL1 del fitoplasma de la cebolla amarilla y PHYL1 PnWB del fitoplasma de la escoba de bruja del maní, también inducen anomalías florales similares a la filodia. [31] [32] Estos resultados sugieren que PHYL1, SAP54 y sus homólogos forman una familia de genes inductores de filodia, cuyos miembros se denominan filogenos. [31] Los factores de transcripción MADS-box (MTF) del modelo ABCE desempeñan un papel fundamental en el desarrollo de los órganos florales en Arabidopsis . Los filogenos interactúan directamente con los MTF de clase A y clase E, induciendo la degradación de proteínas de una manera dependiente de ubiquitina/proteasoma que, al menos para SAP54, depende de interacciones con el factor lanzadera del proteasoma RAD23. [31] [33] [34] Curiosamente, los mutantes RAD23 no muestran filodia cuando se infectan con fitoplasma, lo que indica que las proteínas RAD23 son factores de susceptibilidad; es decir, los fitoplasmas y SAP54 requieren estas proteínas vegetales para inducir síntomas de filodia. [35] La acumulación de ARNm que codifican MTF de clase B, cuya transcripción está regulada positivamente por MTF de clase A y clase E, disminuye drásticamente en Arabidopsis que expresa constitutivamente PHYL1. [31] Los filogenos inducen un desarrollo anormal de los órganos florales al inhibir las funciones de estos MTF. Las proteínas RAD23 también son necesarias para promover la puesta de huevos del vector chicharrita en plantas que expresan SAP54 y están infectadas con el fitoplasma AY-WB. [35] [36]

Transmisión

Movimiento entre plantas

Los fitoplasmas se propagan principalmente por insectos de las familias Cicadellidae (cicadélidos), Fulgoridae (cicadélidos) y Psyllidae (piojos saltarines), [37] que se alimentan del floema de las plantas infectadas, ingiriendo fitoplasmas y transmitiéndolos a la siguiente planta de la que se alimentan. Por lo tanto, el rango de hospedadores de los fitoplasmas depende en gran medida del del insecto vector. Los fitoplasmas contienen una proteína antigénica importante que constituye la mayor parte de la proteína de la superficie celular. Esta proteína se asocia con los complejos de microfilamentos de los insectos y se cree que controla las interacciones entre insectos y fitoplasmas. [38] Los fitoplasmas pueden hibernar en insectos vectores o plantas perennes. Los fitoplasmas pueden tener diversos efectos en sus hospedadores insectos; se han observado ejemplos tanto de reducción como de aumento de la aptitud. [39]

Los fitoplasmas ingresan al cuerpo del insecto a través del estilete , pasan a través del intestino y luego se desplazan a la hemolinfa y colonizan las glándulas salivales . [39] Todo el proceso puede tardar hasta 3 semanas. [39] Una vez establecidos en un insecto huésped, los fitoplasmas se encuentran en la mayoría de los órganos principales. El tiempo entre la ingestión por parte del insecto y la obtención de un título infeccioso en las glándulas salivales se denomina período de latencia. [39]

Los fitoplasmas también pueden propagarse a través de la cuscuta [ 40] o por propagación vegetativa, como el injerto de tejido vegetal infectado en una planta sana.

Movimiento dentro de las plantas

Los fitoplasmas se desplazan dentro del floema desde una fuente hasta un sumidero y pueden pasar a través de un elemento de tubo criboso . Sin embargo, como los fitoplasmas se propagan más lentamente que los solutos y por otras razones, se cree que la translocación pasiva dentro de las plantas no es importante [41]

Detección y diagnóstico

Antes de la era molecular, el diagnóstico de enfermedades causadas por fitoplasmas era difícil porque los organismos no podían cultivarse. Por ello, se utilizaban técnicas de diagnóstico clásicas, incluida la observación de síntomas. También se estudiaron secciones ultrafinas de tejido de floema de plantas con sospecha de infecciones por fitoplasmas. [3] Además, se empleó el uso empírico de antibióticos como la tetraciclina . [ cita requerida ]

Las técnicas de diagnóstico molecular para la detección de fitoplasmas comenzaron a surgir en la década de 1980 e incluían métodos basados ​​en el ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas ( ELISA ). A principios de la década de 1990, se desarrollaron técnicas basadas en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Estas son mucho más sensibles que los ELISA, y el análisis del polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) permitió la identificación precisa de varias cepas y especies de fitoplasmas . [42]

Las técnicas más recientes permiten evaluar los niveles de infección. Tanto la PCR cuantitativa como la bioimagen pueden cuantificar eficazmente los títulos de fitoplasma dentro de las plantas. [41] Además, la amplificación isotérmica mediada por bucle (LAMP) ahora está disponible como un kit comercial, lo que permite detectar todas las especies de fitoplasma conocidas en aproximadamente 1 hora, incluido el paso de extracción de ADN. [ cita requerida ]

Aunque recientemente se ha informado que los fitoplasmas se cultivan en un medio artificial específico, aún no se ha informado de su repetición experimental. [43]

Control

Los fitoplasmas normalmente se controlan mediante el cultivo y la plantación de variedades de cultivos resistentes a las enfermedades y mediante el control de insectos vectores. [8]

El cultivo de tejidos puede utilizarse para producir clones sanos de plantas infectadas por fitoplasma. La crioterapia, la congelación de muestras de plantas en nitrógeno líquido , antes del cultivo de tejidos aumenta la probabilidad de producir plantas sanas de esta manera. [44]

También se han desarrollado planticuerpos dirigidos a fitoplasmas. [45]

Las tetraciclinas son bacteriostáticas para los fitoplasmas. [46] Sin embargo, los síntomas de la enfermedad reaparecen en ausencia de una aplicación continua de antibióticos. Por lo tanto, la tetraciclina no es un agente de control agrícola viable, pero se utiliza para proteger los cocoteros ornamentales. [47]

Genética

Se han secuenciado los genomas de cuatro fitoplasmas : "amarillos de cebolla", [48] " amarillos de aster escoba de bruja" (" Candidatus Phytoplasma asteris"), [49] " Ca. Phytoplasma australiense", [50] y " Ca. Phytoplasma mali". [51] Los fitoplasmas tienen genomas muy pequeños con un contenido de GC extremadamente bajo (a veces tan poco como 23%, que se cree que es el umbral más bajo para un genoma viable). [52] De hecho, el fitoplasma de hoja blanca de pasto Bermuda (" Ca. P. cynodontis") tiene un tamaño de genoma de solo 530 kilobases (kb), uno de los genomas más pequeños conocidos de todos los organismos vivos. [53] Los genomas de fitoplasma más grandes tienen un tamaño de alrededor de 1350 kb. El pequeño tamaño del genoma de los fitoplasmas se puede atribuir a la evolución reductiva a partir de ancestros de Bacillus / Clostridium [ dudoso – discutir ] . Los fitoplasmas han perdido ≥75% de sus genes originales y, por lo tanto, ya no pueden sobrevivir fuera de los insectos o del floema de las plantas. Algunos fitoplasmas contienen ADN extracromosómico, como plásmidos . [54]

A pesar de sus pequeños genomas, muchos genes predichos de fitoplasmas están presentes en múltiples copias. Los fitoplasmas carecen de muchos genes que codifican funciones metabólicas estándar y no tienen una vía de recombinación homóloga funcional , pero sí tienen una vía de transporte sec . [49] Muchos fitoplasmas contienen dos operones de ARNr . A diferencia de otros Mollicutes , el código triplete de UGA se utiliza como codón de terminación en los fitoplasmas. [55]

Los genomas de los fitoplasmas contienen una gran cantidad de transposones y secuencias de inserción , así como una familia única de palíndromos extragénicos repetitivos denominados PhREPS, para los que no se conoce ninguna función. Se ha planteado la teoría de que las estructuras de tallo-bucle en PhREPS desempeñan una función en la terminación de la transcripción o la estabilidad del genoma. [56]

Taxonomía

Los fitoplasmas pertenecen al orden monotípico Acholeplasmatales . [8] En 1992, el Subcomité de Taxonomía de Mollicutes propuso el uso de "'Fitoplasma' en lugar de 'organismos similares a micoplasma' para referencia a los mollicutes fitopatógenos". [57] En 2004, se adoptó el nombre genérico Phytoplasma y actualmente tiene el estado de Candidatus (Ca.) [2] (usado para bacterias que no se pueden cultivar). [58] Como el fitoplasma no se puede cultivar, los métodos normalmente utilizados para clasificar a los procariotas no están disponibles. [8] Los grupos taxonómicos de fitoplasma se basan en diferencias en tamaños de fragmentos producidos por digestos de restricción de secuencias de genes de ARN ribosómico 16S ( RFLP ) o por comparaciones de secuencias de ADN de regiones espaciadoras 16S/23S . [59] El número real de grupos taxonómicos sigue sin estar claro; Un trabajo reciente sobre digestión por restricción simulada por computadora del gen 16Sr sugirió hasta 28 grupos, [60] mientras que otros han propuesto menos grupos con más subgrupos. Cada grupo incluye al menos una especie de Ca. Phytoplasma, caracterizada por propiedades biológicas, fitopatológicas y genéticas distintivas. [ cita requerida ]

Especies

A partir de noviembre de 2021 , los siguientes nombres y cepas tipo provienen de LPSN, [1] , la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura. [61] Las enfermedades asociadas y las clasificaciones del grupo-subgrupo 16Sr provienen de varias fuentes. [62]

Galería

Véase también

Referencias

  1. ^ ab "Género "Candidatus Phytoplasma"". Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura . Consultado el 21 de noviembre de 2021 .
  2. ^ ab El equipo de trabajo sobre fitoplasma y espiroplasma del IRPCM - Grupo de taxonomía de fitoplasma (2004). "Phytoplasma Candidatus, un taxón para los procariotas sin paredes y no helicoidales que colonizan el floema de las plantas y los insectos". Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 54 (Pt 4): 1243–1255. doi : 10.1099/ijs.0.02854-0 . PMID  15280299.
  3. ^ abc Doi, Yoji; Teranaka, Michiaki; Yora, Kiyoshi; Asuyama, Hidefumi (1967). "Microorganismos similares a micoplasmas o grupos PLT encontrados en elementos del floema de plantas infectadas con enanismo de morera, escoba de bruja de la patata, aster amarillo o escoba de bruja de paulownia". Anales de la Sociedad Fitopatológica de Japón (en japonés). 33 (4): 259–266. doi : 10.3186/jjphytopath.33.259 .
  4. ^ Okuda, S (1972). "Aparición de enfermedades causadas por organismos similares a micoplasmas en Japón". Protección de plantas . 26 : 180–183.
  5. ^ ab Hogenhout, Saskia A ; Oshima, Kenro; Ammar, El-Desouky; Kakizawa, Shigeyuki; Kingdom, Heather N; Namba, Shigetou (2008). "Fitoplasmas: bacterias que manipulan plantas e insectos". Patología molecular de plantas . 9 (4): 403–423. doi :10.1111/j.1364-3703.2008.00472.x. PMC 6640453 . PMID  18705857. 
  6. ^ ab Bertamini, M; Grando, MS; Muthuchelian, K; Nedunchezhian, N (2004). "Efecto de la infección fitoplasmática en la eficiencia del fotosistema II y cambios en la proteína de membrana tilacoidal en hojas de manzano ( Malus pumila ) cultivadas en campo". Patología fisiológica y molecular de plantas . 47 (2): 237–242. doi :10.1006/pmpp.2003.0450.
  7. ^ Berg, Michael; Davies, David L.; Clark, Michael F.; Vetten, H. Joseph; Maie, Gernot; Marcone, Carmine; Seemüller, Erich (1999). "Aislamiento del gen que codifica una proteína de membrana inmunodominante del fitoplasma de proliferación de la manzana, y expresión y caracterización del producto génico". Microbiología . 145 (8): 1939–1943. doi : 10.1099/13500872-145-8-1937 . PMID  10463160.
  8. ^ abcde Lee, Ing-Ming; Davis, Robert E.; Gundersen-Rindal, Dawn E. (2000). "Fitoplasma: Mollicutes fitopatógenos". Revisión anual de microbiología . 54 : 221–255. doi :10.1146/annurev.micro.54.1.221. PMID  11018129.
  9. ^ Klingaman, Gerald (22 de febrero de 2008). "Planta de la semana: plantas fasciadas (plantas crestadas)". División de Agricultura del Sistema Universitario de Arkansas . Consultado el 20 de mayo de 2023 .
  10. ^ Pracros, P; Renaudin J; Eveillard S; Mouras A; Hernould M (2006). "Las anomalías en las flores de tomate inducidas por la infección con el fitoplasma Stolbur están asociadas con cambios en la expresión de los genes del desarrollo floral". Interacciones moleculares entre plantas y microbios . 19 (1): 62–68. doi : 10.1094/MPMI-19-0062 . PMID  16404954.
  11. ^ Himeno, Misako; Neriya, Yutaro; Minato, Nami; Miura, Chihiro; Sugawara, Kyoko; Ishii, Yoshiko; Yamaji, Yasuyuki; Kakizawa, Shigeyuki; Oshima, Kenro; Namba, Shigetou (2011). "Los cambios morfológicos únicos en las flores de petunia infectadas con fitoplasma fitopatógeno están relacionados con la regulación transcripcional de los genes homeóticos florales de una manera específica de órgano". Plant Journal . 67 (6): 971–979. doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04650.x . PMID  21605209.
  12. ^ Muast, BE; Espadas, F; Talavera, C; Aguilar, M; Santamaría, JM; Oropeza, C (2003). "Cambios en el metabolismo de carbohidratos en palmas de coco infectadas con el fitoplasma del amarillamiento letal". Fitopatología . 93 (8): 976–981. doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.8.976 . PMID  18943864.
  13. ^ Lee, Ing-Ming; Klopmeyer, Michael; Bartoszyk, Irena M.; Gundersen-Rindal, Dawn E.; Chou, Tau-San; Thomson, Karen L.; Eisenreich, Robert (1997). "Ramificación libre inducida por fitoplasma en cultivares comerciales de flor de pascua". Nature Biotechnology . 15 (2): 178–182. doi :10.1038/nbt0297-178. PMID  9035146. S2CID  11228113.
  14. ^ abcd Hoshi, Ayaka; Oshima, Kenro; Kakizawa, Shigeyuki; Ishii, Yoshiko; Ozeki, Johji; Hashimoto, Masayoshi; Komatsu, Ken; Kagiwada, Satoshi; Yamaji, Yasuyuki; Namba, Shigetou (2009). "Un factor de virulencia único para la proliferación y el enanismo en plantas identificado a partir de una bacteria fitopatógena". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (15): 6416–6421. Bibcode :2009PNAS..106.6416H. doi : 10.1073/pnas.0813038106 . PMC 2669400 . PMID  19329488. 
  15. ^ ab Minato, Nami; Himeno, Misako; Hoshi, Ayaka; Maejima, Kensaku; Komatsu, Ken; Takebayashi, Yumiko; Kasahara, Hiroyuki; Yusa, Akira; Yamaji, Yasuyuki; Oshima, Kenro; Kamiya, Yuji; Namba, Shigetou (2014). "El factor de virulencia fitoplasmático TENGU causa esterilidad vegetal al regular negativamente las vías del ácido jasmónico y la auxina". Scientific Reports . 4 : 7399. Bibcode :2014NatSR...4E7399M. doi :10.1038/srep07399. PMC 4261181 . PMID  25492247. 
  16. ^ ab Sugawara, Kyoko; Honma, Youhei; Komatsu, Ken; Himeno, Misako; Oshima, Kenro; Namba, Shigetou (2013). "La alteración de la morfología de las plantas por pequeños péptidos liberados del procesamiento proteolítico del péptido bacteriano TENGU". Fisiología vegetal . 162 (4): 2004–2015. doi :10.1104/pp.113.218586. PMC 3729778 . PMID  23784461. 
  17. ^ ab Bai, Xiaodong; Correa, Valdir R; Toruño, Tania Y; Ammar, El-Desouky; Kamoun, Sophien; Hogenhout, Saskia A (enero de 2009). "El fitoplasma AY-WB secreta una proteína que ataca a los núcleos de las células vegetales". Interacciones moleculares entre plantas y microbios . 22 (1): 18–30. doi : 10.1094/MPMI-22-1-0018 . PMID  19061399.
  18. ^ abc Sugio, A; Kingdom, HN; MacLean, AM; Grieve, VM; Hogenhout, SA (29 de noviembre de 2011). "El efector proteico de fitoplasma SAP11 mejora la reproducción de insectos vectores mediante la manipulación del desarrollo de las plantas y la biosíntesis de la hormona de defensa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (48): E1254-63. doi : 10.1073/pnas.1105664108 . PMC 3228479 . PMID  22065743. 
  19. ^ Sugio, A; MacLean, AM; Hogenhout, SA (mayo de 2014). "El pequeño efector de virulencia de fitoplasma SAP11 contiene dominios distintos necesarios para la orientación nuclear y la unión y desestabilización de CIN-TCP". The New Phytologist . 202 (3): 838–48. doi :10.1111/nph.12721. PMC 4235307 . PMID  24552625. 
  20. ^ Schommer, C; Debernardi, JM; Bresso, EG; Rodríguez, RE; Palatnik, JF (octubre de 2014). "Represión de la proliferación celular por TCP4 regulado por miR319". Molecular Plant . 7 (10): 1533–44. doi : 10.1093/mp/ssu084 . hdl : 11336/29605 . PMID  25053833.
  21. ^ Danisman, S; van der Wal, F; Dhondt, S; Waites, R; de Folter, S; Bimbo, A; van Dijk, AD; Muino, JM; Cutri, L; Dornelas, MC; Angenent, GC; Immink, RG (agosto de 2012). "Los factores de transcripción TCP de clase I y clase II de Arabidopsis regulan el metabolismo del ácido jasmónico y el desarrollo de las hojas de forma antagónica". Fisiología vegetal . 159 (4): 1511–23. doi :10.1104/pp.112.200303. PMC 3425195 . PMID  22718775. 
  22. ^ Kallenbach, M; Bonaventure, G; Gilardoni, PA; Wissgott, A; Baldwin, IT (12 de junio de 2012). "Los saltahojas de Empoasca atacan plantas de tabaco silvestre de una manera dependiente del jasmonato e identifican mutantes de jasmonato en poblaciones naturales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (24): E1548-57. Bibcode :2012PNAS..109E1548K. doi : 10.1073/pnas.1200363109 . PMC 3386116 . PMID  22615404. 
  23. ^ Sugio, A; Kingdom HN; MacLean AM; Grieve VM; Hogenhout SA (2011). "El efector proteico de fitoplasma SAP11 mejora la reproducción de insectos vectores mediante la manipulación del desarrollo de las plantas y la biosíntesis de la hormona de defensa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (48): E1254–E1263. doi : 10.1073/pnas.1105664108 . PMC 3228479 . PMID  22065743. 
  24. ^ Janik, K; Mithöfer, A; Raffeiner, M; Stellmach, H; Hause, B; Schlink, K (abril de 2017). "Un efector del fitoplasma de proliferación de la manzana se dirige a los factores de transcripción TCP: ¿una estrategia de virulencia generalizada del fitoplasma?". Molecular Plant Pathology . 18 (3): 435–442. doi :10.1111/mpp.12409. PMC 6638208 . PMID  27037957. 
  25. ^ Tan, CM; Li, CH; Tsao, NW; Su, LW; Lu, YT; Chang, SH; Lin, YY; Liou, JC; Hsieh, LC; Yu, JZ; Sheue, CR; Wang, SY; Lee, CF; Yang, JY (julio de 2016). "Phytoplasma SAP11 altera la biosíntesis de 3-isobutil-2-metoxipirazina en Nicotiana benthamiana suprimiendo NbOMT1". Journal of Experimental Botany . 67 (14): 4415–25. doi :10.1093/jxb/erw225. PMC 5301940 . PMID  27279277. 
  26. ^ Wang, N; Yang, H; Yin, Z; Liu, W; Sun, L; Wu, Y (diciembre de 2018). "El efector SWP1 de fitoplasma induce el síntoma de escoba de bruja al desestabilizar el factor de transcripción TCP BRANCHED1". Patología molecular de plantas . 19 (12): 2623–2634. doi :10.1111/mpp.12733. PMC 6638060 . PMID  30047227. 
  27. ^ Chang, SH; Tan, CM; Wu, CT; Lin, TH; Jiang, SY; Liu, RC; Tsai, MC; Su, LW; Yang, JY (26 de noviembre de 2018). "Alteraciones de la arquitectura de la planta y la transición de fase por el factor de virulencia del fitoplasma SAP11". Journal of Experimental Botany . 69 (22): 5389–5401. doi :10.1093/jxb/ery318. PMC 6255702 . PMID  30165491. 
  28. ^ Mukhtar, MS; Carvunis, AR; Dréze, M; Epple, P; Steinbrenner, J; Moore, J; Tasan, M; Galli, M; Hao, T; Nishimura, MT; Pevzner, SJ; Donovan, SE; Ghamsari, L; Santhanam, B; Romero, V; Poulin, MM; Gebreab, F; Gutiérrez, BJ; Tam, S; Monachello, D; Boxem, M; Harbort, CJ; McDonald, N; Gai, L; Chen, H; Ey; Efectoromics de la Unión Europea, Consorcio.; Vandenhaute, J; Roth, FP; Hill, DE; Ecker, JR; Vidal, M; Beynon, J; Braun, P; Dangl, JL (29 de julio de 2011). "Los efectores de virulencia evolucionados independientemente convergen en centros de una red del sistema inmunológico de una planta". Ciencia . 333 (6042): 596–601. Código Bibliográfico :2011Sci...333..596M. doi :10.1126/science.1203659. PMC 3170753 . PMID  21798943. 
  29. ^ Yang, L; Teixeira, PJ; Biswas, S; Finkel, OM; He, Y; Salas-Gonzalez, I; English, ME; Epple, P; Mieczkowski, P; Dangl, JL (8 de febrero de 2017). "El efector tipo III HopBB1 de Pseudomonas syringae promueve la degradación del represor transcripcional del huésped para regular las respuestas de las fitohormonas y la virulencia". Cell Host & Microbe . 21 (2): 156–168. doi :10.1016/j.chom.2017.01.003. PMC 5314207 . PMID  28132837. 
  30. ^ MacLean, AM; Sugio, A.; Makarova, OV; Findlay, KC; Grieve, VM; Toth, R.; Nicolaisen, M.; Hogenhout, SA (2011). "El efector de fitoplasma SAP54 induce el desarrollo de flores indeterminadas similares a hojas en plantas de Arabidopsis". Fisiología vegetal . 157 (2): 831–841. doi :10.1104/pp.111.181586. PMC 3192582 . PMID  21849514. 
  31. ^ abcd Maejima, K; Iwai R; Himeno M; Komatsu K; Kitazawa Y; Fujita N; Ishikawa K; Fukuoka M; Minato N; Yamaji Y; Oshima K; Namba S (2014). "Reconocimiento de factores de transcripción homeóticos florales del dominio MADS por un efector fitoplasmático, el filogen, induce filodia". Plant Journal . 78 (4): 541–554. doi :10.1111/tpj.12495. PMC 4282529 . PMID  24597566. 
  32. ^ Yang, Chiao-Yin; Huang, Yu-Hsin; Lin, Chan-Pin; Lin, Yen-Yu; Hsu, Hao-Chun; Wang, Chun-Neng; Liu, Li-Yu; Shen, Bing-Nan; Lin, Shih-Shun (2015). "La FASE VEGETATIVA CORTA dirigida por MiR396 es necesaria para reprimir la floración y está relacionada con el desarrollo de síntomas florales anormales por el efector PHYL1". Fisiología vegetal . 168 (4): 1702–1716. doi :10.1104/pp.15.00307. PMC 4528741 . PMID  26103992. 
  33. ^ MacLean, Allyson M.; Orlovskis, Zigmunds; Kowitwanich, Krissana; Zdziarska, Anna M.; Angenent, Gerco C.; Immink, Richard GH; Hogenhout, Saskia A. (2014). "El efector de fitoplasma SAP54 secuestra la reproducción de las plantas al degradar las proteínas MADS-box y promueve la colonización de insectos de una manera dependiente de RAD23". PLOS Biology . 12 (4): e1001835. doi : 10.1371/journal.pbio.1001835 . PMC 3979655 . PMID  24714165. 
  34. ^ Maejima, Kensaku; Kitazawa, Yugo; Tomomitsu, Tatsuya; Yusa, Akira; Neriya, Yutaro; Himeno, Misako; Yamaji, Yasuyuki; Oshima, Kenro; Namba, Shigetou (2015). "Degradación de los factores de transcripción del dominio MADS de clase E en Arabidopsis por un efector fitoplasmático, el filogen". Plant Signaling & Behavior . 10 (8): e1042635. Bibcode :2015PlSiB..10E2635M. doi :10.1080/15592324.2015.1042635. PMC 4623417 . PMID  26179462. 
  35. ^ ab MacLean, Allyson M.; Sugio, Akiko; Makarova, Olga V.; Findlay, Kim C.; Grieve, Victoria M.; Tóth, Réka; Nicolaisen, Mogens; Hogenhout, Saskia A. (octubre de 2011). "El efector de fitoplasma SAP54 induce el desarrollo de flores indeterminadas similares a hojas en plantas de Arabidopsis". Fisiología vegetal . 157 (2): 831–41. doi :10.1104/pp.111.181586. PMC 3192582 . PMID  21849514. 
  36. ^ Orlovskis, Zigmunds; Hogenhout, Saskia A. (2016). "Un efector parásito bacteriano media la atracción de insectos vectores en plantas hospedantes independientemente de los cambios de desarrollo". Frontiers in Plant Science . 7 : 885. doi : 10.3389/fpls.2016.00885 . PMC 4917533 . PMID  27446117. 
  37. ^ Weintraub, Phyllis G.; Beanland, LeAnn (2006). "Insectos vectores de fitoplasmas". Revista Anual de Entomología . 51 : 91–111. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151039. PMID  16332205.
  38. ^ Suzuki, S.; Oshima, K.; Kakizawa, S.; Arashida, R.; Jung, H.-Y.; Yamaji, Y.; Nishigawa, H.; Ugaki, M.; Namba, S. (2006). "Las interacciones entre una proteína de membrana de un patógeno y el complejo de microfilamentos de insectos determinan la especificidad del vector de insectos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (11): 4252–4257. doi : 10.1073/pnas.0508668103 . PMC 1449679 . PMID  16537517. 
  39. ^ abcd Christensen, N; Axelsen, K; Nicolaisen, M; Schulz, A (2005). "Fitoplasmas y sus interacciones con sus huéspedes". Tendencias en la ciencia vegetal . 10 (11): 526–535. doi :10.1016/j.tplants.2005.09.008. PMID  16226054.
  40. ^ Carraro, L.; Loi, N.; Favali, MA; Favali, MA (1991). "Características de transmisión del agente filodiano del trébol por la cuscuta". Journal of Phytopathology . 133 : 15–22. doi :10.1111/j.1439-0434.1991.tb00132.x.
  41. ^ ab Christensen, Nynne Meyn; Nicolaisen, Mogens; Hansen, Michael; Schulz, Alexander (2004). "Distribución de fitoplasmas en plantas infectadas según lo revelado por PCR en tiempo real y bioimágenes". Interacciones moleculares entre plantas y microbios . 17 (11): 1175–1184. doi : 10.1094/MPMI.2004.17.11.1175 . PMID  15553243.
  42. ^ Chen, TA; Lei, JD; Lin, CP (1989). "Detección e identificación de mollicutes de plantas e insectos". En Whitcomb, RF; Tully, JG (eds.). Los micoplasmas . Vol. 5. págs. 393–424. doi :10.1016/B978-0-12-078405-9.50016-1. ISBN 978-0-12-078405-9.
  43. ^ Contaldo, Nicoletta; Bertaccini, Assunta; Paltrinieri, Samanta; Windsor, Helena; Windsor, G (2012). "Cultivo axénico de fitoplasmas fitopatógenos". Phytopathologia Mediterranea . 51 (3): 607–617. doi :10.14601/Phytopathol_Mediterr-11773 (inactivo 2024-09-12).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )
  44. ^ Wang, Qiaochun; Valkonen, JPT (2008). "Eliminación eficiente del fitoplasma de las hojas pequeñas del camote mediante crioterapia de las puntas de los brotes". Fitopatología . 57 (2): 338–347. doi :10.1111/j.1365-3059.2007.01710.x. ISSN  0032-0862.
  45. ^ Chen, YD; Chen, TA (1998). "Expresión de anticuerpos diseñados en plantas: una posible herramienta para el control de enfermedades causadas por espiroplasma y fitoplasma". Fitopatología . 88 (12): 1367–1371. doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.12.1367 . PMID  18944841.
  46. ^ Davies, RE; Whitcomb, RF; Steere, RL (1968). "Remisión de la enfermedad del amarillamiento del aster mediante antibióticos". Science . 161 (3843): 793–794. Bibcode :1968Sci...161..793D. doi :10.1126/science.161.3843.793. PMID  5663807. S2CID  46249624.
  47. ^ Pace, Eric (19 de julio de 1983). "UN FÁRMACO PARA HUMANOS CONTROLA LA ENFERMEDAD DE LAS PALMERAS". The New York Times – vía NYTimes.com.
  48. ^ Oshima, K; Kakizawa, S; Nishigawa, H; Jung, HY; Wei, W; Suzuki, S; Arashida, R; Nakata, D; et al. (2004). "Evolución reductiva sugerida a partir de la secuencia completa del genoma de un fitoplasma patógeno de plantas". Nature Genetics . 36 (1): 27–29. doi : 10.1038/ng1277 . PMID  14661021. S2CID  572757.
  49. ^ ab Bai, X; Zhang, J; Ewing, A; Miller, SA; Jancso Radek, A; Shevchenko, DV; Tsukerman, K; Walunas, T; et al. (2006). "Vivir con la inestabilidad del genoma: la adaptación de los fitoplasmas a los diversos entornos de sus huéspedes insectos y plantas". Journal of Bacteriology . 188 (10): 3682–3696. doi :10.1128/JB.188.10.3682-3696.2006. PMC 1482866 . PMID  16672622. 
  50. ^ Tran-Nguyen, LT; Kube, M; Schneider, B; Reinhardt, R; Gibb, KS (2008). "Análisis comparativo del genoma de las cepas OY-M y AY-WB de "Ca. Phytoplasma australiense" (subgrupo tuf-Australia I; rp-A) y "Ca. Phytoplasma asteris"" (PDF) . Revista de bacteriología . 190 (11): 3979–91. doi :10.1128/JB.01301-07. PMC 2395047. PMID  18359806 . 
  51. ^ Kube, M; Schneider, B; Kuhl, H; Dandekar, T; Heitmann, K; Migdoll, AM; Reinhardt, R; Seemüller, E (2008). "El cromosoma lineal del micoplasma fitopatógeno 'Candidatus Phytoplasma mali'". BMC Genomics . 9 (1): 306. doi : 10.1186/1471-2164-9-306 . PMC 2459194 . PMID  18582369. 
  52. ^ Dikinson, M. Patología molecular de las plantas (2003) BIOS Scientific Publishers
  53. ^ Marcone, C; Neimark, H; Ragozzino, A; Lauer, U; Seemüller, E (1999). "Tamaños de los cromosomas de los fitoplasmas que componen los principales grupos y subgrupos filogenéticos". Fitopatología . 89 (9): 805–810. doi : 10.1094/PHYTO.1999.89.9.805 . PMID  18944709.
  54. ^ Nishigawa, Hisashi; Oshima, Kenro; Miyata, Shin-ichi; Ugaki, Masashi; Namba, Shigetou (2003). "Conjunto completo de ADN extracromosómico de tres líneas patógenas del fitoplasma del amarillamiento de la cebolla y uso de PCR para diferenciar cada línea". Revista de patología vegetal general . 69 (3): 194–198. doi :10.1007/s10327-003-0035-1. ISSN  1345-2630. S2CID  46180540.
  55. ^ Razin, Shmuel; Yogev, David; Naot, Yehudith (1998). "Biología molecular y patogenicidad de micoplasmas". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (4): 1094–1156. doi :10.1128/MMBR.62.4.1094-1156.1998. ISSN  1092-2172. PMC 98941 . PMID  9841667. 
  56. ^ Jomantiene, Rasa; Davis, Robert E (2006). "Agrupamientos de genes diversos que existen como mosaicos múltiples de secuencia variable en genomas de fitoplasma". FEMS Microbiology Letters . 255 (1): 59–65. doi : 10.1111/j.1574-6968.2005.00057.x . PMID  16436062. S2CID  12057877.
  57. ^ Subcomité sobre la taxonomía de mollicutes. Actas de las reuniones provisionales, 1 y 2 de agosto de 1992, Ames, Iowa [ enlace muerto permanente ] Int. J. Syst. Bacteriol. Abril de 1993 , págs. 394–397; vol. 43, n.º 2 (véanse las actas 10 y 25)
  58. ^ Murray, RGE; Stackebrandt, E. (1995). "Nota taxonómica: implementación del estatus provisional de Candidatus para procariotas descritos de forma incompleta". Revista internacional de bacteriología sistemática . 45 (1): 186–187. doi : 10.1099/00207713-45-1-186 . ISSN  0020-7713. PMID  7857801.
  59. ^ Hodgetts, J; Ball, T; Boonham, N; Mumford, R; Dickinson, M (2007). "Las agrupaciones taxonómicas basadas en el análisis de las regiones espaciadoras 16s/23s que muestran una mayor variación que los resultados del gen 16srRNA normalmente utilizado dan como resultado una clasificación similar a la derivada de los datos del ARNr 16s pero con subdivisiones más detalladas". Fitopatología . 56 (3): 357–365. doi : 10.1111/j.1365-3059.2006.01561.x .
  60. ^ Wei, Wei; Davis, Robert E.; Zhao, Yan (2007). "Análisis RFLP simulado por computadora de genes de ARNr 16S: identificación de diez nuevos grupos de fitoplasmas". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 57 (8): 1855–1867. doi : 10.1099/ijs.0.65000-0 . PMID  17684271.
  61. ^ Parte, AC; Sardà Carbasse, J.; Meier-Kolthoff, JP; Reimer, LC; Göker, M. (2020). "La lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN) se traslada al DSMZ". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 70 (11): 5607–5612. doi :10.1099/ijsem.0.004332. PMC 7723251 . PMID  32701423. 
  62. ^ "Clasificación de fitoplasmas". Base de datos global de la EPPO . 2020. Consultado el 22 de noviembre de 2021 .
  63. ^ "GTDB release 08-RS214". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  64. ^ "bac120_r214.sp_label". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  65. ^ "Historia del taxón". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  66. ^ Yadav, A.; Bhale, U.; Thorat, V.; Shouche, Y. (2014). "Primer informe del nuevo subgrupo 16SrII-M 'Candidatus Phytoplasma aurantifolia' asociado con la escoba de bruja en Tephrosia purpurea en la India". Enfermedades de las plantas . 98 (7): 990. doi :10.1094/PDIS-11-13-1183-PDN. PMID  30708921.

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