La neurociencia del comportamiento , también conocida como psicología biológica , [1] biopsicología o psicobiología , [2] es la aplicación de los principios de la biología al estudio de los mecanismos fisiológicos , genéticos y de desarrollo del comportamiento en humanos y otros animales. [3]
Historia
La neurociencia del comportamiento como disciplina científica surgió de una variedad de tradiciones científicas y filosóficas en los siglos XVIII y XIX. René Descartes propuso modelos físicos para explicar el comportamiento tanto animal como humano. Descartes sugirió que la glándula pineal , una estructura no apareada de la línea media en el cerebro de muchos organismos, era el punto de contacto entre la mente y el cuerpo. Descartes también elaboró una teoría según la cual la neumática de los fluidos corporales podría explicar los reflejos y otros comportamientos motores. Esta teoría se inspiró en estatuas en movimiento en un jardín de París. [4]
Guillermo James
Otros filósofos también contribuyeron al nacimiento de la psicología . Uno de los primeros libros de texto en este nuevo campo, Los principios de la psicología de William James , sostiene que el estudio científico de la psicología debe basarse en una comprensión de la biología.
El surgimiento de la psicología y la neurociencia conductual como ciencias legítimas se remonta al surgimiento de la fisiología a partir de la anatomía , particularmente la neuroanatomía . Los fisiólogos realizaron experimentos con organismos vivos, una práctica de la que los anatomistas dominantes de los siglos XVIII y XIX desconfiaban. [5] El influyente trabajo de Claude Bernard , Charles Bell y William Harvey ayudó a convencer a la comunidad científica de que se podían obtener datos confiables de sujetos vivos.
Incluso antes de los siglos XVIII y XIX, la neurociencia conductual comenzaba a tomar forma ya en el año 1700 a. C. [6] La pregunta que parece surgir continuamente es: ¿cuál es la conexión entre la mente y el cuerpo? El debate se conoce formalmente como el problema mente-cuerpo . Hay dos escuelas de pensamiento principales que intentan resolver el problema mente-cuerpo; monismo y dualismo . [4] Platón y Aristóteles son dos de varios filósofos que participaron en este debate. Platón creía que el cerebro era el lugar donde ocurrían todos los pensamientos y procesos mentales. [6] Por el contrario, Aristóteles creía que el cerebro cumplía el propósito de enfriar las emociones derivadas del corazón. [4] El problema mente-cuerpo fue un trampolín hacia el intento de comprender la conexión entre la mente y el cuerpo.
Surgió otro debate sobre la localización de funciones o especialización funcional versus equipotencialidad que jugó un papel importante en el desarrollo de la neurociencia conductual. Como resultado de la localización de la investigación de funciones, muchas personas famosas del mundo de la psicología han llegado a diferentes conclusiones. Wilder Penfield pudo desarrollar un mapa de la corteza cerebral estudiando a pacientes epilépticos junto con Rassmussen. [4] La investigación sobre la localización de funciones ha llevado a los neurocientíficos del comportamiento a comprender mejor qué partes del cerebro controlan el comportamiento. Esto se ejemplifica mejor a través del estudio de caso de Phineas Gage .
El término "psicobiología" ha sido utilizado en una variedad de contextos, enfatizando la importancia de la biología, que es la disciplina que estudia las modificaciones orgánicas, neuronales y celulares en el comportamiento, la plasticidad en la neurociencia y las enfermedades biológicas en todos los aspectos, además, la biología. centra y analiza la conducta y todos los temas que le interesan, desde un punto de vista científico. En este contexto, la psicología ayuda como disciplina complementaria, pero importante, de las ciencias neurobiológicas. El papel de la psicología en estas cuestiones es el de herramienta social que respalda la ciencia biológica principal o más fuerte. El término "psicobiología" fue utilizado por primera vez en su sentido moderno por Knight Dunlap en su libro An Outline of Psychobiology (1914) . [7] Dunlap también fue el fundador y editor en jefe de la revista Psychobiology . En el anuncio de esa revista, Dunlap escribe que la revista publicará una investigación "...relacionada con la interconexión de las funciones mentales y fisiológicas", que describe el campo de la neurociencia conductual incluso en su sentido moderno. [7]
Relación con otros campos de la psicología y la biología.
En muchos casos, los seres humanos pueden servir como sujetos experimentales en experimentos de neurociencia conductual; sin embargo, gran parte de la literatura experimental en neurociencia conductual proviene del estudio de especies no humanas, con mayor frecuencia ratas, ratones y monos. Como resultado, una suposición crítica en la neurociencia del comportamiento es que los organismos comparten similitudes biológicas y de comportamiento, suficientes para permitir extrapolaciones entre especies. Esto une estrechamente la neurociencia conductual con la psicología comparada , la etología , la biología evolutiva y la neurobiología . La neurociencia conductual también tiene similitudes paradigmáticas y metodológicas con la neuropsicología , que se basa en gran medida en el estudio del comportamiento de humanos con disfunción del sistema nervioso (es decir, una manipulación biológica no experimental). Los sinónimos de neurociencia conductual incluyen biopsicología, psicología biológica y psicobiología. [8] La psicología fisiológica es un subcampo de la neurociencia conductual, con una definición apropiadamente más estricta.
Métodos de búsqueda
La característica distintiva de un experimento de neurociencia conductual es que la variable independiente del experimento es biológica o alguna variable dependiente es biológica. En otras palabras, se altera permanente o temporalmente el sistema nervioso del organismo en estudio, o se mide algún aspecto del sistema nervioso (normalmente para estar relacionado con una variable conductual).
Lesiones quirúrgicas : el tejido neural se destruye extirpándolo quirúrgicamente.
Lesiones electrolíticas : el tejido neural se destruye mediante la aplicación de un traumatismo por descarga eléctrica.
Lesiones químicas : el tejido neuronal se destruye mediante la infusión de una neurotoxina .
Lesiones temporales : el tejido neural se incapacita temporalmente mediante enfriamiento o mediante el uso de anestésicos como la tetrodotoxina .
Estimulación magnética transcraneal : una nueva técnica utilizada habitualmente en seres humanos en la que una bobina magnética aplicada al cuero cabelludo provoca una actividad eléctrica no sistemática en las neuronas corticales cercanas que puede analizarse experimentalmente como una lesión funcional.
Inyección de ligando sintético : un receptor activado únicamente por un ligando sintético (RASSL) o un receptor de diseño activado exclusivamente por medicamentos de diseño (DREADD), permite el control espacial y temporal de la señalización de la proteína G in vivo . Estos sistemas utilizan receptores acoplados a proteína G ( GPCR ) diseñados para responder exclusivamente a ligandos de moléculas pequeñas sintéticas , como N-óxido de clozapina (CNO), y no a sus ligandos naturales. Los RASSL representan una herramienta quimiogenética basada en GPCR . Estos ligandos sintéticos, tras su activación, pueden disminuir la función neuronal mediante la activación de la proteína G. Esto puede atenuar la actividad neuronal con potasio. [9]
Inhibición optogenética : una proteína inhibidora activada por la luz se expresa en las células de interés. Una poderosa inhibición neuronal en una escala de milisegundos se instiga tras la estimulación mediante la frecuencia adecuada de luz suministrada a través de fibra óptica o LED implantados en el caso de los vertebrados, [10] o mediante iluminación externa para invertebrados pequeños y suficientemente translúcidos. [11] Las halorhodopsinas bacterianas o bombas de protones son las dos clases de proteínas utilizadas para la optogenética inhibidora, logrando la inhibición aumentando los niveles citoplasmáticos de haluros ( Cl− ) o disminuyendo la concentración citoplasmática de protones, respectivamente. [12] [13]
Mejora de la función neuronal
Estimulación eléctrica: un método clásico en el que la actividad neuronal se mejora mediante la aplicación de una pequeña corriente eléctrica (demasiado pequeña para causar una muerte celular significativa).
Manipulaciones psicofarmacológicas : un antagonista de un receptor químico induce la actividad neuronal al interferir con la neurotransmisión . Los antagonistas pueden administrarse sistémicamente (como por inyección intravenosa) o localmente (intracerebral) durante un procedimiento quirúrgico en los ventrículos o en estructuras cerebrales específicas. Por ejemplo, se ha demostrado que el antagonista de NMDA AP5 inhibe el inicio de la potenciación a largo plazo de la transmisión sináptica excitadora (en el condicionamiento del miedo en roedores), que se cree que es un mecanismo vital en el aprendizaje y la memoria. [14]
Inyección de ligando sintético: Asimismo, los G q -DREADD se pueden utilizar para modular la función celular mediante la inervación de regiones del cerebro como el hipocampo. Esta inervación da como resultado la amplificación de los ritmos γ, lo que aumenta la actividad motora. [15]
Excitación optogenética : una proteína excitadora activada por luz se expresa en células seleccionadas. La canalrodopsina -2 (ChR2), un canal catiónico activado por luz, fue la primera opsina bacteriana que demostró excitar neuronas en respuesta a la luz, [16] aunque ahora se han generado una serie de nuevas herramientas optogenéticas excitadoras mejorando e impartiendo nuevas propiedades a ChR2. [17]
Medición de la actividad neuronal
Técnicas ópticas: los métodos ópticos para registrar la actividad neuronal se basan en métodos que modifican las propiedades ópticas de las neuronas en respuesta a los eventos celulares asociados con los potenciales de acción o la liberación de neurotransmisores.
Los tintes sensibles al voltaje (VSD) estuvieron entre los primeros métodos para detectar ópticamente la actividad neuronal. Los VSD comúnmente cambiaban sus propiedades fluorescentes en respuesta a un cambio de voltaje a través de la membrana de la neurona, haciendo detectable la actividad eléctrica subumbral y supraumbral (potenciales de acción) de la membrana. [18] También se han desarrollado proteínas fluorescentes sensibles al voltaje codificadas genéticamente. [19]
Las imágenes de calcio se basan en colorantes [20] o proteínas codificadas genéticamente [21] que emiten fluorescencia al unirse al calcio que está presente de manera transitoria durante un potencial de acción.
Synapto-pHluorin es una técnica que se basa en una proteína de fusión que combina una proteína de la membrana de la vesícula sináptica y una proteína fluorescente sensible al pH. Tras la liberación de las vesículas sinápticas, la proteína quimérica se expone al pH más alto de la hendidura sináptica, lo que provoca un cambio mensurable en la fluorescencia. [22]
Grabación de una sola unidad : método mediante el cual se introduce un electrodo en el cerebro de un animal vivo para detectar la actividad eléctrica generada por las neuronas adyacentes a la punta del electrodo. Normalmente, esto se realiza con animales sedados, pero a veces se realiza en animales despiertos involucrados en un evento de comportamiento, como una rata sedienta que bate un papel de lija en particular previamente emparejado con agua para medir los patrones correspondientes de activación neuronal en el punto de decisión. [23]
Grabación multielectrodo: uso de un conjunto de electrodos finos para registrar la actividad simultánea de hasta cientos de neuronas.
fMRI : imágenes por resonancia magnética funcional, una técnica que se aplica con mayor frecuencia en sujetos humanos, en la que se pueden detectar cambios en el flujo sanguíneo cerebral en un aparato de MRI y se toman para indicar la actividad relativa de regiones cerebrales de mayor escala (es decir, del orden de cientos de miles de neuronas).
Los escáneres cerebrales PET pueden mostrar diferencias químicas en el cerebro entre adictos y no adictos. Puede ver que las imágenes normales en la fila superior provienen de no adictos, mientras que las personas que tienen trastornos adictivos tienen exploraciones que parecen más anormales.PET : la tomografía por emisión de positrones detecta partículas llamadas fotones mediante un examen de medicina nuclear tridimensional. Estas partículas se emiten mediante inyecciones de radioisótopos como el flúor. Las imágenes PET revelan los procesos patológicos que predicen cambios anatómicos, lo que las hace importantes para detectar, diagnosticar y caracterizar muchas patologías [24]
Electroencefalografía – O EEG; y la técnica derivada de potenciales relacionados con eventos , en la que electrodos en el cuero cabelludo monitorean la actividad promedio de las neuronas en la corteza (nuevamente, utilizada con mayor frecuencia en sujetos humanos). Esta técnica utiliza diferentes tipos de electrodos para sistemas de registro, como electrodos de aguja y electrodos de solución salina. EEG permite la investigación de trastornos mentales, trastornos del sueño y fisiología. Puede monitorear el desarrollo del cerebro y el compromiso cognitivo. [25]
Neuroanatomía funcional: una contraparte más compleja de la frenología . Se considera que la expresión de algún marcador anatómico refleja la actividad neuronal. Por ejemplo, se cree que la expresión de genes tempranos inmediatos es causada por una actividad neuronal vigorosa. Asimismo, la inyección de 2-desoxiglucosa antes de alguna tarea conductual puede ir seguida de la localización anatómica de esa sustancia química; es absorbido por neuronas que son eléctricamente activas.
MEG – Magnetoencefalografía muestra el funcionamiento del cerebro humano a través de la medición de la actividad electromagnética. La medición de los campos magnéticos creados por la corriente eléctrica que fluye dentro de las neuronas identifica la actividad cerebral asociada con diversas funciones humanas en tiempo real, con una precisión espacial milimétrica. Los médicos pueden obtener datos de forma no invasiva para ayudarles a evaluar los trastornos neurológicos y planificar tratamientos quirúrgicos.
Técnicas genéticas
Mapeo de QTL : la influencia de un gen en algún comportamiento se puede inferir estadísticamente mediante el estudio de cepas endogámicas de algunas especies, más comúnmente ratones. La reciente secuenciación del genoma de muchas especies, sobre todo de ratones, ha facilitado esta técnica.
Crianza selectiva : los organismos, a menudo ratones, pueden criarse selectivamente entre cepas endogámicas para crear una cepa congénica recombinante . Esto podría hacerse para aislar un tramo de ADN experimentalmente interesante derivado de una cepa en el genoma de fondo de otra cepa para permitir inferencias más sólidas sobre el papel de ese tramo de ADN.
Ingeniería genética : el genoma también puede manipularse experimentalmente; por ejemplo, se pueden diseñar ratones knockout para que carezcan de un gen particular, o se puede expresar un gen en una cepa que normalmente no lo hace (los "transgénicos"). Las técnicas avanzadas también pueden permitir que se produzca la expresión o supresión de un gen mediante la inyección de alguna sustancia química reguladora.
Medición del comportamiento
Seguimiento de las articulaciones de las patas de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) en 3D con Anipose. [26]Estimación de postura sin marcadores : el avance de las técnicas de visión por computadora en los últimos años ha permitido cuantificaciones precisas de los movimientos de los animales sin necesidad de colocar marcadores físicos en el sujeto. En vídeo de alta velocidad capturado en un ensayo de comportamiento, los puntos clave del sujeto se pueden extraer cuadro por cuadro, [27] lo que a menudo es útil para analizar en conjunto con grabaciones/manipulaciones neuronales. Se pueden realizar análisis sobre cómo se mueven los puntos clave (es decir, partes del animal) dentro de diferentes fases de un comportamiento particular (en una escala de tiempo corta), [28] a lo largo del repertorio conductual de un animal (escala de tiempo más larga). [29] Estos cambios de puntos clave se pueden comparar con los cambios correspondientes en la actividad neuronal.
Otros métodos de investigación
Modelos computacionales: usar una computadora para formular problemas del mundo real para desarrollar soluciones. [30] Aunque este método suele centrarse en la informática, ha comenzado a avanzar hacia otras áreas de estudio. Por ejemplo, la psicología es una de estas áreas. Los modelos computacionales permiten a los investigadores en psicología mejorar su comprensión de las funciones y desarrollos del sistema nervioso. Ejemplos de métodos incluyen el modelado de neuronas, redes y sistemas cerebrales y el análisis teórico. [31] Los métodos computacionales tienen una amplia variedad de funciones que incluyen aclarar experimentos, probar hipótesis y generar nuevos conocimientos. Estas técnicas desempeñan un papel cada vez más importante en el avance de la psicología biológica. [32]
Limitaciones y ventajas
Las diferentes manipulaciones tienen ventajas y limitaciones. El tejido neuronal destruido como consecuencia principal de una cirugía, una descarga eléctrica o una neurotoxina pueden confundir los resultados de modo que el trauma físico enmascare cambios en los procesos neurofisiológicos fundamentales de interés. Por ejemplo, cuando se utiliza una sonda electrolítica para crear una lesión intencionada en una región distinta del cerebro de la rata, el tejido circundante puede verse afectado: por lo tanto, un cambio en el comportamiento exhibido por el grupo experimental después de la cirugía es hasta cierto punto el resultado del daño. al tejido neural circundante, en lugar de por una lesión de una región cerebral distinta. [33] [34] La mayoría de las técnicas de manipulación genética también se consideran permanentes. [34] Se pueden lograr lesiones temporales con manipulaciones genéticas avanzadas; por ejemplo, ahora ciertos genes se pueden activar y desactivar con la dieta. [34] Las manipulaciones farmacológicas también permiten el bloqueo temporal de ciertos neurotransmisores a medida que la función vuelve a su estado anterior después de que el fármaco ha sido metabolizado. [34]
Áreas temáticas
En general, los neurocientíficos del comportamiento estudian temas y cuestiones similares a los de los psicólogos académicos, aunque limitados por la necesidad de utilizar animales no humanos. Como resultado, la mayor parte de la literatura en neurociencia conductual trata sobre procesos mentales y comportamientos que se comparten entre diferentes modelos animales, como:
Sin embargo, con una sofisticación técnica cada vez mayor y con el desarrollo de métodos no invasivos más precisos que pueden aplicarse a sujetos humanos, los neurocientíficos del comportamiento están comenzando a contribuir a otras áreas temáticas clásicas de la psicología, la filosofía y la lingüística, como:
La enfermedad de Parkinson , un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla.
Enfermedad de Huntington , un raro trastorno neurológico hereditario cuyos síntomas más evidentes son movimientos corporales anormales y falta de coordinación. También afecta a una serie de capacidades mentales y algunos aspectos de la personalidad.
La enfermedad de Alzheimer , una enfermedad neurodegenerativa que, en su forma más común, se presenta en personas mayores de 65 años y se caracteriza por un deterioro cognitivo progresivo, junto con una disminución de las actividades de la vida diaria y por síntomas neuropsiquiátricos o cambios de comportamiento.
Depresión clínica , un trastorno psiquiátrico común, caracterizado por una disminución persistente del estado de ánimo, pérdida de interés en las actividades habituales y disminución de la capacidad de experimentar placer.
Esquizofrenia , un diagnóstico psiquiátrico que describe una enfermedad mental caracterizada por deficiencias en la percepción o expresión de la realidad, que se manifiesta más comúnmente como alucinaciones auditivas, delirios paranoicos o extraños o habla y pensamiento desorganizados en el contexto de una disfunción social u ocupacional significativa.
Autismo , un trastorno del desarrollo cerebral que perjudica la interacción social y la comunicación, y causa comportamiento restringido y repetitivo, todo esto comienza antes de que el niño cumpla tres años.
Ansiedad , un estado fisiológico caracterizado por componentes cognitivos, somáticos, emocionales y conductuales. Estos componentes se combinan para crear sentimientos que normalmente se reconocen como miedo, aprensión o preocupación.
Los siguientes ganadores del Premio Nobel podrían considerarse razonablemente neurocientíficos o neurobiólogos del comportamiento. [ ¿ por quién? ] (Esta lista omite a los ganadores que eran casi exclusivamente neuroanatomistas o neurofisiólogos ; es decir, aquellos que no midieron variables conductuales o neurobiológicas).
^ Zhu, Hu (2014). "Silenciar sinapsis con DREADD". Neurona . 82 (4): 723–725. doi :10.1016/j.neuron.2014.05.002. PMC 4109642 . PMID 24853931.
^ Schneider, M. Bret; Gradinaru, Viviana; Zhang, Feng; Deisseroth, Karl (2008). "Control de la actividad neuronal". Revista Estadounidense de Psiquiatría . 165 (5): 562. doi : 10.1176/appi.ajp.2008.08030444. PMID 18450936.
^ Chow, POR y col. "Silenciamiento neuronal óptico de alto rendimiento genéticamente seleccionable mediante bombas de protones impulsadas por luz". Naturaleza. Vol. 463. 7 de enero de 2010
^ Gradinaru, Viviana; Thompson, Kimberly R.; Deisseroth, Karl (2008). "ENpHR: una halorhodopsina de Natronomonas mejorada para aplicaciones optogenéticas". Biología de las células cerebrales . 36 (1–4): 129–139. doi :10.1007/s11068-008-9027-6. PMC 2588488 . PMID 18677566.
^ Kim, Jeansok J.; Decola, Joseph P.; Landeira-Fernández, Jesús; Fanselow, Michael S. (1991). "El antagonista del receptor de N-metil-D-aspartato, APV, bloquea la adquisición pero no la expresión del condicionamiento del miedo". Neurociencia del comportamiento . 105 (1): 126-133. doi :10.1037/0735-7044.105.1.126. PMID 1673846.
^ Ferguson, Susan (2012). "Grateful DREADDs: receptores diseñados revelan cómo los circuitos neuronales regulan el comportamiento". Neuropsicofarmacología . 37 (1): 296–297. doi :10.1038/npp.2011.179. PMC 3238068 . PMID 22157861.
^ Zhang, Feng; Wang, Li-Ping; Boyden, Edward S.; Deisseroth, Karl (2006). "Canal rodopsina-2 y control óptico de células excitables". Métodos de la naturaleza . 3 (10): 785–792. doi : 10.1038/nmeth936. PMID 16990810. S2CID 15096826.
^ Gradinaru, Viviana; Zhang, Feng; Ramakrishnan, Charu; Mattis, Joanna; Prakash, Rohit; Diester, Ilka; Gosén, Inbal; Thompson, Kimberly R.; Deisseroth, Karl (2010). "Enfoques moleculares y celulares para diversificar y ampliar la optogenética". Celúla . 141 (1): 154-165. doi : 10.1016/j.cell.2010.02.037. PMC 4160532 . PMID 20303157.
^ Ebner, Timothy J.; Chen, pandilla (1995). "Uso de tintes sensibles al voltaje y grabaciones ópticas en el sistema nervioso central". Avances en Neurobiología . 46 (5): 463–506. doi :10.1016/0301-0082(95)00010-S. PMID 8532849. S2CID 17187595.
^ Siegel, Miqueas S.; Isacoff, Ehud Y. (1997). "Una sonda óptica de voltaje de membrana codificada genéticamente". Neurona . 19 (4): 735–741. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80955-1 . PMID 9354320. S2CID 11447982.
^ O'Donovan, Michael J.; Hola, Stephen; Sholomenko, Gerald; Sí, Wayne (1993). "Imágenes en tiempo real de neuronas marcadas retrógrada y anterógradamente con tintes sensibles al calcio". Revista de métodos de neurociencia . 46 (2): 91-106. doi :10.1016/0165-0270(93)90145-H. PMID 8474261. S2CID 13373078.
^ Heim, Nicola; Griesbeck, Oliver (2004). "Indicadores genéticamente codificados de la dinámica del calcio celular basados en troponina C y proteína verde fluorescente". Revista de Química Biológica . 279 (14): 14280–14286. doi : 10.1074/jbc.M312751200 . PMID 14742421.
^ Miesenböck, Gero; De Angelis, Dino A.; Rothman, James E. (1998). "Visualización de secreción y transmisión sináptica con proteínas fluorescentes verdes sensibles al pH". Naturaleza . 394 (6689): 192–195. Código Bib :1998Natur.394..192M. doi :10.1038/28190. PMID 9671304. S2CID 4320849.
^ von Heimendahl, Moritz; Itskov, Pavel M.; Arabzadeh, Ehsan; Diamante, Mathew E. (2007). "Actividad neuronal en la discriminación de textura subyacente de la corteza de barril de rata". Más biología . 5 (11): e305. doi : 10.1371/journal.pbio.0050305 . PMC 2071938 . PMID 18001152.
^ Ocampo, T.; Caballero, K.; Dunleavy, R.; Shah, SN (2015). "Técnicas, beneficios y desafíos del PET-MR". Tecnología Radiológica . 86 (4): 393–412, prueba 413–6. PMID 25835405.
^ Sanei, S. y Chambers, JA (2013). Procesamiento de señales EEG. John Wiley e hijos.
^ Karashchuk, Pierre; Rupp, Katie L.; Dickinson, Evyn S.; Walling-Bell, Sarah; Sanders, Elischa; Azim, Eiman; Brunton, Bingni W.; Tuthill, John C. (28 de septiembre de 2021). "Anipose: un conjunto de herramientas para una estimación robusta de poses 3D sin marcadores". Informes celulares . 36 (13): 109730. doi :10.1016/j.celrep.2021.109730. ISSN 2211-1247. PMC 8498918 . PMID 34592148.
^ Mathis, Alejandro; Mamidanna, Pranav; Cury, Kevin M.; Abe, Taiga; Murthy, Venkatesh N.; Mathis, Mackenzie Weygandt; Bethge, Matthias (septiembre de 2018). "DeepLabCut: estimación de pose sin marcadores de partes del cuerpo definidas por el usuario con aprendizaje profundo". Neurociencia de la Naturaleza . 21 (9): 1281-1289. doi :10.1038/s41593-018-0209-y. ISSN 1546-1726. PMID 30127430. S2CID 52807326.
^ Syeda, Atika; Zhong, Lin; Tung, Renée; Largo, Will; Pachitariu, Marius; Larguero, Carsen (4 de noviembre de 2022). "Facemap: un marco para modelar la actividad neuronal basado en el seguimiento orofacial". págs.2022.11.03.515121. doi :10.1101/2022.11.03.515121. S2CID 253371320.
^ Marshall, Jesse D.; Aldarondo, Diego E.; Dunn, Timothy W.; Wang, William L.; Berman, Gordon J.; Ölveczky, Bence P. (3 de febrero de 2021). "Grabaciones cinemáticas 3D continuas de todo el cuerpo en todo el repertorio de comportamiento de roedores". Neurona . 109 (3): 420–437.e8. doi :10.1016/j.neuron.2020.11.016. ISSN 0896-6273. PMC 7864892 . PMID 33340448.
^ Churchland, PS y Sejnowski, TJ (2016). El cerebro computacional. Prensa del MIT.
^ Brodland, G. Wayne (2015). "Cómo los modelos computacionales pueden ayudar a desbloquear sistemas biológicos". Seminarios de Biología Celular y del Desarrollo . 47–48: 62–73. doi : 10.1016/j.semcdb.2015.07.001 . PMID 26165820.
^ Kirby, Elizabeth D.; Jensen, Kelly; Goosens, Ki A.; Kaufer, Daniela (19 de julio de 2012). "Cirugía estereotáxica para la lesión excitotóxica de áreas cerebrales específicas en la rata adulta". Revista de experimentos visualizados (65): 4079. doi :10.3791/4079. PMC 3476400 . PMID 22847556.
^ abcd Abel, Ted; Lattal, K. Matthew (2001). "Mecanismos moleculares de adquisición, consolidación y recuperación de la memoria". Opinión actual en neurobiología . 11 (2): 180–187. doi :10.1016/s0959-4388(00)00194-x. PMID 11301237. S2CID 23766473.
enlaces externos
Escuche este artículo ( 8 minutos )
Este archivo de audio se creó a partir de una revisión de este artículo con fecha del 18 de diciembre de 2006 y no refleja ediciones posteriores. (2006-12-18)
Enlaces de Psicología Biológica
Teoría de la Psicología Biológica (Documentos N° 9 y 10 en inglés)
IBRO (Organización Internacional de Investigación del Cerebro)
