La cognición animal abarca las capacidades mentales de los animales no humanos , incluida la cognición de los insectos . El estudio del condicionamiento y aprendizaje animal utilizado en este campo se desarrolló desde la psicología comparada . También ha sido fuertemente influenciado por la investigación en etología , ecología del comportamiento y psicología evolutiva ; A veces se utiliza el nombre alternativo de etología cognitiva . Muchos comportamientos asociados con el término inteligencia animal también se incluyen en la cognición animal. [1]
Los investigadores han examinado la cognición animal en mamíferos (especialmente primates , cetáceos , elefantes , perros , gatos , cerdos , caballos , [2] [3] [4] ganado vacuno , mapaches y roedores ), aves (incluidos loros , aves de corral , córvidos y palomas ) , reptiles ( lagartos , serpientes y tortugas ), [5] peces e invertebrados (incluidos cefalópodos , arañas e insectos ). [6]
La mente y el comportamiento de los animales no humanos han cautivado la imaginación humana durante siglos. Muchos escritores, como Descartes , han especulado sobre la presencia o ausencia de la mente animal. [7] Estas especulaciones llevaron a muchas observaciones del comportamiento animal antes de que la ciencia y las pruebas modernas estuvieran disponibles. En última instancia, esto resultó en la creación de múltiples hipótesis sobre la inteligencia animal.
Una de las fábulas de Esopo fue El cuervo y el cántaro , en la que un cuervo deja caer piedras en un recipiente con agua hasta que puede beber. Esto fue un reflejo relativamente preciso de la capacidad de los córvidos para comprender el desplazamiento del agua. [8] El naturalista romano Plinio el Viejo fue el primero en dar fe de que dicha historia refleja el comportamiento de los córvidos de la vida real. [9]
Aristóteles , en su biología , planteó la hipótesis de una cadena causal donde los órganos sensoriales de un animal transmitían información a un órgano capaz de tomar decisiones, y luego a un órgano motor. A pesar del cardiocentrismo de Aristóteles (creencia errónea de que la cognición se produce en el corazón), este se acercó a algunas interpretaciones modernas del procesamiento de la información . [10]
Las primeras inferencias no fueron necesariamente precisas o exactas. No obstante, el interés por las capacidades mentales de los animales y las comparaciones con los humanos aumentó con la mirmecología temprana , el estudio del comportamiento de las hormigas, así como con la clasificación de los humanos como primates a partir de Linneo .
Acuñado por el psicólogo británico del siglo XIX C. Lloyd Morgan , el Canon de Morgan sigue siendo un precepto fundamental de la psicología (animal) comparada . En su forma desarrollada, establece que: [11]
En ningún caso una actividad animal debe interpretarse en términos de procesos psicológicos superiores si puede interpretarse justamente en términos de procesos que se encuentran en niveles inferiores en la escala de evolución y desarrollo psicológico.
En otras palabras, Morgan creía que los enfoques antropomórficos del comportamiento animal eran falaces y que la gente sólo debería considerar el comportamiento como, por ejemplo, racional, intencional o afectuoso, si no hay otra explicación en términos de comportamientos de formas de vida más primitivas. a los que no atribuimos esas facultades.
La especulación sobre la inteligencia animal dio paso gradualmente al estudio científico después de que Darwin colocara a los humanos y a los animales en un continuo, aunque el enfoque en gran medida anecdótico de Darwin sobre el tema de la cognición no pasaría la prueba científica más adelante. [12] Este método sería ampliado por su protegido George J. Romanes , [13] quien jugó un papel clave en la defensa del darwinismo y su refinamiento a lo largo de los años. Aún así, Romanes es más famoso por dos defectos importantes en su trabajo: su enfoque en observaciones anecdóticas y su arraigado antropomorfismo . [14] Insatisfecho con el enfoque anterior, EL Thorndike llevó el comportamiento animal al laboratorio para un escrutinio objetivo. Las cuidadosas observaciones de Thorndike sobre la fuga de gatos, perros y polluelos de cajas de rompecabezas lo llevaron a concluir que lo que al observador humano ingenuo le parece un comportamiento inteligente puede ser estrictamente atribuible a asociaciones simples. Según Thorndike, utilizando el Canon de Morgan, la inferencia de razón, intuición o conciencia animal es innecesaria y engañosa. [15] Aproximadamente al mismo tiempo, IP Pavlov comenzó sus estudios fundamentales sobre los reflejos condicionados en perros. Pavlov abandonó rápidamente los intentos de inferir procesos mentales caninos; Tales intentos, dijo, sólo condujeron al desacuerdo y la confusión. Sin embargo, estaba dispuesto a proponer procesos fisiológicos invisibles que podrían explicar sus observaciones. [dieciséis]
El trabajo de Thorndike, Pavlov y, un poco más tarde, el franco conductista John B. Watson [17] marcó la dirección de gran parte de la investigación sobre el comportamiento animal durante más de medio siglo. Durante este tiempo hubo avances considerables en la comprensión de asociaciones simples; En particular, alrededor de 1930 las diferencias entre el condicionamiento instrumental (u operante) de Thorndike y el condicionamiento clásico (o pavloviano) de Pavlov fueron aclaradas, primero por Miller y Kanorski, y luego por BF Skinner . [18] [19] Siguieron muchos experimentos sobre condicionamiento; generaron algunas teorías complejas, [20] pero hicieron poca o ninguna referencia a los procesos mentales intermedios. Probablemente el rechazo más explícito de la idea de que los procesos mentales controlan la conducta fue el conductismo radical de Skinner. Este punto de vista busca explicar el comportamiento, incluidos los "acontecimientos privados" como las imágenes mentales, únicamente mediante referencia a las contingencias ambientales que afectan al ser humano o al animal. [21]
A pesar de la orientación predominantemente conductista de la investigación anterior a 1960, el rechazo de los procesos mentales en los animales no fue universal durante esos años. Entre las excepciones influyentes se encuentran, por ejemplo, Wolfgang Köhler y sus perspicaces chimpancés [22] y Edward Tolman, cuyo mapa cognitivo propuesto fue una contribución significativa a la investigación cognitiva posterior tanto en humanos como en animales. [23]
A partir de 1960, aproximadamente, una "revolución cognitiva" en la investigación con seres humanos [24] estimuló gradualmente una transformación similar de la investigación con animales. La inferencia a procesos no directamente observables se volvió aceptable y luego común. Un defensor importante de este cambio de pensamiento fue Donald O. Hebb , quien argumentó que "mente" es simplemente un nombre para los procesos en la cabeza que controlan el comportamiento complejo, y que es necesario y posible inferir esos procesos a partir del comportamiento. [25] Los animales llegaron a ser vistos como "agentes que buscan objetivos que adquieren, almacenan, recuperan y procesan internamente información en muchos niveles de complejidad cognitiva". [26]
La aceleración de la investigación sobre la cognición animal en los últimos 50 años ha llevado a una rápida expansión en la variedad de especies estudiadas y métodos empleados. El notable comportamiento de los animales con cerebros grandes, como los primates y los cetáceos , ha reclamado una atención especial, pero todo tipo de animales grandes y pequeños (pájaros, peces, hormigas, abejas y otros) han sido llevados al laboratorio o observados en campos cuidadosamente controlados. estudios. En el laboratorio, los animales empujan palancas, tiran de cuerdas, excavan en busca de comida, nadan en laberintos acuáticos o responden a imágenes en pantallas de computadora para obtener información para experimentos de discriminación, atención , memoria y categorización . [27] Cuidadosos estudios de campo exploran la memoria de los escondites de alimentos, la navegación por las estrellas, [28] la comunicación, el uso de herramientas, la identificación de congéneres y muchos otros asuntos. Los estudios a menudo se centran en el comportamiento de los animales en sus entornos naturales y discuten la supuesta función del comportamiento para la propagación y supervivencia de la especie. Estos desarrollos reflejan una mayor fertilización cruzada de campos relacionados como la etología y la ecología del comportamiento . Los aportes de la neurociencia conductual están comenzando a aclarar el sustrato fisiológico de algún proceso mental inferido.
Algunos investigadores han hecho un uso eficaz de una metodología piagetiana , tomando tareas que los niños humanos dominan en diferentes etapas de desarrollo e investigando cuáles de ellas pueden ser realizadas por especies en particular. Otros se han inspirado en preocupaciones por el bienestar animal y el manejo de especies domésticas; Por ejemplo, Temple Grandin ha aprovechado su experiencia única en bienestar animal y tratamiento ético del ganado de granja para resaltar las similitudes subyacentes entre los humanos y otros animales. [29] Desde un punto de vista metodológico, uno de los principales riesgos en este tipo de trabajo es el antropomorfismo , la tendencia a interpretar el comportamiento de un animal en términos de sentimientos , pensamientos y motivaciones humanas. [1]
La cognición humana y animal no humana tiene mucho en común, y esto se refleja en la investigación que se resume a continuación; la mayoría de los títulos que se encuentran aquí también podrían aparecer en un artículo sobre la cognición humana. Por supuesto, la investigación en ambos también difiere en aspectos importantes. En particular, gran parte de la investigación con humanos estudia o involucra el lenguaje, y gran parte de la investigación con animales está relacionada directa o indirectamente con comportamientos importantes para la supervivencia en entornos naturales. A continuación se presentan resúmenes de algunas de las principales áreas de investigación en cognición animal.
Los animales procesan información de los ojos, oídos y otros órganos sensoriales para percibir el entorno. Los procesos de percepción se han estudiado en muchas especies, con resultados que a menudo son similares a los de los humanos. Igualmente interesantes son aquellos procesos de percepción que difieren de los que se encuentran en los humanos o van más allá, como la ecolocalización en murciélagos y delfines, la detección de movimiento mediante receptores cutáneos en los peces y la extraordinaria agudeza visual, sensibilidad al movimiento y capacidad de ver la luz ultravioleta en algunas aves. . [30]
Gran parte de lo que está sucediendo en el mundo en cualquier momento es irrelevante para el comportamiento actual. La atención se refiere a procesos mentales que seleccionan información relevante, inhiben información irrelevante y cambian entre ellas según lo exige la situación. [31] A menudo el proceso selectivo se ajusta antes de que aparezca la información relevante; tal expectativa permite una rápida selección de estímulos clave cuando están disponibles. Una gran cantidad de investigaciones han explorado la forma en que la atención y las expectativas afectan el comportamiento de los animales no humanos, y gran parte de este trabajo sugiere que la atención opera en aves, mamíferos y reptiles de manera muy similar a como lo hace en los humanos. [32]
Se puede decir que los animales entrenados para discriminar entre dos estímulos, digamos negro versus blanco, prestan atención a la "dimensión de brillo", pero esto dice poco acerca de si esta dimensión se selecciona con preferencia a otras. Más esclarecimiento proviene de experimentos que permiten al animal elegir entre varias alternativas. Por ejemplo, varios estudios han demostrado que el rendimiento es mejor, por ejemplo, en una discriminación de color (p. ej., azul frente a verde) después de que el animal ha aprendido otra discriminación de color (p. ej., rojo frente a naranja) que después del entrenamiento en una dimensión diferente, como una forma de X frente a una forma de O. El efecto inverso ocurre después del entrenamiento en formularios. Por lo tanto, el aprendizaje temprano parece afectar a qué dimensión, color o forma prestará atención el animal. [33]
Otros experimentos han demostrado que después de que los animales han aprendido a responder a un aspecto del entorno, se suprime la capacidad de respuesta a otros aspectos. En el "bloqueo", por ejemplo, un animal está condicionado a responder a un estímulo ("A") emparejando ese estímulo con una recompensa o un castigo. Después de que el animal responde consistentemente a A, un segundo estímulo ("B") acompaña a A en pruebas de entrenamiento adicionales. Las pruebas posteriores con el estímulo B solo provocan poca respuesta, lo que sugiere que el aprendizaje sobre B ha sido bloqueado por el aprendizaje previo sobre A. [34] Este resultado apoya la hipótesis de que los estímulos se descuidan si no proporcionan nueva información. Así, en el experimento que acabamos de citar, el animal no prestó atención a B porque B no añadió ninguna información a la suministrada por A. De ser cierta, esta interpretación es una idea importante del procesamiento de la atención, pero esta conclusión sigue siendo incierta porque el bloqueo y varios fenómenos relacionados puede explicarse mediante modelos de condicionamiento que no invocan atención. [35]
La atención es un recurso limitado y no es una respuesta total o nula: cuanto más atención se dedica a un aspecto del medio ambiente, menos está disponible para otros. [36] Varios experimentos han estudiado esto en animales. En un experimento, se presentan simultáneamente a las palomas un tono y una luz. Las palomas obtienen una recompensa sólo si eligen la combinación correcta de los dos estímulos (por ejemplo, un tono de alta frecuencia junto con una luz amarilla). Las aves realizan bien esta tarea, presumiblemente dividiendo la atención entre los dos estímulos. Cuando sólo uno de los estímulos varía y el otro se presenta en su valor recompensado, la discriminación mejora en el estímulo variable pero la discriminación en el estímulo alternativo empeora. [37] Estos resultados son consistentes con la noción de que la atención es un recurso limitado que puede enfocarse más o menos entre los estímulos entrantes.
Como se señaló anteriormente, la función de la atención es seleccionar información que sea de especial utilidad para el animal. La búsqueda visual suele requerir este tipo de selección, y las tareas de búsqueda se han utilizado ampliamente tanto en humanos como en animales para determinar las características de la selección atencional y los factores que la controlan.
La investigación experimental sobre la búsqueda visual en animales fue impulsada inicialmente por observaciones de campo publicadas por Luc Tinbergen (1960). [38] Tinbergen observó que las aves son selectivas cuando buscan insectos. Por ejemplo, descubrió que las aves tendían a atrapar el mismo tipo de insecto repetidamente aunque hubiera varios tipos disponibles. Tinbergen sugirió que esta selección de presas fue causada por un sesgo de atención que mejoraba la detección de un tipo de insecto mientras suprimía la detección de otros. Se dice comúnmente que esta "preparación atencional" es el resultado de una activación previa al juicio de una representación mental del objeto atendido, que Tinbergen llamó "imagen de búsqueda".
Las observaciones de campo de Tinbergen sobre el cebado se han visto respaldadas por una serie de experimentos. Por ejemplo, Pietrewicz y Kamil (1977, 1979) [39] [40] presentaron a los arrendajos azules fotografías de troncos de árboles sobre los que descansaba una polilla de la especie A, una polilla de la especie B o ninguna polilla. Los pájaros fueron recompensados por picotear una imagen que mostraba una polilla. Fundamentalmente, la probabilidad de que se detectara una especie particular de polilla era mayor después de ensayos repetidos con esa especie (por ejemplo, A, A, A,...) que después de una combinación de ensayos (por ejemplo, A, B, B, A , B, A, A...). Estos resultados sugieren nuevamente que los encuentros secuenciales con un objeto pueden establecer una predisposición atencional para ver el objeto.
Otra forma de producir una preparación atencional en la búsqueda es proporcionar una señal anticipada asociada con el objetivo. Por ejemplo, si una persona escucha un gorrión cantor, puede estar predispuesta a detectarlo en un arbusto o entre otras aves. Varios experimentos han reproducido este efecto en sujetos animales. [41] [42]
Otros experimentos más han explorado la naturaleza de los factores de estímulo que afectan la velocidad y precisión de la búsqueda visual. Por ejemplo, el tiempo necesario para encontrar un único objetivo aumenta a medida que aumenta el número de elementos en el campo visual. Este aumento en el tiempo de reacción es pronunciado si los distractores son similares al objetivo, menos pronunciado si son diferentes y puede no ocurrir si los distractores son muy diferentes del objetivo en forma o color. [43]
Fundamental pero difícil de definir, el concepto de "concepto" fue discutido durante cientos de años por los filósofos antes de que se convirtiera en un foco de estudio psicológico. Los conceptos permiten a los humanos y a los animales organizar el mundo en grupos funcionales; los grupos pueden estar compuestos de objetos o eventos perceptivamente similares, cosas diversas que tienen una función común, relaciones como igual versus diferente, o relaciones entre relaciones como analogías. [44] Se pueden encontrar extensas discusiones sobre estos temas junto con muchas referencias en Shettleworth (2010) [1] Wasserman y Zentall (2006) [27] y en Zentall et al. (2008). Este último está disponible gratuitamente en línea. [45]
La mayor parte del trabajo sobre conceptos animales se ha realizado con estímulos visuales, que pueden construirse y presentarse fácilmente en gran variedad, pero también se han utilizado estímulos auditivos y de otro tipo. [46] Las palomas se han utilizado ampliamente, ya que tienen una visión excelente y están fácilmente condicionadas para responder a objetivos visuales; También se han estudiado otras aves y varios otros animales. [1] En un experimento típico, un pájaro u otro animal se enfrenta a un monitor de computadora en el que aparecen una gran cantidad de imágenes una por una, y el sujeto recibe una recompensa por picotear o tocar una imagen de un elemento de una categoría y ninguna recompensa por no hacerlo. -artículos de categoría. Alternativamente, a un sujeto se le puede ofrecer la posibilidad de elegir entre dos o más imágenes. Muchos experimentos terminan con la presentación de elementos nunca antes vistos; La clasificación exitosa de estos elementos muestra que el animal no ha aprendido simplemente muchas asociaciones específicas de estímulo-respuesta. Un método relacionado, que a veces se utiliza para estudiar conceptos relacionales, es el emparejamiento con la muestra. En esta tarea un animal ve un estímulo y luego elige entre dos o más alternativas, una de las cuales es igual a la primera; Luego, el animal es recompensado por elegir el estímulo correspondiente. [1] [27] [45]
Se dice que la categorización perceptiva ocurre cuando una persona o un animal responde de manera similar a una variedad de estímulos que comparten características comunes. Por ejemplo, una ardilla trepa a un árbol cuando ve a Rex, Shep o Trixie, lo que sugiere que categoriza a los tres como algo que debe evitar. Esta clasificación de instancias en grupos es crucial para la supervivencia. Entre otras cosas, un animal debe categorizar si quiere aplicar lo aprendido sobre un objeto (por ejemplo, Rex me mordió) a nuevos casos de esa categoría (los perros pueden morder). [1] [27] [45]
Muchos animales clasifican fácilmente los objetos según las diferencias percibidas en forma o color. Por ejemplo, las abejas o las palomas aprenden rápidamente a elegir cualquier objeto rojo y a rechazar cualquier objeto verde si el rojo genera una recompensa y el verde no. Aparentemente mucho más difícil es la capacidad de un animal para categorizar objetos naturales que varían mucho en color y forma incluso aunque pertenezcan al mismo grupo. En un estudio clásico, Richard J. Herrnstein entrenó palomas para que respondieran a la presencia o ausencia de seres humanos en fotografías. [47] Los pájaros aprendieron fácilmente a picotear fotografías que contenían vistas parciales o completas de humanos y a evitar picotear fotografías sin humanos, a pesar de las grandes diferencias en la forma, tamaño y color tanto de los humanos mostrados como de las imágenes no humanas. . En estudios de seguimiento, las palomas clasificaron otros objetos naturales (por ejemplo, árboles) y, después del entrenamiento, pudieron clasificar, sin recompensa, fotografías que no habían visto antes. [48] [49] Se ha realizado un trabajo similar con categorías auditivas naturales, por ejemplo, cantos de pájaros. [50] Las abejas ( Apis mellifera ) son capaces de formar conceptos de "arriba" y "abajo". [51]
Es posible que se responda a estímulos perceptivamente no relacionados como miembros de una clase si tienen un uso común o conducen a consecuencias comunes. Un estudio de Vaughan (1988), citado con frecuencia, proporciona un ejemplo. [52] Vaughan dividió un gran conjunto de imágenes no relacionadas en dos conjuntos arbitrarios, A y B. Las palomas obtuvieron comida por picotear las imágenes del conjunto A, pero no por picotear las imágenes del conjunto B. Después de haber aprendido bastante bien esta tarea, El resultado fue inverso: los elementos del conjunto B conducían a comida y los elementos del conjunto A no. Luego el resultado se revirtió una vez más, y luego otra vez, y así sucesivamente. Vaughan descubrió que después de 20 o más inversiones, asociar una recompensa con unas cuantas imágenes de un conjunto hacía que los pájaros respondieran a las otras imágenes de ese conjunto sin más recompensa, como si estuvieran pensando "si estas imágenes del conjunto A traen comida, el los demás en el grupo A también deben traer comida". Es decir, los pájaros ahora clasificaron las imágenes de cada conjunto como funcionalmente equivalentes. Varios otros procedimientos han arrojado resultados similares. [1] [45]
Cuando se prueban en una tarea simple de comparación de estímulos con muestra (descrita anteriormente), muchos animales aprenden fácilmente combinaciones de elementos específicos, como "tocar rojo si la muestra es roja, tocar verde si la muestra es verde". Pero esto no demuestra que distingan entre "igual" y "diferente" como conceptos generales. Se proporcionan mejores pruebas si, después del entrenamiento, un animal elige con éxito una muestra que coincida con una muestra nueva que nunca antes había visto. Los monos y los chimpancés aprenden a hacer esto, al igual que las palomas, si se les da mucha práctica con muchos estímulos diferentes. Sin embargo, debido a que la muestra se presenta primero, una coincidencia exitosa podría significar que el animal simplemente está eligiendo el elemento "familiar" visto más recientemente en lugar del elemento conceptualmente "mismo". Varios estudios han intentado distinguir estas posibilidades, con resultados mixtos. [1] [45]
El uso de reglas a veces se ha considerado una habilidad restringida a los humanos, pero varios experimentos han mostrado evidencia de aprendizaje de reglas simples en primates [53] y también en otros animales. Gran parte de la evidencia proviene de estudios de aprendizaje secuencial en los que la "regla" consiste en el orden en que ocurre una serie de eventos. El uso de reglas se muestra si el animal aprende a discriminar diferentes órdenes de eventos y transfiere esta discriminación a nuevos eventos dispuestos en el mismo orden. Por ejemplo, Murphy et al. (2008) [54] entrenaron ratas para discriminar entre secuencias visuales. En un grupo se premió a ABA y BAB, siendo A = "luz brillante" y B = "luz tenue". Otros tripletes de estímulos no fueron recompensados. Las ratas aprendieron la secuencia visual, aunque tanto las luces brillantes como las tenues se asociaron igualmente con la recompensa. Más importante aún, en un segundo experimento con estímulos auditivos, las ratas respondieron correctamente a secuencias de estímulos novedosos que estaban dispuestos en el mismo orden que los aprendidos previamente. También se ha demostrado un aprendizaje de secuencias similar en aves y otros animales. [55]
Las categorías que se han desarrollado para analizar la memoria humana ( memoria a corto plazo , memoria a largo plazo , memoria de trabajo ) se han aplicado al estudio de la memoria animal, y algunos de los fenómenos característicos de la memoria a corto plazo humana (por ejemplo, el efecto de posición serial ) Se han detectado en animales, particularmente en monos . [56] Sin embargo, la mayor parte del progreso se ha logrado en el análisis de la memoria espacial ; parte de este trabajo ha buscado aclarar las bases fisiológicas de la memoria espacial y el papel del hipocampo ; Otros trabajos han explorado la memoria espacial de animales acaparadores de dispersión , como el cascanueces de Clark , ciertos arrendajos , herrerillos y ciertas ardillas , cuyos nichos ecológicos les exigen recordar las ubicaciones de miles de escondites, [1] [57] a menudo después de cambios radicales en el entorno.
La memoria ha sido ampliamente investigada en las abejas melíferas recolectoras, Apis mellifera , que utilizan tanto una memoria de trabajo transitoria a corto plazo que no es específica del comedero como una memoria de referencia a largo plazo específica del comedero. [58] [59] [60] La memoria inducida en una abeja que vuela libremente mediante una sola prueba de aprendizaje dura días y, mediante tres pruebas de aprendizaje, durante toda la vida. [61] Los trabajadores de Bombus terrestris audax varían en su esfuerzo invertido para memorizar la ubicación de las flores, y los trabajadores más pequeños son menos capaces de ser selectivos y, por lo tanto, están menos interesados en qué flores son fuentes más ricas en azúcar. [62] [63] Mientras tanto, B. t. Los trabajadores de Audax tienen más capacidad de carga y, por tanto, más motivos para memorizar esa información, y así lo hacen. [62] [63] Las babosas, Limax flavus , tienen una memoria a corto plazo de aproximadamente 1 minuto y una memoria a largo plazo de 1 mes. [64]
Al igual que en humanos, la investigación con animales distingue entre memoria "de trabajo" o "de corto plazo" y memoria de "referencia" o de largo plazo. Las pruebas de memoria de trabajo evalúan la memoria de eventos que sucedieron en el pasado reciente, generalmente en los últimos segundos o minutos. Las pruebas de memoria de referencia evalúan la memoria en busca de regularidades como "presionar una palanca trae comida" o "los niños me dan maní".
Esta es una de las pruebas más simples para la memoria que abarca un intervalo de tiempo corto. La prueba compara la respuesta de un animal a un estímulo o evento en una ocasión con su respuesta en una ocasión anterior. Si la segunda respuesta difiere consistentemente de la primera, el animal debe haber recordado algo sobre la primera, a menos que algún otro factor como la motivación, la sensibilidad sensorial o el estímulo de la prueba haya cambiado.
Las tareas de respuesta retardada se utilizan a menudo para estudiar la memoria a corto plazo en animales. Introducida por Hunter (1913), una tarea típica de respuesta retardada presenta a un animal un estímulo como una luz de color, y después de un breve intervalo de tiempo el animal elige entre alternativas que coinciden con el estímulo o que están relacionadas con el estímulo de alguna otra manera. En los estudios de Hunter, por ejemplo, apareció brevemente una luz en una de las tres cajas de portería y luego el animal eligió entre las cajas y encontró comida detrás de la que había sido iluminada. [65] La mayoría de las investigaciones se han realizado con alguna variación de la tarea de "combinación retrasada con la muestra". Por ejemplo, en el estudio inicial con esta tarea, a una paloma se le presentó una luz parpadeante o fija. Luego, unos segundos más tarde, se iluminaron dos teclas de picoteo, una con luz fija y otra con luz parpadeante. El pájaro conseguía comida si picoteaba la llave que coincidía con el estímulo original. [66]
Una variación comúnmente utilizada de la tarea de emparejamiento con muestra requiere que el animal use el estímulo inicial para controlar una elección posterior entre diferentes estímulos. Por ejemplo, si el estímulo inicial es un círculo negro, el animal aprende a elegir "rojo" después del retraso; si es un cuadrado negro, la elección correcta es "verde". Se han utilizado variaciones ingeniosas de este método para explorar muchos aspectos de la memoria, incluido el olvido debido a interferencias y la memoria de múltiples elementos. [1]
El laberinto de brazos radiales se utiliza para evaluar la memoria de ubicación espacial y para determinar los procesos mentales mediante los cuales se determina la ubicación. En una prueba de laberinto radial, se coloca un animal en una pequeña plataforma desde la cual hay caminos que conducen en varias direcciones hasta las porterías; el animal encuentra comida en una o más cajas de portería. Habiendo encontrado comida en una caja, el animal debe regresar a la plataforma central. El laberinto se puede utilizar para evaluar tanto la memoria de referencia como la de trabajo. Supongamos, por ejemplo, que durante varias sesiones los mismos 4 brazos de un laberinto de 8 siempre conducen a la comida. Si en una sesión de prueba posterior el animal pasa a una caja que nunca ha sido cebada, esto indica un fallo en la memoria de referencia. Por otro lado, si el animal se acerca a una caja que ya ha vaciado durante la misma sesión de prueba, esto indica un fallo de la memoria de trabajo. En estos experimentos se controlan cuidadosamente varios factores de confusión, como las señales de olor. [67]
El laberinto de agua se utiliza para probar la memoria de un animal para la ubicación espacial y para descubrir cómo un animal es capaz de determinar ubicaciones. Por lo general, el laberinto es un tanque circular lleno de agua que se ha vuelto lechosa para que sea opaca. Ubicada en algún lugar del laberinto hay una pequeña plataforma colocada justo debajo de la superficie del agua. Cuando se coloca en el tanque, el animal nada hasta encontrar la plataforma y trepar a ella. Con la práctica, el animal encuentra la plataforma cada vez más rápidamente. La memoria de referencia se evalúa retirando la plataforma y observando la cantidad relativa de tiempo que el animal pasa nadando en el área donde se encontraba la plataforma. Las señales visuales y de otro tipo dentro y alrededor del tanque pueden variarse para evaluar la dependencia del animal de los puntos de referencia y las relaciones geométricas entre ellos. [68]
La prueba de reconocimiento de objetos novedosos (NOR) es una prueba de comportamiento animal que se utiliza principalmente para evaluar alteraciones de la memoria en roedores. Es una prueba de comportamiento sencilla que se basa en el comportamiento exploratorio innato de los roedores. La prueba se divide en tres fases: habituación, entrenamiento/adaptación y fase de prueba. Durante la fase de habituación, el animal se coloca en una arena de prueba vacía. A esto le sigue la fase de adaptación, en la que se coloca al animal en la arena con dos objetos idénticos. En la tercera fase, la de prueba, se coloca al animal en la arena con uno de los objetos familiares de la fase anterior y con un objeto novedoso. Debido a la curiosidad innata de los roedores, los animales que recuerdan el objeto familiar dedicarán más tiempo a investigar el objeto novedoso. [69]
Ya sea que un animal se extienda por un territorio medido en kilómetros cuadrados o metros cuadrados, su supervivencia generalmente depende de su capacidad para hacer cosas tales como encontrar una fuente de alimento y luego regresar a su nido. A veces, esta tarea se puede realizar de forma bastante sencilla, por ejemplo siguiendo un rastro químico. Sin embargo, normalmente el animal debe adquirir y utilizar de alguna manera información sobre ubicaciones, direcciones y distancias. Los siguientes párrafos describen algunas de las formas en que los animales hacen esto. [1] [70]
Muchos animales viajan cientos o miles de millas en migraciones estacionales o regresan a sus zonas de reproducción. Pueden guiarse por el Sol, las estrellas, la polarización de la luz, señales magnéticas, señales olfativas, vientos o una combinación de estos. [74] Esta extensa área de investigación se trata en el artículo principal sobre Navegación animal .
Se ha planteado la hipótesis de que animales como los simios y los lobos son buenos en la cognición espacial porque esta habilidad es necesaria para la supervivencia. Algunos investigadores sostienen que esta capacidad puede haber disminuido un poco en los perros porque los humanos han cubierto necesidades como alimento y refugio durante unos 15.000 años de domesticación. [75] [76] [77]
El comportamiento de la mayoría de los animales está sincronizado con el ciclo diario de luz y oscuridad de la Tierra. Así, muchos animales están activos durante el día, otros lo están durante la noche y otros cerca del amanecer y el anochecer. Aunque uno podría pensar que estos "ritmos circadianos" están controlados simplemente por la presencia o ausencia de luz, se ha demostrado que casi todos los animales que se han estudiado tienen un "reloj biológico" que produce ciclos de actividad incluso cuando el animal está en constante iluminación u oscuridad. [1] Los ritmos circadianos son tan automáticos y fundamentales para los seres vivos (ocurren incluso en las plantas [78] ) que generalmente se analizan por separado de los procesos cognitivos, y se remite al lector al artículo principal ( Ritmos circadianos ) para obtener más información. [79]
La supervivencia a menudo depende de la capacidad del animal para establecer intervalos de tiempo. Por ejemplo, los colibríes rufos se alimentan del néctar de las flores y, a menudo, regresan a la misma flor, pero sólo después de que la flor ha tenido tiempo suficiente para reponer su suministro de néctar. En un experimento, los colibríes se alimentaron de flores artificiales que rápidamente se vaciaban de néctar pero que se volvían a llenar en un momento determinado (por ejemplo, veinte minutos) después. Los pájaros aprendieron a regresar a las flores aproximadamente en el momento adecuado, aprendieron las tasas de recarga de hasta ocho flores distintas y recordaron cuánto tiempo hacía que habían visitado cada una. [80]
Los detalles de la sincronización del intervalo se han estudiado en varias especies. Uno de los métodos más comunes es el "procedimiento pico". En un experimento típico, una rata en una cámara operante presiona una palanca para obtener comida. Se enciende una luz, al presionar una palanca se trae una bolita de comida en un momento determinado, digamos 10 segundos, y luego la luz se apaga. El tiempo se mide durante pruebas ocasionales en las que no se presenta comida y la luz permanece encendida. En estas pruebas, la rata presiona la palanca cada vez más hasta aproximadamente 10 segundos y luego, cuando no llega comida, deja de presionar gradualmente. El momento en que la rata presiona más en estas pruebas se considera su estimación del tiempo de pago.
Los experimentos que utilizan el procedimiento de pico y otros métodos han demostrado que los animales pueden cronometrar intervalos cortos con bastante exactitud, pueden cronometrar más de un evento a la vez y pueden integrar el tiempo con señales espaciales y de otro tipo. Estas pruebas también se han utilizado para pruebas cuantitativas de teorías de sincronización animal, como la teoría de la expectativa escalar ("SET") de Gibbon, [81] la teoría conductual de la sincronización de Killeen, [82] y el modelo Learning to Time de Machado. [83] Ninguna teoría ha obtenido todavía un acuerdo unánime. [1]
Aunque durante mucho tiempo se asumió que el uso de herramientas era un rasgo exclusivamente humano, ahora hay mucha evidencia de que muchos animales usan herramientas, incluidos mamíferos, aves, peces, cefalópodos e insectos. Las discusiones sobre el uso de herramientas a menudo implican un debate sobre qué constituye una "herramienta" y a menudo consideran la relación del uso de herramientas con la inteligencia y el tamaño del cerebro del animal.
El uso de herramientas se ha informado muchas veces tanto en primates salvajes como en cautiverio , particularmente en los grandes simios. El uso de herramientas por parte de los primates es variado e incluye la caza (mamíferos, invertebrados, peces), la recolección de miel, el procesamiento de alimentos (nueces, frutas, verduras y semillas), la recolección de agua, armas y refugio. Una investigación realizada en 2007 muestra que los chimpancés de la sabana de Fongoli afilan palos para utilizarlos como lanzas cuando cazan, lo que se considera la primera evidencia del uso sistemático de armas en una especie distinta a la humana. [84] Otros mamíferos que utilizan herramientas espontáneamente en la naturaleza o en cautiverio incluyen elefantes , osos , cetáceos , nutrias marinas y mangostas .
Se ha observado que varias especies de aves utilizan herramientas en la naturaleza, incluidas currucas, loros, alimoches, trepadores de cabeza marrón, gaviotas y búhos. Algunas especies, como el pájaro carpintero de las Islas Galápagos , utilizan herramientas particulares como parte esencial de su comportamiento de búsqueda de alimento . Sin embargo, estos comportamientos suelen ser bastante inflexibles y no pueden aplicarse de forma eficaz en situaciones nuevas. Muchas especies de aves construyen nidos con una amplia gama de complejidades, pero aunque el comportamiento de construcción de nidos cumple los criterios de algunas definiciones de "uso de herramientas", no ocurre lo mismo con otras definiciones.
Se han entrenado varias especies de córvidos para utilizar herramientas en experimentos controlados. Una especie examinada exhaustivamente en condiciones de laboratorio es el cuervo de Nueva Caledonia . Un individuo llamado "Betty" fabricó espontáneamente una herramienta de alambre para resolver un problema novedoso. La estaban probando para ver si elegiría un gancho de alambre en lugar de un alambre recto para sacar un pequeño cubo de carne de un pozo. Betty intentó clavar el alambre recto en la carne. Después de una serie de fracasos con este acercamiento directo, retiró el cable y comenzó a dirigirlo hacia el fondo del pozo, que estaba asegurado a su base con cinta adhesiva. El cable pronto se atascó, por lo que Betty lo tiró hacia un lado, doblándolo y despegándolo. Luego insertó el anzuelo en el pozo y extrajo la carne. En todas menos una de las 10 pruebas posteriores en las que solo se proporcionó alambre recto, también hizo y usó un gancho de la misma manera, no sin antes probar primero con el alambre recto. [85] [86]
Otra ave muy estudiada por su inteligencia es el loro gris africano. La psicóloga y conductista animal estadounidense Irene Pepperberg reivindicó que los grises africanos poseen capacidades cognitivas. Pepperberg utilizó un pájaro llamado "Alex" en sus pruebas y pudo demostrar que los loros podían asociar sonido y significado, derribando teorías arraigadas de que los pájaros sólo eran capaces de imitar voces humanas. Estudios de otros investigadores han determinado que los grises africanos pueden utilizar el razonamiento deductivo para elegir correctamente entre pares de cajas que contienen comida y cajas que están vacías. [87] Hasta que Pepperberg comenzó esta investigación en la década de 1970, pocos científicos habían estudiado la inteligencia en loros, y pocos lo hacen hoy. La mayoría de las investigaciones se han centrado en monos, chimpancés, gorilas y delfines, todos los cuales son mucho más difíciles de criar, alimentar y manipular. [88] A finales de la década de 1980, Alex había aprendido los nombres de más de 50 objetos diferentes, cinco formas y siete colores. También aprendió lo que significan "igual" y "diferente", un paso tan crucial en el desarrollo intelectual humano [89]
Se ha observado que varias especies de lábridos utilizan rocas como yunques para romper conchas de bivalvos (vieiras, erizos y almejas). Este comportamiento fue filmado por primera vez [90] en un pez colmillo con puntos naranjas ( Choerodon Anchorago ) en 2009 por Giacomo Bernardi. El pez aviva la arena para desenterrar al bivalvo, se lo lleva a la boca, nada varios metros hasta una roca, que luego utiliza como yunque, destrozando el molusco con golpes laterales de cabeza. Este comportamiento también se ha registrado en un pez colmillo de mancha negra ( Choerodon schoenleinii ) en la Gran Barrera de Coral de Australia, en un pez de cabeza amarilla ( Halichoeres garnoti ) en Florida y en un pez de seis barras ( Thalassoma hardwicke ) en un acuario. Estas especies se encuentran en extremos opuestos del árbol filogenético de esta familia , por lo que este comportamiento puede ser un rasgo profundamente arraigado en todos los lábridos. [91]
Los cefalópodos son capaces de realizar tareas complejas, lo que les valió la reputación de estar entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, los pulpos pueden abrir frascos para introducir el contenido en su interior y tienen una notable capacidad para aprender nuevas habilidades desde el momento en que nacen. [92] Se sabe que algunos cefalópodos utilizan cáscaras de coco como protección o camuflaje . [93] Se supone que la evolución cognitiva de los cefalópodos estuvo determinada principalmente por presiones depredadoras y de búsqueda de alimento, pero un contexto de apareamiento desafiante también puede haber influido. [92]
Las hormigas de la especie Connomyrma bicolor recogen piedras y otros objetos pequeños con sus mandíbulas y los dejan caer por las entradas verticales de colonias rivales, lo que permite a las obreras buscar comida sin competencia. [94]
Está claro que animales de una gran variedad de especies son capaces de resolver problemas que parecen requerir un razonamiento abstracto; [95] El trabajo de Wolfgang Köhler (1917) con chimpancés es un ejemplo temprano famoso. Observó que los chimpancés no utilizaban la prueba y el error para resolver problemas como recuperar plátanos que estaban fuera de su alcance. En cambio, se comportaron de una manera "inquebrantablemente decidida", colocando espontáneamente cajas para que pudieran trepar y alcanzar la fruta. [22] La investigación moderna ha identificado comportamientos similares en animales que generalmente se consideran mucho menos inteligentes, si se les proporciona un entrenamiento previo adecuado. [96] También se ha observado razonamiento causal en grajos y cuervos de Nueva Caledonia. [97] [98]
Se ha demostrado que los camachuelos de Barbados ( Loxigilla barbadensis ) de áreas urbanizadas son mejores en tareas innovadoras de resolución de problemas que los camachuelos de entornos rurales, pero que no difirieron en el aprendizaje de la discriminación de colores. [99]
Un sesgo cognitivo se refiere a un patrón sistemático de desviación de la norma o la racionalidad en el juicio, mediante el cual se pueden extraer inferencias sobre otros individuos o situaciones de manera ilógica.
El sesgo cognitivo a veces se ilustra utilizando respuestas a la pregunta "¿ Está el vaso medio vacío o medio lleno? ". Se supone que elegir "medio vacío" indica pesimismo, mientras que elegir "medio lleno" indica optimismo. Para probar esto en animales, se entrena a un individuo para que anticipe que el estímulo A, por ejemplo un tono de 100 Hz, precede a un evento positivo, por ejemplo, se entrega un alimento muy deseado cuando el animal presiona una palanca. El mismo individuo está entrenado para anticipar que el estímulo B, por ejemplo un tono de 900 Hz, precede a un evento negativo, por ejemplo, se entrega comida blanda cuando el animal presiona una palanca. Luego se prueba al animal dándole un estímulo intermedio C, por ejemplo, un tono de 500 Hz, y observando si el animal presiona la palanca asociada con la recompensa positiva o negativa. Se ha sugerido que esto indica si el animal está de humor positivo o negativo. [100]
En un estudio que utilizó este enfoque, las ratas a las que se les hicieron cosquillas en broma respondieron de manera diferente que las ratas a las que simplemente se las tocó. Las ratas a las que se les habían hecho cosquillas eran más optimistas que las ratas manipuladas. [101] Los autores sugirieron que habían demostrado "... por primera vez un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones en condiciones de incertidumbre en un modelo animal".
Existe cierta evidencia de sesgo cognitivo en varias especies, incluidas ratas, perros, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos y abejas. [102]
El modelado del lenguaje humano en animales se conoce como investigación del lenguaje animal . Además de los experimentos con el lenguaje de los simios mencionados anteriormente, también ha habido intentos más o menos exitosos de enseñar el lenguaje o un comportamiento similar al lenguaje a algunas especies no primates, incluidos los loros y los pájaros carpinteros moteados . Partiendo de sus propios resultados con el animal Nim Chimpsky y de su análisis de los resultados de otros, Herbert Terrace criticó la idea de que los chimpancés puedan producir nuevas frases. [103] Poco después, Louis Herman publicó una investigación sobre la comprensión del lenguaje artificial en el delfín mular (Herman, Richards y Wolz, 1984). Aunque este tipo de investigación ha sido controvertida, especialmente entre los lingüistas cognitivos , muchos investigadores coinciden en que muchos animales pueden comprender el significado de palabras individuales y que algunos pueden comprender oraciones simples y variaciones sintácticas, pero hay poca evidencia de que cualquier animal pueda producir nuevas palabras. cadenas de símbolos que corresponden a nuevas oraciones. [1]
A Wolfgang Köhler se le suele atribuir la introducción del concepto de insight en la psicología experimental. [86] Trabajando con chimpancés, Köhler llegó a cuestionar la teoría de Edward Thorndike de que los animales deben resolver los problemas gradualmente, mediante prueba y error. Dijo que los animales de Thorndike sólo podían utilizar prueba y error porque la situación impedía otras formas de resolución de problemas. Proporcionó a los chimpancés una situación relativamente desestructurada y observó un repentino "¡ajá!" cambios de comportamiento reveladores, como, por ejemplo, cuando un chimpancé de repente movió una caja a su posición para poder recuperar un plátano. [104] Más recientemente, se demostró que los elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) exhiben una resolución de problemas similar y perspicaz. Se observó a un macho moviendo una caja a una posición en la que se pudiera pararse para alcanzar alimentos que habían sido colgados deliberadamente fuera de su alcance. [105]
Diversos estudios indican que los animales son capaces de utilizar y comunicar información cuantitativa, y que algunos pueden contar de forma rudimentaria. A continuación se presentan algunos ejemplos de esta investigación.
En un estudio, los monos rhesus vieron visualizaciones que contenían, por ejemplo, 1, 2, 3 o 4 elementos de diferentes tipos. Fueron entrenados para responderles de varias maneras que implicaban ordenamiento numérico, por ejemplo, tocando "1" primero, "2" segundo y así sucesivamente. Cuando se los probó con exhibidores que contenían elementos que nunca antes habían visto, continuaron respondiendo en orden. Los autores concluyen que los monos pueden representar las numerosidades del 1 al 9 al menos en una escala ordinal. [106]
Las hormigas pueden utilizar valores cuantitativos y transmitir esta información. [107] [108] Por ejemplo, las hormigas de varias especies pueden estimar con bastante precisión el número de encuentros con miembros de otras colonias en sus territorios de alimentación. [109] [110] La aritmética se ha descrito en el escarabajo gusano amarillo de la harina ( Tenebrio molitor ) [111] y en la abeja. [112]
A los gorilas occidentales de las tierras bajas, a los que se les dio a elegir entre dos bandejas de comida, demostraron la capacidad de elegir la bandeja con más alimentos a un ritmo mayor que el azar después del entrenamiento. [113] En una tarea similar, los chimpancés eligieron la opción con la mayor cantidad de comida. [114] A las salamandras que se les da a elegir entre dos exhibidores con diferentes cantidades de moscas de la fruta, utilizadas como recompensa de comida, eligen de manera confiable la exhibición con más moscas, como se muestra en un experimento particular. [115]
Se han realizado otros experimentos que muestran la capacidad de los animales para diferenciar entre cantidades no alimentarias. Los osos negros americanos demostraron habilidades de diferenciación de cantidades en una tarea con una pantalla de computadora. Los osos fueron entrenados para tocar un monitor de computadora con una pata o con la nariz para elegir una cantidad de puntos en uno de los dos cuadros de la pantalla. Cada oso fue entrenado con refuerzo para recoger una cantidad mayor o menor. Durante el entrenamiento, los osos fueron recompensados con comida por una respuesta correcta. Todos los osos obtuvieron mejores resultados de lo que predijo el error aleatorio en las pruebas con puntos estáticos e inmóviles, lo que indica que podían diferenciar entre las dos cantidades. El hecho de que los osos eligieran correctamente en pruebas congruentes (el número de puntos coincidió con el área de los puntos) e incongruentes (el número de puntos no coincidió con el área de los puntos) sugiere que en realidad estaban eligiendo entre cantidades que aparecían en la pantalla, no solo una Imagen de retina más grande o más pequeña , lo que indicaría que solo están juzgando el tamaño. [116]
Los delfines mulares han demostrado la capacidad de elegir una matriz con menos puntos en comparación con una con más puntos. Los experimentadores colocaron dos tableros que mostraban varios números de puntos en una configuración junto a una piscina. Inicialmente, los delfines fueron entrenados para elegir el tablero con menor número de puntos. Esto se hizo recompensando al delfín cuando eligió el tablero con la menor cantidad de puntos. En las pruebas experimentales, se colocaron dos tablas y el delfín emergía del agua y señalaba una de las tablas. Los delfines eligieron las matrices con menos puntos a un ritmo mucho mayor que el azar, lo que indica que pueden diferenciar entre cantidades. [117] Un loro gris en particular , después del entrenamiento, ha demostrado la capacidad de diferenciar entre los números del cero al seis mediante vocalizaciones . Después del entrenamiento numérico y de vocalización, esto se hizo preguntándole al loro cuántos objetos había en una exhibición. El loro pudo identificar la cantidad correcta a un ritmo superior al del azar. [118] El pez ángel , cuando se lo coloca en un entorno desconocido, se agrupará con sus congéneres, una acción denominada cardumen . Si se le permite elegir entre dos grupos de diferente tamaño, el pez ángel elegirá el más grande de los dos grupos. Esto se puede ver con una relación de discriminación de 2:1 o mayor, de modo que, siempre que un grupo tenga al menos el doble de peces que otro grupo, se unirá al más grande. [119]
Se ha demostrado que los lagartos monitores son capaces de hacer cálculos numéricos y algunas especies pueden distinguir entre números hasta seis. [120]
Como la capacidad cognitiva y la inteligencia en animales no humanos no se pueden medir con escalas verbales, se han medido utilizando una variedad de métodos que involucran cosas como la inversión de hábitos , el aprendizaje social y las respuestas a la novedad . El análisis de componentes principales y los estudios analíticos de factores han demostrado que un solo factor de inteligencia es responsable del 47% de la varianza individual en las medidas de capacidad cognitiva en primates [121] y entre el 55% y el 60% de la varianza en ratones . [122] [123] Estos valores son similares a la varianza aceptada en el coeficiente intelectual explicada por un único factor similar conocido como factor general de inteligencia en humanos (40-50%). [124] Sin embargo, los resultados de un metanálisis reciente sugieren que la correlación promedio entre las puntuaciones de desempeño en diversas tareas cognitivas es solo 0,18. [125] Los resultados de este estudio sugieren que la evidencia actual de la inteligencia general es débil en animales no humanos. [125]
El factor general de inteligencia, o factor g , es un constructo psicométrico que resume las correlaciones observadas entre las puntuaciones de un individuo en diversas medidas de habilidades cognitivas . Se ha sugerido que g está relacionado con las historias de vida evolutivas y la evolución de la inteligencia [126] , así como con el aprendizaje social y la inteligencia cultural . [127] [128] Se han utilizado modelos no humanos de g en investigaciones genéticas [129] y neurológicas [130] sobre inteligencia para ayudar a comprender los mecanismos detrás de la variación de g .
La teoría de la mente es la capacidad de atribuir estados mentales, por ejemplo, intenciones , deseos , pretensiones , conocimientos , a uno mismo y a los demás, y comprender que los demás tienen deseos, intenciones y perspectivas que son diferentes a las propias. [131]
Algunas investigaciones con cuervos proporcionan un ejemplo de evidencia a favor de la teoría de la mente en una especie no humana. Los cuervos son miembros de la familia Corvidae , a la que se considera ampliamente que tiene altas capacidades cognitivas. Se ha observado que estas aves esconden su comida cuando los cuervos dominantes son visibles y audibles al mismo tiempo. Con base en esta observación, se evaluó a los cuervos para determinar su comprensión de "ver" como un estado mental. En un primer paso, las aves protegieron su escondite cuando los dominantes eran visibles pero no cuando solo se podían escuchar desde una habitación adyacente. En el siguiente paso, tuvieron acceso a una pequeña mirilla que les permitió ver la habitación contigua. Con la mirilla abierta, los cuervos protegían sus escondites para que no fueran descubiertos cuando podían escuchar a los dominantes en la habitación adyacente, incluso cuando los sonidos de los dominantes eran reproducciones de grabaciones. [132]
Se ha debatido acaloradamente el sentido en el que se puede decir que los animales tienen autoconciencia o un concepto de sí mismos . La técnica de investigación más conocida en este ámbito es la prueba del espejo ideada por Gordon G. Gallup , en la que se marca de alguna manera la piel de un animal mientras está dormido o sedado, y luego se le permite ver su reflejo en un espejo; si el animal dirige espontáneamente su comportamiento de acicalamiento hacia la marca, esto se considera una indicación de que es consciente de sí mismo. [133] [134] La autoconciencia, según este criterio, se ha informado en chimpancés [135] [136] y también en otros grandes simios, [137] la urraca europea , [138] algunos cetáceos [139] [140] [141] y un elefante asiático , [142] pero no para los monos. La prueba del espejo ha sido criticada por los investigadores porque se centra completamente en la visión, el sentido principal en los humanos, mientras que otras especies dependen más de otros sentidos, como el sentido del olfato en los perros. [143] [144] [145]
Se ha sugerido que la metacognición en algunos animales proporciona alguna evidencia de autoconciencia cognitiva. [146] Los grandes simios, los delfines y los monos rhesus han demostrado la capacidad de controlar sus propios estados mentales y utilizar una respuesta de "no sé" para evitar responder preguntas difíciles. A diferencia de la prueba del espejo, que revela la conciencia del estado del propio cuerpo, se cree que este seguimiento de la incertidumbre revela la conciencia del estado mental interno. Un estudio de 2007 proporcionó cierta evidencia de la metacognición en ratas , [147] [148] aunque esta interpretación ha sido cuestionada. [149] [150] Estas especies también podrían ser conscientes de la fuerza de sus recuerdos.
Algunos investigadores proponen que los llamados de los animales y otros comportamientos vocales proporcionan evidencia de conciencia. Esta idea surgió de la investigación sobre el habla infantil en la cuna realizada por Weir (1962) y de las investigaciones sobre el habla infantil realizada por Greenfield y otros (1976). Algunas investigaciones de este tipo se han realizado con una guacamaya (ver Arielle ).
En julio de 2012, durante la conferencia "La conciencia en los animales humanos y no humanos" en Cambridge, un grupo de científicos anunció y firmó una declaración con las siguientes conclusiones:
La evidencia convergente indica que los animales no humanos tienen los sustratos neuroanatómicos, neuroquímicos y neurofisiológicos de los estados conscientes junto con la capacidad de exhibir comportamientos intencionales. En consecuencia, el peso de la evidencia indica que los humanos no son los únicos que poseen los sustratos neurológicos que generan la conciencia. Los animales no humanos, incluidos todos los mamíferos y aves, y muchas otras criaturas, incluidos los pulpos, también poseen estos sustratos neurológicos. [151]
La deriva instintiva puede influir en la interpretación de la investigación cognitiva. La deriva instintiva es la tendencia de un animal a volver a comportamientos instintivos que pueden interferir con las respuestas aprendidas. El concepto se originó con Keller y Marian Breland cuando le enseñaron a un mapache a poner monedas en una caja. El mapache adoptó su comportamiento instintivo de frotar las monedas con sus patas, como lo haría cuando buscaba comida. [152]
La capacidad de los animales para procesar y responder a estímulos se correlaciona con el tamaño del cerebro. Los animales con cerebros pequeños tienden a mostrar comportamientos simples que dependen menos del aprendizaje que los animales con cerebros grandes. Los vertebrados, en particular los mamíferos, tienen cerebros grandes y un comportamiento complejo que cambia con la experiencia. Una fórmula llamada cociente de encefalización (EQ) expresa una relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo; Fue desarrollado por HJ Jerison a finales de los años 1960. [153] Cuando el cociente de encefalización se traza como una curva, se espera que un animal con un EQ por encima de la curva muestre más capacidad cognitiva que el animal promedio de su tamaño, mientras que se espera que un animal con un EQ por debajo de la curva tenga menos . Se han sugerido varias fórmulas, pero se ha descubierto que la ecuación Ew(cerebro) = 0,12w(cuerpo) 2/3 se ajusta a los datos de una muestra de mamíferos. [154] La fórmula es, en el mejor de los casos, sugerente y sólo debe aplicarse a no mamíferos con extrema precaución. Para algunas de las otras clases de vertebrados , a veces se utiliza la potencia de 3/4 en lugar de 2/3, y para muchos grupos de invertebrados , la fórmula puede no dar resultados significativos.
Varios experimentos no pueden conciliarse fácilmente con la creencia de que algunas especies animales son inteligentes, perspicaces o poseen una teoría de la mente.
Jean-Henri Fabre [155] (1823-1915), preparando el terreno para todos los experimentos posteriores de este tipo, argumentó que los insectos "obedecen a su instinto apremiante, sin darse cuenta de lo que hacen". Por ejemplo, comprender que puede agarrar a su presa paralizada por una pierna en lugar de por una antena está completamente más allá de los poderes de una avispa de arena. "Sus acciones son como una serie de ecos que cada uno despierta al siguiente en un orden establecido, que no permite que ninguno suene hasta que haya sonado el anterior". Los numerosos experimentos de Fabre lo llevaron, a su vez, a la opinión de que los científicos a menudo intentan "exaltar a los animales" en lugar de estudiarlos objetivamente.
Las observaciones de C. Lloyd Morgan [156] (1852-1936) le sugirieron que el comportamiento inteligente prima facie en los animales es a menudo el resultado de instintos o de prueba y error. Por ejemplo, la mayoría de los visitantes que vieron al perro de Morgan levantar suavemente un pestillo con la parte posterior de su cabeza (y así abrir la puerta del jardín y escapar) estaban convencidos de que las acciones del perro implicaban pensar. Morgan, sin embargo, observó cuidadosamente las acciones anteriores, aleatorias y sin propósito del perro y argumentó que implicaban "pruebas y fracasos continuos, hasta que se alcanza un efecto feliz", en lugar de una "planificación metódica".
EL Thorndike [15] (1874-1949) colocó a perros y gatos hambrientos en recintos "de los cuales podían escapar con algún acto simple, como tirar de un lazo de cuerda". Su comportamiento le sugirió que no "poseían el poder de la racionalidad". La mayoría de los libros sobre el comportamiento animal, escribió Thorndike, "no nos dan una psicología, sino más bien un elogio de los animales".
Aunque a menudo se citan los experimentos de Wolfgang Köhler [157] como apoyo a la hipótesis de la cognición animal, su libro está repleto de contraejemplos. Por ejemplo, colocó a los chimpancés en una situación en la que sólo podían conseguir plátanos quitando una caja. El chimpancé, observó Köhler, "tiene especial dificultad para resolver tales problemas; a menudo atrae a una situación las herramientas más extrañas y distantes, y adopta los métodos más peculiares, en lugar de eliminar un simple obstáculo que podría ser desplazado con perfecta facilidad".
Daniel J. Povinelli y Timothy Eddy [158] de la Universidad de Luisiana demostraron que los chimpancés jóvenes, cuando se les daba a elegir entre dos proveedores de alimentos, tenían las mismas probabilidades de pedir comida a una persona que podía ver el gesto de mendicidad como a una persona que podía ver el gesto de mendicidad. no podría, aumentando así la posibilidad de que los chimpancés jóvenes no entiendan lo que la gente ve.
Moty Nissani [159] de la Universidad Estatal de Wayne entrenó a elefantes madereros birmanos para que levantaran una tapa y recuperaran comida de un cubo. Luego se colocó la tapa en el suelo junto al cubo (donde ya no obstruía el acceso a la comida) mientras que la golosina se colocaba simultáneamente dentro del cubo. Todos los elefantes continuaron tirando la tapa antes de recuperar la recompensa, lo que sugiere que los elefantes no captan relaciones causales simples.
Una imagen tradicionalmente común es la scala naturae , la escalera de la naturaleza en la que animales de diferentes especies ocupan peldaños sucesivamente más altos, con los humanos típicamente en la cima. [160] [161] Sin embargo, existe cierto desacuerdo con el uso de tal jerarquía, y algunos críticos dicen que puede ser necesario entender capacidades cognitivas específicas como adaptaciones a diferentes nichos ecológicos. [162] Algunos biólogos sostienen que los humanos no son, de hecho, el animal más inteligente, y que ningún animal puede caracterizarse como el más inteligente, dado que algunos animales tienen habilidades cognitivas superiores en ciertas áreas. [163] [164] Esto contrasta con psicólogos evolutivos como John Tooby , quienes evalúan, basándose en la gran lista de características únicas relacionadas que poseen los humanos, que los humanos evolucionaron para llenar un "nicho cognitivo" único y pueden ser caracterizados justamente como el animal más inteligente. [165]
Sea justo o no, el desempeño de los animales a menudo se compara con el de los humanos en tareas cognitivas. Nuestros parientes biológicos más cercanos, los grandes simios , tienden a comportarse más como los humanos. Entre las aves, se ha descubierto que los córvidos y los loros suelen desempeñarse bien en tareas similares a las humanas. [166] También se ha demostrado que algunos octópodos exhiben una serie de habilidades de nivel superior, como el uso de herramientas, [93] pero la cantidad de investigación sobre la inteligencia de los cefalópodos aún es limitada. [167] Se ha demostrado que los babuinos son capaces de reconocer palabras. [168] [169] [170]
El ave o el mamífero promedio, ambos generalmente endotermos , tienen proporciones promedio cerebro-cuerpo diez veces mayores que un vertebrado ectotermo típico. Esto ha contribuido a una percepción común entre los investigadores de que los mamíferos y las aves comparten características cognitivas "avanzadas" similares a las de los humanos, mientras que otros vertebrados, como los peces teleósteos , son más "primitivos", lo que ha llevado a que no se estudien lo suficiente. A pesar de esto, cada vez hay más pruebas que indican que los peces poseen no sólo capacidades que no pueden explicarse únicamente mediante el condicionamiento pavloviano y operante , como el aprendizaje inverso, la evitación de obstáculos novedosos y la realización simultánea de tareas de dos opciones, sino también capacidades aún más complejas, como la capacidad cognitiva de navegación. mapeo , [171] [172] control motor inhibidor , [173] y empatía habilitada por la oxitocina para sentir miedo en otros peces. [174] De manera similar, en los reptiles , una revisión de la evidencia de 2019 indica que pueden experimentar numerosas emociones, como placer y ansiedad. [175]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )El original era Intelligenzprüfungen an Anthropoiden, Berlín 1917. La segunda edición alemana se tituló Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Berlín: Springer 1921.
