Los ecosistemas fluviales son aguas corrientes que drenan el paisaje e incluyen interacciones bióticas (vivas) entre plantas, animales y microorganismos, así como interacciones físicas y químicas abióticas (no vivas) de sus muchas partes. [1] [2] Los ecosistemas fluviales son parte de redes de cuencas o cuencas hidrográficas más grandes, donde las cabeceras más pequeñas desembocan en arroyos de tamaño mediano, que progresivamente desembocan en redes fluviales más grandes. Las zonas principales de los ecosistemas fluviales están determinadas por la pendiente del lecho del río o por la velocidad de la corriente. El agua turbulenta que se mueve más rápido generalmente contiene mayores concentraciones de oxígeno disuelto , lo que sustenta una mayor biodiversidad que el agua de las piscinas que se mueve lentamente. Estas distinciones forman la base para la división de los ríos en ríos de tierras altas y de tierras bajas .
La base alimenticia de los arroyos dentro de los bosques ribereños se deriva principalmente de los árboles, pero los arroyos más anchos y aquellos que carecen de dosel obtienen la mayor parte de su base alimenticia de las algas. Los peces anádromos también son una fuente importante de nutrientes. Las amenazas ambientales a los ríos incluyen la pérdida de agua, represas, contaminación química y especies introducidas . [3] Una represa produce efectos negativos que continúan a lo largo de la cuenca. Los efectos negativos más importantes son la reducción de las inundaciones primaverales, que dañan los humedales, y la retención de sedimentos, que provoca la pérdida de humedales deltaicos. [4]
Los ecosistemas fluviales son excelentes ejemplos de ecosistemas lóticos. Lotic se refiere al agua que fluye, del latín lotus , que significa lavado. Las aguas lóticas varían desde manantiales de sólo unos pocos centímetros de ancho hasta grandes ríos de kilómetros de ancho. [5] Gran parte de este artículo se aplica a los ecosistemas lóticos en general, incluidos los sistemas lóticos relacionados, como arroyos y manantiales . Los ecosistemas lóticos pueden contrastarse con los ecosistemas lénticos , que involucran aguas terrestres relativamente tranquilas como lagos, estanques y humedales . Juntos, estos dos ecosistemas forman el área de estudio más general de la ecología acuática o de agua dulce .
Las siguientes características unificadoras hacen que la ecología de las aguas corrientes sea única entre los hábitats acuáticos: el flujo es unidireccional, hay un estado de cambio físico continuo y hay un alto grado de heterogeneidad espacial y temporal en todas las escalas ( microhábitats ), la variabilidad entre Los sistemas lóticos son bastante altos y la biota está especializada para vivir en condiciones de flujo. [6]
Los componentes no vivos de un ecosistema se denominan componentes abióticos. Por ejemplo, piedra, aire, suelo, etc.
El flujo de agua unidireccional es el factor clave en los sistemas lóticos que influye en su ecología. Sin embargo, el flujo puede ser continuo o intermitente. El caudal es el resultado de los aportes sumativos de aguas subterráneas, precipitaciones y caudales terrestres. El flujo de agua puede variar entre sistemas, desde rápidos torrenciales hasta remansos lentos que casi parecen sistemas lénticos. La velocidad del flujo de agua de la columna de agua también puede variar dentro de un sistema y está sujeta a turbulencias caóticas, aunque la velocidad del agua tiende a ser más alta en la parte media del canal de la corriente (conocida como thalveg ) . Esta turbulencia da como resultado divergencias del flujo con respecto al vector de flujo medio cuesta abajo, como lo tipifican las corrientes parásitas. El vector de caudal medio se basa en la variabilidad de la fricción con el fondo o los lados del canal, la sinuosidad , las obstrucciones y el gradiente de inclinación. [5] Además, la cantidad de agua que ingresa al sistema debido a la precipitación directa, el deshielo y/o el agua subterránea puede afectar el caudal. La cantidad de agua en un arroyo se mide como descarga (volumen por unidad de tiempo). A medida que el agua fluye río abajo, los arroyos y ríos suelen ganar volumen de agua, por lo que en el flujo base (es decir, sin entrada de tormenta), los arroyos de cabecera más pequeños tienen un caudal muy bajo, mientras que los ríos más grandes tienen un caudal mucho mayor. El "régimen de flujo" de un río o arroyo incluye los patrones generales de descarga en escalas de tiempo anuales o decenales, y puede capturar cambios estacionales en el flujo. [7] [8]
Si bien el flujo de agua está fuertemente determinado por la pendiente, el agua que fluye puede alterar la forma general o la dirección del lecho del arroyo, una característica también conocida como geomorfología . El perfil de la columna de agua del río se compone de tres acciones principales: erosión, transporte y deposición. Los ríos han sido descritos como "los canalones por los que corren las ruinas de los continentes". [9] Los ríos erosionan , transportan y depositan continuamente sustrato, sedimentos y material orgánico. El movimiento continuo de agua y material arrastrado crea una variedad de hábitats, incluidos rápidos , deslizamientos y pozas . [10]
La luz es importante para los sistemas lóticos porque proporciona la energía necesaria para impulsar la producción primaria a través de la fotosíntesis y también puede proporcionar refugio a las especies de presa en las sombras que proyecta. La cantidad de luz que recibe un sistema puede estar relacionada con una combinación de variables de flujo internas y externas. El área que rodea un pequeño arroyo, por ejemplo, puede estar sombreada por los bosques circundantes o por las paredes del valle. Los sistemas fluviales más grandes tienden a ser anchos, por lo que se minimiza la influencia de variables externas y el sol llega a la superficie. Sin embargo, estos ríos también tienden a ser más turbulentos y las partículas en el agua atenúan cada vez más la luz a medida que aumenta la profundidad. [10] Los factores estacionales y diurnos también podrían influir en la disponibilidad de luz porque el ángulo de incidencia, el ángulo en el que la luz incide en el agua, puede provocar que la luz se pierda por reflexión. Conocida como Ley de Beer , cuanto menor es el ángulo, más luz se refleja y la cantidad de radiación solar recibida disminuye logarítmicamente con la profundidad. [6] Otras influencias sobre la disponibilidad de luz incluyen la cobertura de nubes, la altitud y la posición geográfica. [11]
La mayoría de las especies lóticas son poiquilotermos cuya temperatura interna varía con su entorno, por lo que la temperatura es un factor abiótico clave para ellas. El agua se puede calentar o enfriar mediante radiación en la superficie y conducción hacia o desde el aire y el sustrato circundante. Las corrientes poco profundas suelen estar bien mezcladas y mantienen una temperatura relativamente uniforme dentro de un área. Sin embargo, en sistemas de agua más profundos y de movimiento más lento, puede desarrollarse una fuerte diferencia entre las temperaturas del fondo y la superficie. Los sistemas alimentados por manantiales tienen poca variación, ya que los manantiales suelen provenir de fuentes de agua subterránea, que a menudo están muy cerca de la temperatura ambiente. [6] Muchos sistemas muestran fuertes fluctuaciones diurnas y las variaciones estacionales son más extremas en los sistemas árticos, desérticos y templados. [6] La cantidad de sombra, el clima y la elevación también pueden influir en la temperatura de los sistemas lóticos. [5]
La química del agua en los ecosistemas fluviales varía según los solutos y gases disueltos que estén presentes en la columna de agua de la corriente. Específicamente, el agua de un río puede incluir, además del agua misma, [ cita necesaria ]
Los solutos en corriente disueltos pueden considerarse reactivos o conservadores . Los solutos reactivos son fácilmente asimilados biológicamente por la biota autótrofa y heterótrofa de la corriente; los ejemplos pueden incluir especies de nitrógeno inorgánico como nitrato o amonio, algunas formas de fósforo (p. ej., fósforo reactivo soluble) y sílice. Otros solutos pueden considerarse conservadores, lo que indica que el soluto no se absorbe ni se utiliza biológicamente; El cloruro a menudo se considera un soluto conservador. Los solutos conservadores se utilizan a menudo como trazadores hidrológicos para el movimiento y transporte del agua. La química del agua de una corriente tanto reactiva como conservadora está determinada principalmente por los aportes de la geología de su cuenca o área de captación. La química del agua de los arroyos también puede verse influenciada por las precipitaciones y la adición de contaminantes de origen humano. [5] [10] Generalmente no existen grandes diferencias químicas dentro de los sistemas lóticos pequeños debido a una alta tasa de mezcla. Sin embargo, en los sistemas fluviales más grandes, las concentraciones de la mayoría de los nutrientes, las sales disueltas y el pH disminuyen a medida que aumenta la distancia desde la fuente del río. [6]
En términos de gases disueltos, el oxígeno es probablemente el componente químico más importante de los sistemas lóticos, ya que todos los organismos aeróbicos lo necesitan para sobrevivir. Entra al agua principalmente por difusión en la interfaz agua-aire. La solubilidad del oxígeno en agua disminuye a medida que aumenta el pH y la temperatura del agua. Las corrientes rápidas y turbulentas exponen una mayor superficie del agua al aire y tienden a tener bajas temperaturas y, por lo tanto, más oxígeno que los remansos lentos. [6] El oxígeno es un subproducto de la fotosíntesis, por lo que los sistemas con una gran abundancia de algas y plantas acuáticas también pueden tener altas concentraciones de oxígeno durante el día. Estos niveles pueden disminuir significativamente durante la noche cuando los productores primarios cambian a la respiración. El oxígeno puede ser limitante si la circulación entre la superficie y las capas más profundas es deficiente, si la actividad de los animales lóticos es muy alta o si se produce una gran cantidad de descomposición orgánica. [10]
Los ríos también pueden transportar materia orgánica e inorgánica en suspensión. Estos materiales pueden incluir sedimentos [12] o materia orgánica de origen terrestre que cae al canal del arroyo. [13] A menudo, la materia orgánica se procesa dentro del arroyo mediante fragmentación mecánica, consumo y pastoreo por parte de invertebrados y descomposición microbiana. [14] Las hojas y los desechos leñosos convierten materia orgánica particulada gruesa (CPOM) en materia orgánica particulada (POM), hasta materia orgánica particulada fina. Las plantas leñosas y no leñosas tienen diferentes tasas de descomposición en el flujo, siendo las plantas con hojas o partes de plantas (por ejemplo, pétalos de flores) que se descomponen más rápido que los troncos o ramas leñosas. [15]
El sustrato inorgánico de los sistemas lóticos está compuesto por el material geológico presente en la cuenca que es erosionado, transportado, clasificado y depositado por la corriente. Los sustratos inorgánicos se clasifican por tamaño en la escala de Wentworth , que va desde cantos rodados, guijarros, grava, arena y limo. [6] Por lo general, el tamaño de las partículas del sustrato disminuye aguas abajo con cantos rodados y piedras más grandes en áreas más montañosas y fondos arenosos en ríos de tierras bajas. Esto se debe a que los gradientes más altos de los arroyos de montaña facilitan un flujo más rápido, moviendo materiales de sustrato más pequeños río abajo para su deposición. [10] El sustrato también puede ser orgánico y puede incluir partículas finas, hojas caídas en otoño, restos leñosos grandes como troncos de árboles sumergidos, musgo y plantas semiacuáticas. [5] La deposición de sustrato no es necesariamente un evento permanente, ya que puede estar sujeto a grandes modificaciones durante las inundaciones. [10]
Los componentes vivos de un ecosistema se denominan componentes bióticos. Los arroyos tienen numerosos tipos de organismos bióticos que viven en ellos, incluidas bacterias, productores primarios, insectos y otros invertebrados, así como peces y otros vertebrados.
Una biopelícula es una combinación de algas (diatomeas, etc.), hongos, bacterias y otros pequeños microorganismos que existen en una película a lo largo del lecho del río o del bentos . [17] Los conjuntos de biopelículas en sí mismos son complejos, [18] y aumentan la complejidad del lecho de un río.
Los diferentes componentes del biofilm (algas y bacterias son los componentes principales) están incrustados en una matriz de exopolisacáridos (EPS), y son receptores netos de elementos orgánicos e inorgánicos y permanecen sometidos a las influencias de los diferentes factores ambientales. [dieciséis]
Las biopelículas son una de las principales interfases biológicas en los ecosistemas fluviales, y probablemente la más importante en los ríos intermitentes , donde la importancia de la columna de agua se reduce durante períodos prolongados de baja actividad del ciclo hidrológico . [16] Las biopelículas pueden entenderse como consorcios microbianos de autótrofos y heterótrofos , que coexisten en una matriz de sustancias poliméricas extracelulares (EPS) hidratadas. Estos dos componentes biológicos principales son, respectivamente, principalmente algas y cianobacterias, por un lado, y bacterias y hongos, por el otro. [16] La microfauna y la meiofauna también habitan en la biopelícula, depredando los organismos y las partículas orgánicas y contribuyendo a su evolución y dispersión. [20] Por lo tanto, las biopelículas forman un consorcio biológico altamente activo, listo para usar materiales orgánicos e inorgánicos de la fase acuosa, y también listos para usar fuentes de energía química o lumínica. Los EPS inmovilizan las células y las mantienen muy cerca, lo que permite interacciones intensas que incluyen la comunicación entre células y la formación de consorcios sinérgicos. [21] El EPS es capaz de retener enzimas extracelulares y por lo tanto permite la utilización de materiales del medio ambiente y la transformación de estos materiales en nutrientes disueltos para el uso de algas y bacterias. Al mismo tiempo, el EPS contribuye a proteger las células de la desecación y de otros peligros (p. ej., biocidas , radiación ultravioleta , etc.) del mundo exterior. [16] Por otro lado, el embalaje y la capa protectora de EPS limitan la difusión de gases y nutrientes, especialmente para las células alejadas de la superficie del biofilm, lo que limita su supervivencia y crea fuertes gradientes dentro del biofilm. Tanto la estructura física del biofilm como la plasticidad de los organismos que viven en él aseguran y apoyan su supervivencia en ambientes hostiles o bajo condiciones ambientales cambiantes. [dieciséis]
Las bacterias están presentes en grandes cantidades en las aguas lóticas. Las formas de vida libre están asociadas con material orgánico en descomposición, biopelículas en las superficies de rocas y vegetación, entre las partículas que componen el sustrato y suspendidas en la columna de agua . Otras formas también están asociadas con las entrañas de organismos lóticos como parásitos o en relaciones comensales . [6] Las bacterias desempeñan un papel importante en el reciclaje de energía (ver más abajo). [5]
Las diatomeas son uno de los principales grupos dominantes de algas perifíticas en sistemas lóticos y han sido ampliamente utilizadas como indicadores eficientes de la calidad del agua, porque responden rápidamente a los cambios ambientales, especialmente la contaminación orgánica y la eutrofización, con un amplio espectro de tolerancias a condiciones que van, De oligotróficos a eutróficos. [19] [23] [24]
Las algas, compuestas de fitoplancton y perifiton , son las fuentes más importantes de producción primaria en la mayoría de los arroyos y ríos. [6] El fitoplancton flota libremente en la columna de agua y, por lo tanto, no puede mantener las poblaciones en corrientes de flujo rápido. Sin embargo, pueden desarrollar poblaciones considerables en ríos y remansos de movimiento lento. [5] Los perifitones son típicamente algas filamentosas y con penachos que pueden adherirse a objetos para evitar ser arrastradas por corrientes rápidas. En lugares donde los caudales son insignificantes o inexistentes, el perifiton puede formar una estera flotante gelatinosa y sin anclajes. [10]
Las plantas exhiben adaptaciones limitadas al flujo rápido y tienen más éxito en corrientes reducidas. Las plantas más primitivas, como los musgos y las hepáticas, se adhieren a objetos sólidos. Esto suele ocurrir en cabeceras más frías donde el sustrato mayoritariamente rocoso ofrece sitios de unión. Algunas plantas flotan libremente en la superficie del agua en densas esteras como la lenteja de agua o el jacinto de agua . Otros están enraizados y pueden clasificarse en sumergidos o emergentes. Las plantas con raíces suelen aparecer en zonas de corrientes débiles donde se encuentran suelos de grano fino. [11] [10] Estas plantas con raíces son flexibles, con hojas alargadas que ofrecen una resistencia mínima a la corriente. [1]
Vivir en agua corriente puede ser beneficioso para las plantas y las algas porque la corriente suele estar bien aireada y proporciona un suministro continuo de nutrientes. [10] Estos organismos están limitados por el flujo, la luz, la química del agua, el sustrato y la presión de pastoreo. [6] Las algas y las plantas son importantes para los sistemas lóticos como fuentes de energía, para formar microhábitats que protegen a otra fauna de los depredadores y la corriente, y como recurso alimentario. [11]
Hasta el 90% de los invertebrados de algunos sistemas lóticos son insectos . Estas especies exhiben una enorme diversidad y se pueden encontrar ocupando casi todos los hábitats disponibles, incluidas las superficies de las piedras, muy por debajo del sustrato en la zona hiporreica , a la deriva en la corriente y en la película superficial. [ cita necesaria ]
Los insectos han desarrollado varias estrategias para vivir en los diversos flujos de los sistemas lóticos. Algunos evitan las zonas de altas corrientes, habitando el sustrato o la cara abrigada de las rocas. Otros tienen cuerpos planos para reducir las fuerzas de arrastre que experimentan al vivir en agua corriente. [25] Algunos insectos, como el insecto acuático gigante ( Belostomatidae ), evitan las inundaciones abandonando el arroyo cuando detectan lluvia. [26] Además de estos comportamientos y formas corporales, los insectos tienen diferentes adaptaciones en su historia de vida para hacer frente a la dureza física natural de los entornos de los arroyos. [27] Algunos insectos programan los acontecimientos de su vida en función del momento en que se producen inundaciones y sequías. Por ejemplo, algunas moscas efímeras sincronizan su aparición como adultos voladores con el momento en que suelen producirse inundaciones por deshielo en los arroyos de Colorado. Otros insectos no tienen etapa de vuelo y pasan todo su ciclo de vida en el río.
Como la mayoría de los consumidores primarios, los invertebrados lóticos suelen depender en gran medida de la corriente para obtener alimento y oxígeno. [28] Los invertebrados son importantes como consumidores y presas en los sistemas lóticos. [ cita necesaria ]
Los órdenes comunes de insectos que se encuentran en los ecosistemas fluviales incluyen Ephemeroptera (también conocida como efímera ), Trichoptera (también conocida como caddisfly ), Plecoptera (también conocida como mosca de piedra , Diptera (también conocida como mosca verdadera ), algunos tipos de Coleoptera (también conocido como escarabajo ), Odonata (el grupo que incluye la libélula y el caballito del diablo ) y algunos tipos de Hemiptera (también conocidos como insectos verdaderos [ cita necesaria ] ).
Otros taxones de invertebrados comunes en las aguas corrientes incluyen moluscos como caracoles , lapas , almejas , mejillones , así como crustáceos como cangrejos , anfípodos y cangrejos . [10]
Los peces son probablemente los habitantes más conocidos de los sistemas lóticos. La capacidad de una especie de pez para vivir en aguas corrientes depende de la velocidad a la que puede nadar y del tiempo que puede mantener su velocidad. Esta capacidad puede variar mucho entre especies y está ligada al hábitat en el que puede sobrevivir. La natación continua gasta una enorme cantidad de energía y, por lo tanto, los peces sólo pasan períodos cortos en plena corriente. En cambio, los individuos permanecen cerca del fondo o de las orillas, detrás de obstáculos y protegidos de la corriente, nadando en la corriente sólo para alimentarse o cambiar de lugar. [1] Algunas especies se han adaptado a vivir sólo en el fondo del sistema, sin aventurarse nunca en el flujo de agua abierto. Estos peces están aplanados dorsoventralmente para reducir la resistencia al flujo y, a menudo, tienen ojos en la parte superior de la cabeza para observar lo que sucede encima de ellos. Algunos también tienen barriles sensoriales colocados debajo de la cabeza para ayudar en la prueba del sustrato. [11]
Los sistemas lóticos normalmente se conectan entre sí, formando un camino hacia el océano (manantial → arroyo → río → océano), y muchos peces tienen ciclos de vida que requieren etapas tanto en agua dulce como salada. El salmón , por ejemplo, es una especie anádroma que nace en agua dulce pero pasa la mayor parte de su vida adulta en el océano, regresando al agua dulce sólo para desovar. Las anguilas son especies catádromas que hacen lo contrario : viven en agua dulce cuando son adultas pero migran al océano para desovar. [6]
Otros taxones de vertebrados que habitan en sistemas lóticos incluyen anfibios , como salamandras , reptiles (p. ej., serpientes, tortugas, cocodrilos y caimanes), diversas especies de aves y mamíferos (p. ej., nutrias , castores , hipopótamos y delfines de río ). Con excepción de unas pocas especies, estos vertebrados no están ligados al agua como los peces y pasan parte de su tiempo en hábitats terrestres. [6] Muchas especies de peces son importantes como consumidores y como especies presa de los vertebrados más grandes mencionados anteriormente. [ cita necesaria ]
El concepto de niveles tróficos se utiliza en las redes alimentarias para visualizar la forma en que la energía se transfiere de una parte de un ecosistema a otra. [29] A los niveles tróficos se les pueden asignar números que determinan qué tan lejos se encuentra un organismo a lo largo de la cadena alimentaria .
Todas las transacciones de energía dentro de un ecosistema derivan de una única fuente externa de energía, el sol. [29] Parte de esta radiación solar es utilizada por los productores (plantas) para convertir sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas que los consumidores (animales) pueden utilizar como alimento. [29] Las plantas liberan porciones de esta energía de regreso al ecosistema a través de un proceso catabólico . Luego, los animales consumen la energía potencial que liberan los productores. A este sistema le sigue la muerte del organismo consumidor, que luego devuelve los nutrientes al ecosistema. Esto permite un mayor crecimiento de las plantas y el ciclo continúa. Dividir los ciclos en niveles facilita a los ecólogos comprender la sucesión ecológica al observar la transferencia de energía dentro de un sistema. [29]
Un problema común con la dinámica del nivel trófico es cómo se regulan los recursos y la producción. [30] El uso y la interacción entre los recursos tienen un gran impacto en la estructura de las redes alimentarias en su conjunto. La temperatura desempeña un papel en las interacciones de la red alimentaria, incluidas las fuerzas de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba dentro de las comunidades ecológicas. Las regulaciones ascendentes dentro de una red alimentaria ocurren cuando un recurso disponible en la base o en la parte inferior de la red alimentaria aumenta la productividad, que luego sube en la cadena e influye en la disponibilidad de biomasa para organismos tróficos superiores. [30] Las regulaciones de arriba hacia abajo ocurren cuando aumenta la población de depredadores. Esto limita la población de presas disponible, lo que limita la disponibilidad de energía para los niveles tróficos inferiores dentro de la cadena alimentaria. Muchos factores bióticos y abióticos pueden influir en las interacciones de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba. [31]
Otro ejemplo de interacciones en la red alimentaria son las cascadas tróficas . Comprender las cascadas tróficas ha permitido a los ecólogos comprender mejor la estructura y la dinámica de las redes alimentarias dentro de un ecosistema. [31] El fenómeno de las cascadas tróficas permite a los depredadores clave estructurar toda la red alimentaria en términos de cómo interactúan con sus presas. Las cascadas tróficas pueden provocar cambios drásticos en el flujo de energía dentro de una red alimentaria. [31] Por ejemplo, cuando un depredador superior o clave consume organismos debajo de él en la red alimentaria, la densidad y el comportamiento de la presa cambiarán. Esto, a su vez, afecta la abundancia de organismos consumidos más abajo en la cadena, lo que resulta en una cascada de niveles tróficos. Sin embargo, la evidencia empírica muestra que las cascadas tróficas son mucho más frecuentes en las redes alimentarias terrestres que en las redes alimentarias acuáticas. [31]
Una cadena alimentaria es un sistema lineal de eslabones que forma parte de una red alimentaria y representa el orden en el que se consumen los organismos de un nivel trófico al siguiente. Cada eslabón de una cadena alimentaria está asociado con un nivel trófico del ecosistema. Los pasos numerados que toma la fuente inicial de energía desde la parte inferior hasta llegar a la parte superior de la red alimentaria se denominan longitud de la cadena alimentaria. [33] Si bien la longitud de la cadena alimentaria puede fluctuar, los ecosistemas acuáticos comienzan con productores primarios que son consumidos por consumidores primarios que son consumidos por consumidores secundarios, y estos a su vez pueden ser consumidos por consumidores terciarios y así sucesivamente hasta la cima de la cadena alimentaria. se ha alcanzado la cadena. [ cita necesaria ]
Los productores primarios inician cada cadena alimentaria. Su producción de energía y nutrientes proviene del sol a través de la fotosíntesis . Las algas aportan gran parte de la energía y los nutrientes en la base de la cadena alimentaria junto con la caída de basura terrestre que ingresa al arroyo o río . [34] La producción de compuestos orgánicos como el carbono es lo que se transfiere a la cadena alimentaria. Los productores primarios son consumidos por los invertebrados herbívoros que actúan como consumidores primarios . La productividad de estos productores y la función del ecosistema en su conjunto están influenciadas por el organismo que se encuentra por encima de él en la cadena alimentaria. [35]
Los consumidores primarios son los invertebrados y macroinvertebrados que se alimentan de los productores primarios. Desempeñan un papel importante al iniciar la transferencia de energía desde el nivel trófico base al siguiente. Son organismos reguladores que facilitan y controlan las tasas de ciclo de nutrientes y la mezcla de materiales vegetales acuáticos y terrestres. [36] También transportan y retienen algunos de esos nutrientes y materiales. [36] Hay muchos grupos funcionales diferentes de estos invertebrados, incluidos herbívoros, organismos que se alimentan de biopelículas de algas que se acumulan en objetos sumergidos, trituradores que se alimentan de hojas grandes y detritos y ayudan a descomponer material grande. También se alimentan por filtración , macroinvertebrados que dependen del flujo de la corriente para entregarles materia orgánica particulada fina (FPOM) suspendida en la columna de agua , y recolectores que se alimentan de la FPOM que se encuentra en el sustrato del río o arroyo. [36]
Los consumidores secundarios en un ecosistema fluvial son los depredadores de los consumidores primarios. Esto incluye principalmente peces insectívoros . [37] El consumo por parte de insectos invertebrados y macroinvertebrados es otro paso del flujo de energía en la cadena alimentaria. Dependiendo de su abundancia, estos consumidores depredadores pueden moldear un ecosistema por la forma en que afectan los niveles tróficos debajo de ellos. Cuando los peces se encuentran en gran abundancia y comen muchos invertebrados, entonces la biomasa de algas y la producción primaria en la corriente es mayor, y cuando los consumidores secundarios no están presentes, entonces la biomasa de algas puede disminuir debido a la gran abundancia de consumidores primarios. [37] La energía y los nutrientes que comienzan con los productores primarios continúan ascendiendo en la cadena alimentaria y, dependiendo del ecosistema, pueden terminar con estos peces depredadores.
La diversidad , la productividad , la riqueza de especies , la composición y la estabilidad están interconectadas por una serie de circuitos de retroalimentación. Las comunidades pueden tener una serie de respuestas complejas, directas y/o indirectas, a cambios importantes en la biodiversidad . [35] Las redes alimentarias pueden incluir una amplia gama de variables; las tres variables principales que los ecólogos observan con respecto a los ecosistemas incluyen la riqueza de especies, la biomasa de productividad y la estabilidad /resistencia al cambio. [35] Cuando una especie se agrega o elimina de un ecosistema, tendrá un efecto en la red alimentaria restante; la intensidad de este efecto está relacionada con la conexión de las especies y la solidez de la red alimentaria. [38] Cuando se agrega una nueva especie a un ecosistema fluvial, la intensidad del efecto está relacionada con la robustez o resistencia al cambio de la red alimentaria actual. [38] Cuando una especie se elimina de un ecosistema fluvial, la intensidad del efecto está relacionada con la conexión de la especie con la red alimentaria. [38] Una especie invasora podría eliminarse con poco o ningún efecto, pero si se eliminan productores primarios importantes y nativos, presas o peces depredadores, podría tener una cascada trófica negativa . [38] Un componente muy variable de los ecosistemas fluviales es el suministro de alimentos ( biomasa de productores primarios ). [39] El suministro de alimentos o el tipo de productores cambia constantemente con las estaciones y los diferentes hábitats dentro del ecosistema fluvial. [39] Otro componente muy variable de los ecosistemas fluviales es el aporte de nutrientes procedente de los humedales y los detritos terrestres . [39] La variabilidad del suministro de alimentos y nutrientes es importante para la sucesión , robustez y conectividad de los organismos del ecosistema fluvial. [39]
Las fuentes de energía pueden ser autóctonas o alóctonas.
Los invertebrados se pueden organizar en muchos gremios alimentarios en sistemas lóticos. Algunas especies son trituradoras, que utilizan piezas bucales grandes y poderosas para alimentarse de CPOM no leñoso y sus microorganismos asociados. Otros se alimentan en suspensión , que utilizan sus setas , aparatos filtrantes, redes o incluso secreciones para recolectar FPOM y microbios del agua. Estas especies pueden ser recolectores pasivos, utilizando el flujo natural del sistema, o pueden generar su propia corriente para extraer agua, y también, FPOM en Allan. [5] Los miembros del gremio de recolectores buscan activamente FPOM debajo de las rocas y en otros lugares donde el flujo del arroyo ha disminuido lo suficiente como para permitir la deposición. [10] Los invertebrados que pastan utilizan adaptaciones de raspado, raspado y ramoneo para alimentarse de perifiton y detritos . Finalmente, varias familias son depredadoras, capturan y consumen presas animales. Tanto el número de especies como la abundancia de individuos dentro de cada gremio dependen en gran medida de la disponibilidad de alimentos. Por lo tanto, estos valores pueden variar tanto entre estaciones como entre sistemas. [5]
Los peces también se pueden colocar en gremios de alimentación . Los planctívoros extraen plancton de la columna de agua . Herbívoros : los detritívoros son especies que se alimentan del fondo e ingieren indiscriminadamente perifiton y detritos . Los comederos de superficie y de columna de agua capturan presas de superficie (principalmente insectos terrestres y emergentes) y derivas ( invertebrados bentónicos que flotan río abajo). Los invertebrados bentónicos que se alimentan se alimentan principalmente de insectos inmaduros, pero también consumen otros invertebrados bentónicos. Los principales depredadores consumen peces y/o grandes invertebrados. Los omnívoros ingieren una amplia gama de presas. Estos pueden ser de naturaleza floral , faunística y/o detrítica. Finalmente, los parásitos se alimentan de especies hospedadoras, normalmente otros peces. [5] Los peces son flexibles en sus funciones alimentarias, capturando diferentes presas con respecto a la disponibilidad estacional y su propia etapa de desarrollo. Por lo tanto, pueden ocupar múltiples gremios de alimentación a lo largo de su vida. El número de especies en cada gremio puede variar mucho entre sistemas: las corrientes de aguas templadas y cálidas tienen la mayor cantidad de invertebrados bentónicos y los sistemas tropicales tienen una gran cantidad de detritos debido a las altas tasas de entrada alóctona. [10]
Los ríos grandes tienen comparativamente más especies que los arroyos pequeños. Muchos relacionan este patrón con la mayor área y volumen de sistemas más grandes, así como con un aumento en la diversidad de hábitat. Sin embargo, algunos sistemas muestran un mal ajuste entre el tamaño del sistema y la riqueza de especies . En estos casos, parece ser importante una combinación de factores como las tasas históricas de especiación y extinción , el tipo de sustrato , la disponibilidad de microhábitat , la química del agua, la temperatura y perturbaciones como las inundaciones. [6]
Aunque se han postulado muchas teorías alternativas sobre la capacidad de coexistir de los compañeros de gremio (ver Morin 1999), la partición de recursos ha sido bien documentada en los sistemas lóticos como un medio para reducir la competencia. Los tres tipos principales de partición de recursos incluyen la segregación de hábitat, dietética y temporal. [6]
Se descubrió que la segregación de hábitat es el tipo más común de partición de recursos en los sistemas naturales (Schoener, 1974). En los sistemas lóticos, los microhábitats proporcionan un nivel de complejidad física que puede sustentar una amplia gama de organismos (Vincin y Hawknis, 1998). La separación de especies según sus preferencias de sustrato ha sido bien documentada para los invertebrados. Ward (1992) pudo dividir a los habitantes del sustrato en seis conjuntos amplios, incluidos aquellos que viven en: sustrato grueso, grava, arena, barro, restos de madera y aquellos asociados con plantas, mostrando una capa de segregación. En una escala más pequeña, puede ocurrir una mayor división del hábitat en o alrededor de un solo sustrato, como un trozo de grava. Algunos invertebrados prefieren las áreas de alto flujo en la parte superior expuesta de la grava, mientras que otros residen en las grietas entre un trozo de grava y el siguiente, mientras que otros viven en el fondo de este trozo de grava. [6]
La segregación dietética es el segundo tipo más común de partición de recursos. [6] Altos grados de especialización morfológica o diferencias de comportamiento permiten a los organismos utilizar recursos específicos. El tamaño de las redes construidas por algunas especies de invertebrados que se alimentan en suspensión , por ejemplo, pueden filtrar partículas de FPOM de distintos tamaños del agua (Edington et al. 1984). De manera similar, los miembros del gremio de pastores pueden especializarse en la recolección de algas o detritos dependiendo de la morfología de su aparato raspador. Además, ciertas especies parecen mostrar preferencia por especies de algas específicas. [6]
La segregación temporal es una forma menos común de partición de recursos, pero no obstante es un fenómeno observado. [6] Por lo general, explica la coexistencia relacionándola con las diferencias en los patrones de la historia de vida y el momento del crecimiento máximo entre los compañeros de gremio. Los peces tropicales en Borneo , por ejemplo, han pasado a tener vidas más cortas en respuesta a la reducción del nicho ecológico que se siente con los crecientes niveles de riqueza de especies en su ecosistema (Watson y Balon 1984).
En escalas de tiempo prolongadas, existe una tendencia a que la composición de especies en sistemas prístinos permanezca en un estado estable. [42] Esto se ha encontrado tanto para especies de invertebrados como de peces. [6] Sin embargo, en escalas de tiempo más cortas, la variabilidad del flujo y los patrones inusuales de precipitación disminuyen la estabilidad del hábitat y pueden conducir a disminuciones en los niveles de persistencia. La capacidad de mantener esta persistencia durante escalas de tiempo prolongadas está relacionada con la capacidad de los sistemas lóticos de regresar a la configuración original de la comunidad relativamente rápido después de una perturbación (Townsend et al. 1987). Este es un ejemplo de sucesión temporal, un cambio específico de un sitio en una comunidad que implica cambios en la composición de especies a lo largo del tiempo. Otra forma de sucesión temporal podría ocurrir cuando se abre un nuevo hábitat a la colonización . En estos casos, puede establecerse una comunidad completamente nueva que esté bien adaptada a las condiciones encontradas en esta nueva área. [6]
El concepto de continuidad fluvial (RCC) fue un intento de construir un marco único para describir la función de los ecosistemas lóticos templados desde las cabeceras hasta los ríos más grandes y relacionar las características clave con los cambios en la comunidad biótica (Vannote et al. 1980). [43] La base física del RCC es el tamaño y la ubicación a lo largo del gradiente de un pequeño arroyo que finalmente se une a un gran río. El orden de las corrientes (ver características de las corrientes ) se utiliza como medida física de la posición a lo largo del RCC.
Según el RCC, los sitios de bajo orden son pequeños arroyos sombreados donde las entradas alóctonas de CPOM son un recurso necesario para los consumidores. A medida que el río se ensancha en sitios de orden medio, los aportes de energía deberían cambiar. En estos sistemas, debería llegar mucha luz solar al fondo para sustentar una producción significativa de perifiton. Además, se espera que el procesamiento biológico de las entradas de CPOM (partículas orgánicas gruesas de más de 1 mm) en sitios río arriba dé como resultado el transporte de grandes cantidades de FPOM (partículas orgánicas finas de menos de 1 mm) a estos ecosistemas aguas abajo. Las plantas deberían volverse más abundantes en los bordes del río a medida que aumenta el tamaño del río, especialmente en los ríos de tierras bajas donde se han depositado sedimentos más finos y facilitan el enraizamiento. Es probable que los canales principales tengan demasiada corriente y turbidez y falta de sustrato para sostener las plantas o el perifiton. El fitoplancton debería producir los únicos aportes autóctonos aquí, pero las tasas de fotosíntesis serán limitadas debido a la turbidez y la mezcla. Por lo tanto, se espera que los aportes alóctonos sean la principal fuente de energía para los grandes ríos. Este FPOM provendrá de ambos sitios río arriba a través del proceso de descomposición y a través de aportes laterales desde las llanuras aluviales.
La biota debería cambiar con este cambio de energía desde las cabeceras hasta la desembocadura de estos sistemas. Es decir, los trituradores deberían prosperar en sistemas de orden inferior y los pastores en sitios de orden medio. La descomposición microbiana debería desempeñar el papel más importante en la producción de energía para sitios de orden inferior y grandes ríos, mientras que la fotosíntesis, además de los aportes alóctonos degradados desde aguas arriba, será esencial en los sistemas de orden medio. Como los sitios de orden medio teóricamente recibirán la mayor variedad de aportes de energía, se podría esperar que alberguen la mayor diversidad biológica (Vannote et al. 1980). [5] [6]
Es incierto qué tan bien el RCC refleja realmente patrones en los sistemas naturales y su generalidad puede ser una desventaja cuando se aplica a situaciones diversas y específicas. [5] Las críticas más destacadas al RCC son: 1. Se centra principalmente en los macroinvertebrados , sin tener en cuenta que la diversidad de plancton y peces es mayor en los órdenes superiores; 2. Depende en gran medida del hecho de que los sitios de bajo orden tienen altos aportes de CPOM, aunque muchos arroyos carecen de hábitats ribereños ; 3. Se basa en sistemas prístinos, que rara vez existen en la actualidad; y 4. Se centra en el funcionamiento de las corrientes templadas. A pesar de sus deficiencias, el RCC sigue siendo una idea útil para describir cómo los patrones de funciones ecológicas en un sistema lótico pueden variar desde la fuente hasta la desembocadura. [5]
Perturbaciones como la congestión por represas o eventos naturales como inundaciones costeras no están incluidos en el modelo RCC. [44] Desde entonces, varios investigadores han ampliado el modelo para tener en cuenta tales irregularidades. Por ejemplo, JV Ward y JA Stanford idearon el concepto de discontinuidad en serie en 1983, que aborda el impacto de los trastornos geomorfológicos como la congestión y las afluencias integradas. Los mismos autores presentaron en 1993 el concepto del Corredor Hiporheico, en el que se conectaban la complejidad estructural vertical (en profundidad) y lateral (de orilla a orilla) del río. [45] El concepto de pulso de inundación , desarrollado por W. J. Junk en 1989, modificado posteriormente por P. B. Bayley en 1990 y K. Tockner en 2000, tiene en cuenta la gran cantidad de nutrientes y material orgánico que llega a un río desde los sedimentos. de terrenos inundados circundantes. [44]
Los humanos ejercen una fuerza geomórfica que ahora rivaliza con la de la Tierra natural. [47] [48] El período de dominación humana se ha denominado Antropoceno y se han propuesto varias fechas para su inicio. Muchos investigadores han enfatizado los cambios dramáticos asociados con la Revolución Industrial en Europa después de 1750 EC (Era Común) y la Gran Aceleración de la tecnología alrededor de 1950 EC. [49] [50] [51] [52] [53]
Sin embargo, una huella humana detectable en el medio ambiente se remonta a miles de años atrás, [54] [55] [56] [57] y un énfasis en los cambios recientes minimiza la enorme transformación del paisaje causada por los humanos en la antigüedad. [58] Importantes efectos humanos anteriores con importantes consecuencias ambientales incluyen extinciones de megafauna entre 14.000 y 10.500 años cal AP; [59] domesticación de plantas y animales cerca del inicio del Holoceno en 11.700 años cal BP; prácticas agrícolas y deforestación entre 10.000 y 5.000 años cal BP; y una generación generalizada de suelos antropogénicos alrededor del año 2000 cal BP. [52] [60] [61] [62] [63] La evidencia clave de la actividad antropogénica temprana está codificada en sucesiones fluviales tempranas , [64] [65] efectos antropogénicos que se han intensificado durante los últimos siglos y han conducido a la moderna Crisis fluvial mundial. [66] [67] [53]
La contaminación de los ríos puede incluir, entre otros: aumento de la exportación de sedimentos, exceso de nutrientes provenientes de fertilizantes o escorrentías urbanas, [68] aguas residuales y aportes sépticos, [69] contaminación plástica , [70] nanopartículas, productos farmacéuticos y de cuidado personal, [ 71] productos químicos sintéticos, [72] sal para carreteras, [73] contaminantes inorgánicos (por ejemplo, metales pesados) e incluso calor a través de la contaminación térmica. [74] Los efectos de la contaminación a menudo dependen del contexto y del material, pero pueden reducir el funcionamiento de los ecosistemas , limitar los servicios de los ecosistemas , reducir la biodiversidad de los arroyos y afectar la salud humana. [75]
Las fuentes contaminantes de los sistemas lóticos son difíciles de controlar porque pueden derivar, a menudo en pequeñas cantidades, sobre un área muy amplia e ingresar al sistema en muchos lugares a lo largo de su longitud. Si bien la contaminación directa de los sistemas lóticos se ha reducido considerablemente en los Estados Unidos gracias a la Ley de Agua Limpia del gobierno , los contaminantes de fuentes difusas y difusas siguen siendo un gran problema. [10] Los campos agrícolas a menudo entregan grandes cantidades de sedimentos, nutrientes y productos químicos a arroyos y ríos cercanos. Las áreas urbanas y residenciales también pueden aumentar esta contaminación cuando los contaminantes se acumulan en superficies impermeables, como carreteras y estacionamientos, que luego drenan al sistema. Las concentraciones elevadas de nutrientes, especialmente nitrógeno y fósforo, que son componentes clave de los fertilizantes, pueden aumentar el crecimiento del perifiton, lo que puede ser particularmente peligroso en corrientes de movimiento lento. [10] Otro contaminante, la lluvia ácida , se forma a partir del dióxido de azufre y el óxido nitroso emitidos por fábricas y centrales eléctricas. Estas sustancias se disuelven fácilmente en la humedad atmosférica y entran en los sistemas lóticos a través de la precipitación. Esto puede reducir el pH de estos sitios, afectando todos los niveles tróficos, desde algas hasta vertebrados. [11] La riqueza media de especies y el número total de especies dentro de un sistema disminuyen al disminuir el pH. [6]
La modificación del flujo puede ocurrir como resultado de represas , regulación y extracción de agua, modificación de canales y destrucción de la llanura aluvial del río y las zonas ribereñas adyacentes. [76]
Las represas alteran el flujo, la temperatura y el régimen de sedimentos de los sistemas lóticos. [6] Además, muchos ríos están represados en múltiples lugares, lo que amplifica el impacto. Las presas pueden provocar una mayor claridad y una menor variabilidad en el flujo de la corriente, lo que a su vez provoca un aumento en la abundancia del perifiton . Los invertebrados inmediatamente debajo de una presa pueden mostrar reducciones en la riqueza de especies debido a una reducción general en la heterogeneidad del hábitat. [10] Además, los cambios térmicos pueden afectar el desarrollo de los insectos, con temperaturas invernales anormalmente cálidas que oscurecen las señales para romper la diapausa de los huevos y temperaturas veraniegas demasiado frías que dejan muy pocos días aceptables para completar el crecimiento. [5] Finalmente, las represas fragmentan los sistemas fluviales, aislando poblaciones que antes eran continuas e impidiendo las migraciones de especies anádromas y catádromas . [10]
Las especies invasoras han sido introducidas en los sistemas lóticos a través de eventos intencionales (por ejemplo, repoblación de especies de caza y alimentos) y eventos no intencionales (por ejemplo, autoestopistas en botes o aves zancudas). Estos organismos pueden afectar a los nativos mediante la competencia por presas o hábitat, depredación, alteración del hábitat, hibridación o la introducción de enfermedades y parásitos dañinos. [6] Una vez establecidas, estas especies pueden ser difíciles de controlar o erradicar, particularmente debido a la conectividad de los sistemas lóticos. Las especies invasoras pueden ser especialmente dañinas en áreas que tienen una biota en peligro de extinción , como los mejillones en el sudeste de Estados Unidos, o aquellas que tienen especies endémicas localizadas , como los sistemas lóticos al oeste de las Montañas Rocosas, donde muchas especies evolucionaron de forma aislada.
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