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Desove

Los huevos de un pez payaso . Las manchas negras son los ojos en desarrollo.

El desove es la liberación o el depósito de óvulos y espermatozoides en el agua por parte de los animales acuáticos . Como verbo, desovar se refiere al proceso de liberar libremente óvulos y espermatozoides en un cuerpo de agua (dulce o marina); el acto físico se conoce como desove . La gran mayoría de los animales acuáticos y anfibios se reproducen mediante el desove. Entre ellos se incluyen los siguientes grupos:

Por regla general, los reptiles acuáticos o semiacuáticos , las aves y los mamíferos no se reproducen mediante desove, sino mediante cópula , como sus homólogos terrestres. Esto también es cierto en el caso de los peces cartilaginosos (como los tiburones , las rayas y las mantas ).

La puesta está formada por las células reproductoras ( gametos ) de muchos animales acuáticos, algunas de las cuales se fertilizarán y producirán descendencia. El proceso de desove generalmente implica que las hembras liberen óvulos (huevos no fertilizados) en el agua, a menudo en grandes cantidades, mientras que los machos liberan simultánea o secuencialmente espermatozoides ( leche ) para fertilizar los huevos. [1] [2] [3]

También se dice que los hongos "desovan" cuando liberan una materia blanca y "fibrosa" que forma la matriz a partir de la cual crecen. [ cita requerida ]

Existen muchas variaciones en la forma en que se produce el desove, dependiendo de las diferencias sexuales en la anatomía, de cómo se relacionan los sexos entre sí, de dónde y cómo se libera el desove y de si el desove se protege posteriormente o no.

Descripción general

Los salmones del Pacífico son semélparos o desovadores de "big bang", lo que significa que mueren poco después del desove.
Huevas de salmonete encurtidas y deshidratadas

Los animales marinos, y en particular los peces óseos , se reproducen comúnmente mediante desove al voleo . Este es un método externo de reproducción en el que la hembra libera muchos huevos no fertilizados en el agua. Al mismo tiempo, un macho o muchos machos liberan una gran cantidad de esperma en el agua que fertiliza algunos de estos huevos. Los huevos contienen una gota de aceite nutritivo para sostener al embrión mientras se desarrolla dentro de la cápsula de huevos. El aceite también proporciona flotabilidad, por lo que los huevos flotan y se desplazan con la corriente. La estrategia para la supervivencia del desove al voleo es dispersar los huevos fertilizados, preferiblemente lejos de la costa hacia la relativa seguridad del océano abierto. Allí, las larvas se desarrollan a medida que consumen sus reservas de grasa y, finalmente, salen de la cápsula de huevos y se convierten en versiones en miniatura de sus padres. Para sobrevivir, deben convertirse en depredadores en miniatura, alimentándose de plancton. Los peces eventualmente se encuentran con otros de su propia especie ( congéneres ), donde forman agregaciones y aprenden a agruparse.

En el interior, el sexo de la mayoría de los animales marinos se puede determinar observando las gónadas . Por ejemplo, los testículos masculinos de los peces en desove son lisos y blancos y representan hasta el 12% de la masa del pez, mientras que los ovarios femeninos son granulares y anaranjados o amarillos, y representan hasta el 70% de la masa del pez. Las lampreas, mixinos y salmones machos descargan su esperma en la cavidad corporal, donde es expulsado a través de poros en el abdomen. Los tiburones y rayas machos pueden pasar el esperma a lo largo de un conducto hacia una vesícula seminal , donde lo almacenan durante un tiempo antes de ser expulsado, mientras que los teleósteos suelen emplear conductos espermáticos separados. [4] : 141 

Externamente, muchos animales marinos, incluso durante el desove, muestran poco dimorfismo sexual (diferencia en la forma o el tamaño del cuerpo) o poca diferencia en la coloración . Cuando las especies son dimórficas, como los tiburones o los guppies , los machos a menudo tienen órganos intromitentes similares a un pene en forma de aleta modificada. [4] : 141 

Una especie es semélpara si sus individuos desovan solo una vez en su vida, e iterópara si sus individuos desovan más de una vez. El término semelparidad proviene del latín semel , una vez, y pario , engendrar, mientras que iteroparidad proviene de itero , repetir, y pario , engendrar.

La semelparidad a veces se denomina reproducción de "big bang", ya que el único evento reproductivo de los organismos semelparos suele ser grande y fatal para los desovadores. [5] El ejemplo clásico de un animal semelparo es el salmón del Pacífico , que vive muchos años en el océano antes de nadar hasta la corriente de agua dulce de su nacimiento, desovar y luego morir. Otros animales reproductores que son semelparos incluyen efímeras , calamares , pulpos , eperlanos , capelán y algunos anfibios. [6] La semelparidad a menudo se asocia con los r-strategas . Sin embargo, la mayoría de los peces y otros animales reproductores son iteróparos.

Cuando los ovarios internos o las masas de huevos de los peces y ciertos animales marinos están maduros para el desove, se les llama huevas . Las huevas de ciertas especies, como las de camarones , vieiras , cangrejos y erizos de mar , son buscadas como manjares humanos en muchas partes del mundo. El caviar es el nombre de las huevas saladas y procesadas de esturión no fertilizado . El término huevas blandas o huevas blancas denota lecha de pescado . Las huevas de langosta se llaman coral porque se vuelven de un rojo brillante cuando se cocinan. Las huevas (órganos reproductores) generalmente se comen crudas o brevemente cocidas.

"El comportamiento reproductivo de los peces es notablemente diverso: pueden ser ovíparos (ponen huevos), ovovivíparos (retienen los huevos en el cuerpo hasta que eclosionan) o vivíparos (tienen una conexión tisular directa con los embriones en desarrollo y dan a luz crías vivas). Todos los peces cartilaginosos (los elasmobranquios, por ejemplo, tiburones, rayas y mantas) emplean la fertilización interna y suelen poner huevos grandes y de cáscara pesada o dar a luz crías vivas. Los rasgos más característicos de los peces óseos más primitivos son la formación de grupos poliándricos (muchos machos) para la reproducción en aguas abiertas y la ausencia de cuidados parentales..." [7]

Existen dos métodos principales de reproducción en los peces. El primer método es mediante la puesta de huevos y el segundo mediante la reproducción viva (produciendo crías vivas).

Estrategias sexuales

Estrategias básicas

Las truchas degolladoras son reproductoras monógamas en pareja.
El rape Haplophryne mollis es poliándrico. Esta hembra arrastra los restos atrofiados de los machos que ha encontrado

La monogamia ocurre cuando un macho se aparea exclusivamente con una hembra. Esto también se llama desove en pareja . [9] La mayoría de los peces no son monógamos, y cuando lo son, a menudo alternan con comportamientos no monógamos. La monogamia puede ocurrir cuando las zonas de alimentación y reproducción son pequeñas, cuando es difícil para los peces encontrar parejas o cuando ambos sexos cuidan de las crías. [8] Muchos cíclidos tropicales , que crían a sus crías juntos en lugares donde deben defenderse ferozmente de competidores y depredadores, son monógamos. [10] "En algunos peces pipa y caballitos de mar , el desarrollo de los huevos tarda mucho tiempo antes de que la hembra pueda colocarlos en la bolsa de cría de un macho, donde son fertilizados. Mientras el macho está preñado, la hembra comienza una nueva tanda de huevos, que están listos aproximadamente al mismo tiempo que el macho da a luz a las crías del apareamiento anterior. Este momento cercano de desarrollo promueve la monogamia, especialmente si la probabilidad de encontrar otra pareja potencial es baja". [8]

La poligamia se produce cuando un macho obtiene derechos exclusivos de apareamiento con varias hembras. En la poligamia, un macho grande y llamativo suele defender a las hembras de otros machos o defiende un lugar de reproducción. [8] Las hembras eligen machos grandes que defiendan con éxito los principales lugares de reproducción que las hembras encuentran atractivos. Por ejemplo, los machos de escorpión defienden "cuevas" debajo de las rocas que son adecuadas para la incubación de embriones.

Otra forma en que los machos se aparean con varias hembras es mediante el uso de leks. Los leks son lugares donde se juntan muchos peces y los machos se exhiben entre sí. En función de estas exhibiciones, cada hembra selecciona al macho que quiere que sea su pareja. Por ejemplo, entre los cíclidos Cyrtocara eucinostomus en el lago Malawi , hasta 50.000 machos grandes y coloridos se exhiben juntos en un lek de cuatro kilómetros de largo. Las hembras, que son incubadoras bucales, eligen qué macho quieren que fertilice sus huevos. [11]

La poliandria ocurre cuando una hembra obtiene derechos exclusivos de apareamiento con varios machos. Esto sucede entre peces como el pez payaso que cambian de sexo. También puede suceder cuando los machos son los que crían pero no pueden manejar todos los huevos que produce la hembra, como sucede con algunos peces pipa . [4] : 161 

Los machos de algunos rapes de aguas profundas son mucho más pequeños que las hembras. Cuando encuentran a una hembra, le muerden la piel, liberando una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo y fusionando la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. Luego, el macho se atrofia lentamente , perdiendo primero sus órganos digestivos, luego su cerebro, corazón y ojos, y termina siendo nada más que un par de gónadas , que liberan esperma en respuesta a las hormonas en el torrente sanguíneo de la hembra que indican la liberación de óvulos . Esto garantiza que, cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. [12] Una sola hembra de rape puede "aparearse" con muchos machos de esta manera.

La poliginandria se produce cuando varios machos se aparean indiscriminadamente con varias hembras. Esta promiscuidad mutua es el enfoque más utilizado por los animales en etapa de desove y es quizás el "sistema original de apareamiento de los peces". [4] : 161  Ejemplos comunes son los peces forrajeros , como los arenques , que forman enormes cardúmenes de apareamiento en aguas poco profundas. El agua se vuelve lechosa con los espermatozoides y el fondo está cubierto con millones de huevos fertilizados. [4] : 161 

Cuckolding (Culpabilidad)

Los peces luna machos pequeños ponen los cuernos a los machos grandes adoptando estrategias de búsqueda o de satélite
Los meros hembras cambian su sexo a macho si no hay ningún macho disponible
Una pareja de peces anémona cuidando su anémona . Si la hembra muere, un macho joven se muda a su hábitat y el macho residente cambia de sexo.

Las estrategias alternativas de los machos que permiten a los machos pequeños practicar el cuckoldry pueden desarrollarse en especies donde el desove está dominado por machos grandes y agresivos. El cuckoldry es una variante de la poliandria y puede ocurrir con los desovadores furtivos (a veces llamados desovadores en racha ). Un desovador furtivo es un macho que se apresura a unirse a la carrera de desove de una pareja desovadora. [13] Una carrera de desove ocurre cuando un pez hace una explosión de velocidad, generalmente en una pendiente casi vertical, liberando gametos en el ápice, seguido de un rápido regreso al fondo del lago o del mar o a la agregación de peces. [14] Los machos furtivos no participan en el cortejo. En el salmón y la trucha, por ejemplo, los machos de jurel son comunes. Estos son pequeños machos plateados que migran río arriba junto con los machos estándar, grandes y de nariz ganchuda y que desovan colándose en un redd (nido de desove) para liberar esperma simultáneamente con una pareja apareada. Este comportamiento es una estrategia evolutivamente estable para la reproducción, porque es favorecida por la selección natural al igual que la estrategia "estándar" de los machos grandes. [15]

El cuckoldry se da en muchas especies de peces, incluyendo dragonets , peces loro y lábridos en arrecifes tropicales y el pez luna de agallas azules en agua dulce. Los machos de sneakers que se vuelven demasiado grandes para esconderse efectivamente se convierten en machos satélites . Con el pez luna de agallas azules, los machos satélites imitan el comportamiento y la coloración de las hembras. Se ciernen sobre un nido que contiene una pareja de peces luna cortejando, y descienden gradualmente para alcanzar a la pareja justo cuando desovan. Los machos pueden necesitar tener 6 o 7 años de edad para funcionar hábilmente como machos parentales, pero pueden ser capaces de funcionar como machos sneaker o satélite cuando son tan jóvenes como 2 o 3 años de edad. Los machos satélites y sneaker más pequeños pueden ser atacados por los machos parentales más poderosos, pero desovan cuando son más jóvenes y no ponen energía en el cuidado parental. [4] : 161–2  [16]

Hermafroditismo

El hermafroditismo se produce cuando un individuo determinado de una especie posee órganos reproductores tanto masculinos como femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en invertebrados pero raro en vertebrados. Puede contrastarse con el gonocorismo , donde cada individuo de una especie es macho o hembra, y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocoristas, pero se sabe que el hermafroditismo ocurre en 14 familias de peces teleósteos . [17]

Por lo general, los hermafroditas son secuenciales , lo que significa que pueden cambiar de sexo, generalmente de hembra a macho ( protoginia ). Esto puede suceder si se elimina a un macho dominante de un grupo de hembras. La hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en unos pocos días y reemplazar al macho dominante. [17] Esto se encuentra entre los peces de arrecife de coral, como los meros , los peces loro y los lábridos . Es menos común que un macho cambie a una hembra ( protandria ). [4] : 162  Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. [18] [19] El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos exhiben tres sistemas de apareamiento diferentes: sistemas de apareamiento poligínico, similar al lek y promiscuo. [20] El desove en grupo y el desove en pareja ocurren dentro de los sistemas de apareamiento. El tipo de desove que ocurre depende del tamaño corporal del macho. [19] Los labroides suelen exhibir desove al aire libre, liberando grandes cantidades de huevos planctónicos, que son dispersados ​​por las corrientes de marea; los lábridos adultos no tienen interacción con las crías. [21] Los lábridos de un subgrupo particular de la familia Labridae , Labrini, no exhiben desove al aire libre.

Con menos frecuencia, los hermafroditas pueden ser sincrónicos , lo que significa que poseen simultáneamente ovarios y testículos y pueden funcionar como uno u otro sexo en cualquier momento. Los hamlets negros "se turnan para liberar esperma y óvulos durante el desove. Debido a que este intercambio de óvulos es ventajoso para ambos individuos, los hamlets suelen ser monógamos durante períodos cortos de tiempo, una situación inusual en los peces". [22] El sexo de muchos peces no es fijo, sino que puede cambiar con los cambios físicos y sociales del entorno donde vive el pez. [23]

En particular, entre los peces, el hermafroditismo puede ser beneficioso en situaciones en las que un sexo tiene más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, tal vez porque es más grande. [24] Los peces anémona son hermafroditas secuenciales que nacen como machos y se convierten en hembras solo cuando son maduros. Los peces anémona viven juntos de forma monógama en una anémona , protegidos por las picaduras de la anémona. Los machos no tienen que competir con otros machos y las hembras de los peces anémona suelen ser más grandes. Cuando una hembra muere, un pez anémona juvenil (macho) se muda a su casa y "el macho residente se convierte en hembra y las ventajas reproductivas de la combinación hembra grande-macho pequeño continúan". [25] En otros peces, los cambios de sexo son reversibles. Por ejemplo, si algunos gobios se agrupan por sexo (macho o hembra), algunos cambiarán de sexo. [4] : 164  [24]

Unisexualidad

La unisexualidad se da cuando una especie es completamente masculina o completamente femenina. La unisexualidad se da en algunas especies de peces y puede adoptar formas complejas. Squalius alburnoides , un pececillo que se encuentra en varias cuencas fluviales de Portugal y España, parece ser una especie completamente masculina. La existencia de esta especie ilustra la complejidad potencial de los sistemas de apareamiento en los peces. La especie se originó como un híbrido entre dos especies y es diploide , pero no hermafrodita. Puede tener formas triploides y tetraploides , incluidas formas completamente femeninas que se reproducen principalmente a través de la hibridogénesis . [26]

Es raro encontrar una verdadera partenogénesis en los peces, donde las hembras producen crías hembras sin la intervención de los machos. Las especies formadas exclusivamente por hembras incluyen el pejerrey texano , Menidia clarkhubbsi [27] , así como el molly amazónico . [4] : 162  Recientemente se ha observado partenogénesis en tiburones martillo [28] y tiburones de puntas negras . [29] También se sabe que ocurre en cangrejos de río [30] [31] y anfibios. [32] [33]

Estrategias de desove

Esta sección sigue el modelo de una clasificación de los comportamientos reproductivos de los peces realizada por Balon (1975, 1984) en gremios reproductivos . Esta clasificación se basa en cómo se fertilizan los huevos (desovadores internos o externos), dónde se depositan los huevos ( desovadores pelágicos o bentónicos ) y si los padres cuidan los huevos después del desove y cómo lo hacen (portadores, guardianes y no guardianes). [34]

No guardianes

Los no guardianes no protegen sus huevos y crías después del desove.

Desovadores en sustrato abierto

No guardianes: reproductores de sustrato abierto [34]
  • Desovadores pelágicos
  • Desovadores bentónicos
    • Desovadores en fondos gruesos
      • Embriones y larvas libres pelágicos
      • Embriones y larvas libres bentónicos
    • Desovadores en plantas
      • Obligatorio
      • No obligatorio
    • Desovadores en sustratos finos
  • Desovadores terrestres
Los lucios suelen desovar en la vegetación inundada por las crecidas y sus huevos se adhieren a los tallos de las plantas.
No guardianes: ocultadores de cría [34]
  • Desovadores bentónicos
  • Desovadores en grietas
  • Desovadores en invertebrados
  • Desovadores de playa
Los mejillones transfieren la responsabilidad del cuidado de sus crías. Este mejillón macho exhibe colores de desove

Los desoves en sustratos abiertos esparcen sus huevos por el entorno. Suelen desovar en cardúmenes sin complejos rituales de cortejo y los machos superan en número a las hembras.

Desovadores difundidos : liberan sus gametos (espermatozoides y óvulos) en aguas abiertas para la fertilización externa. No hay cuidados parentales posteriores. [35] Alrededor del 75% de las especies de coral son desovadores difundidos, la mayoría de los cuales son hermatípicos o corales formadores de arrecifes. [36]

Ocultadores de cría

Los peces que ocultan la cría esconden sus huevos, pero no les dan cuidados parentales después de haberlos escondido. Los peces que ocultan la cría son en su mayoría desovadores bentónicos que entierran los huevos fertilizados. Por ejemplo, entre el salmón y la trucha, la hembra cava un nido con su cola en la grava. Estos nidos se llaman nidos de nidos . La hembra pone sus huevos mientras el macho los fertiliza, mientras que ambos peces defienden el nido de nidos si es necesario de otros miembros de la misma especie. Luego, la hembra entierra el nido y el sitio de nido es abandonado. En América del Norte, algunos pececillos construyen nidos con pilas de piedras en lugar de cavar agujeros. Los machos de los pececillos tienen tubérculos en la cabeza y el cuerpo que usan para ayudarlos a defender el sitio del nido. [4] : 145 

Los mejillones tienen una notable estrategia de reproducción en la que los padres transfieren la responsabilidad del cuidado de sus crías a los mejillones . La hembra extiende su ovipositor en la cavidad del manto del mejillón y deposita sus huevos entre los filamentos branquiales. Luego, el macho expulsa su esperma en la corriente de agua inhalada del mejillón y la fertilización tiene lugar dentro de las branquias del huésped. La misma hembra puede utilizar varios mejillones y deposita solo uno o dos huevos ovalados de color amarillo en cada uno. Las primeras etapas de desarrollo están protegidas de la depredación dentro del cuerpo del mejillón. Después de 3 a 4 semanas, las larvas nadan lejos del huésped para continuar su vida por su cuenta.

Guardianes

Guardianes: reproductores del sustrato [34]
  • Licitaciones de roca
  • Licitaciones de plantas
  • Licitaciones terrestres
  • Embarcaciones pelágicas
Los peces damisela desovan en sustrato. Este conserva sus huevos en un caparazón de gasterópodo.
Guardianes: desovadores de nidos [34]
  • Nidificadores de rocas y grava
  • Nidificadores de arena
  • Nidificadores de material vegetal
    • Fabricantes de pegamento
    • No fabricantes de pegamento
  • Nidificadores de burbujas
  • Nidificadores de agujeros
  • Anidadores de materiales varios
  • Nidificadores de anémonas
El espinoso pega material vegetal para hacer su nido.

Los guardianes protegen sus huevos y crías después del desove practicando el cuidado parental (también llamado cuidado de cría ). El cuidado parental es una "inversión de los padres en la descendencia que aumenta las posibilidades de que la descendencia sobreviva (y por lo tanto se reproduzca). En los peces, el cuidado parental puede adoptar diversas formas, incluyendo la vigilancia, la construcción del nido, el abanicado, el salpicado, la eliminación de huevos muertos, la recuperación de alevines extraviados, el transporte externo de los huevos, el enterramiento de los huevos, el traslado de los huevos o las crías, la alimentación ectodérmica, la cría oral, la gestación interna, el transporte de los huevos en bolsa de cría, etc." [37]

El comportamiento territorial es generalmente necesario para los guardianes, y los embriones casi siempre son custodiados por machos (a excepción de los cíclidos). Existe la necesidad de ser territorial porque el cuidado de los embriones generalmente incluye la defensa del sitio donde se los cuida. También suele significar que hay competencia por los mejores sitios para la puesta de huevos. El comportamiento de cortejo elaborado es habitual entre los guardianes. [4] : 145 

Los machos guardianes mantienen a los embriones a salvo de los depredadores, mantienen altos los niveles de oxígeno al avivar las corrientes de agua y mantienen la zona libre de embriones muertos y desechos. Protegen a los embriones hasta que eclosionan y, a menudo, también cuidan las etapas larvarias. El tiempo que pasan vigilando puede variar desde unos pocos días hasta varios meses. [4] : 145 

Reproductores de sustrato

Algunos guardianes construyen nidos ( desovadores en nidos ) y otros no ( desovadores en sustrato ), aunque la diferencia entre los dos grupos puede ser pequeña. [4] : 142  Los desovadores en sustrato limpian un área adecuada de superficie adecuada para la puesta de huevos y cuidan el área, pero no construyen activamente un nido.

Portadores

Portadores: Externos [34]
  • Transferencia de criadoras
  • Criadoras auxiliares
  • Criadores bucales
  • Criadoras de cámara branquial
  • Criadoras de bolsa
Los caballitos de mar machos son criadores en bolsa.
Una cría de cíclido hembra incubando bucalmente, a la que se puede ver mirando por la boca.

Los peces portadores son peces que llevan consigo sus embriones (y a veces sus crías), ya sea externa o internamente.

Portadores externos

Incubadoras bucales : llevan huevos o larvas en la boca. Las incubadoras bucales pueden ser ovófilas o larvófilas. Las incubadoras bucales ovófilas o amantes de los huevos ponen sus huevos en un hoyo, que son succionados hacia la boca de la hembra. El pequeño número de huevos grandes eclosiona en la boca de la madre, y los alevines permanecen allí durante un período de tiempo. La fertilización se produce a menudo con la ayuda de manchas de huevos, que son manchas de colores en la aleta anal del macho. Cuando la hembra ve estas manchas, intenta recoger las manchas de huevos, pero en su lugar obtiene esperma que fertiliza los huevos en su boca. Muchos cíclidos y algunos peces laberinto son incubadoras bucales ovófilas. Las incubadoras bucales larvófilas o amantes de las larvas ponen sus huevos en un sustrato y los protegen hasta que los huevos eclosionan. Después de la eclosión, la hembra recoge los alevines y los mantiene en su boca. Cuando los alevines pueden valerse por sí mismos, son liberados. Algunos comedores de tierra son incubadores bucales larvófilos.

Portadores internos

Portadores internos facultativos

El proceso evolutivo de la vivíparosidad comienza con la fecundidad interna facultativa (opcional). El proceso se da en varias especies de peces killi ovíparos (ponedores de huevos) que desovan de forma normal en el sustrato, pero en el proceso fertilizan accidentalmente huevos que la hembra retiene y no desova. Estos huevos se desovan más tarde, normalmente sin dejar mucho tiempo para el desarrollo embrionario. [4] : 147 

Portadores: Internos [34]
  • Portadores internos facultativos
  • Portadores internos obligados
  • Portadores de vida
Los guppies son vivíparos . Este ejemplar lleva preñado unos 26 días.
Portadores internos obligados

El siguiente paso en la evolución de la vivíparos es la fecundación interna obligada (por necesidad), en la que la hembra retiene todos los embriones. "La única fuente de nutrición para estos embriones, sin embargo, es la yema del huevo, como en los huevos desovados externamente. Esta situación, también conocida como ovoviviparidad , es característica de los peces marinos de roca y de las escorpiones del lago Baikal . Esta estrategia permite a estos peces tener fecundidades que se acercan a las de los peces pelágicos con fertilización externa, pero también les permite proteger a las crías durante su etapa más vulnerable de desarrollo. Por el contrario, los tiburones y las rayas que utilizan esta estrategia producen una cantidad relativamente pequeña de embriones y los retienen durante unas pocas semanas a 16 meses o más. Los períodos de tiempo más cortos son característicos de las especies que finalmente depositan sus embriones en el medio ambiente, rodeados de una cápsula córnea; mientras que los períodos más largos son característicos de los tiburones que retienen los embriones hasta que están listos para emerger como crías que nadan activamente". [4] : 147  [38]

Peces vivíparos

Sin embargo, algunos peces no encajan en estas categorías. Se pensaba que el pez gambusia ( Gambusia geiseri ), un pez vivíparo, era ovovivíparo hasta que en 2001 se demostró que los embriones recibían nutrientes de la madre. [39]


Zonas de desove

Las zonas de desove son las áreas de agua donde los animales acuáticos desovan o producen sus huevos. Después del desove, la cría puede o no desplazarse a nuevas zonas que se convierten en sus zonas de crianza. Muchas especies emprenden migraciones cada año, y a veces grandes migraciones, para llegar a sus zonas de desove. Por ejemplo, los lagos y las cuencas fluviales pueden ser importantes zonas de desove para peces anádromos como el salmón . En la actualidad, a menudo es necesario construir escaleras para peces y otros sistemas de derivación para que el salmón pueda navegar por su camino más allá de las represas hidroeléctricas u otras obstrucciones como vertederos en su camino hacia las zonas de desove. [40] [41] Los peces costeros a menudo utilizan manglares y estuarios como zonas de desove, mientras que los peces de arrecife pueden encontrar praderas marinas adyacentes que son buenas zonas de desove. Las anguilas de aleta corta pueden viajar hasta tres o cuatro mil kilómetros hasta su zona de desove en aguas profundas en algún lugar del Mar de Coral .

Los peces forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y crianza. Los bancos de una población determinada suelen viajar en un triángulo entre estas zonas. Por ejemplo, una población de arenques tiene su zona de desove en el sur de Noruega , su zona de alimentación en Islandia y su zona de crianza en el norte de Noruega. Los amplios viajes triangulares como estos pueden ser importantes porque los peces forrajeros, cuando se alimentan, no pueden distinguir a sus propias crías. [42]

El capelán es un pez forrajero de la familia de los eperlanos que se encuentra en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, pastan en densos bancos de plancton en el borde de la plataforma de hielo. Los capelán más grandes también comen krill y otros crustáceos . El capelán se mueve hacia la costa en grandes cardúmenes para desovar y migrar en primavera y verano para alimentarse en áreas ricas en plancton entre Islandia , Groenlandia y Jan Mayen . La migración se ve afectada por las corrientes oceánicas . Alrededor de Islandia, el capelán en madurez realiza grandes migraciones de alimentación hacia el norte en primavera y verano. La migración de regreso tiene lugar entre septiembre y noviembre. La migración de desove comienza al norte de Islandia en diciembre o enero. [43]

El diagrama de la derecha muestra las principales zonas de desove y las rutas de deriva de las larvas . El capelán que se dirige a las zonas de alimentación está coloreado en verde, el capelán que regresa es azul y las zonas de reproducción son rojas. [43] En un artículo publicado en 2009, investigadores de Islandia relatan su aplicación de un modelo de partículas interactuantes a la población de capelán en torno a Islandia, prediciendo con éxito la ruta de migración de desove para 2008. [44]

Conocida como "el mayor banco de la Tierra", la migración de las sardinas se produce cuando millones de sardinas migran desde sus zonas de desove al sur del extremo sur de África hacia el norte a lo largo de la costa del Cabo Oriental. El salmón chinook realiza la migración de agua dulce más larga de todos los salmones, más de 3000 kilómetros (1900 millas) río arriba por el río Yukón hasta las zonas de desove aguas arriba de Whitehorse , Yukón. Algunas tortugas marinas verdes nadan más de 2600 kilómetros (1600 millas) para llegar a sus zonas de desove.

Ejemplos

Pez

Las hembras desovan (descargan) huevos en el agua, estimuladas por los machos que simultáneamente descargan esperma que fertiliza externamente los huevos.
En dos o tres días, los vulnerables huevos de pez dorado se convierten en larvas y rápidamente se convierten en alevines.

Pez de colores

Los peces dorados , como todos los ciprínidos , son ponedores de huevos. Por lo general, comienzan a reproducirse después de un cambio significativo de temperatura, a menudo en primavera. Los machos persiguen a las hembras, incitándolas a liberar sus huevos al chocarlas y empujarlas. Mientras la hembra pone sus huevos, el macho se queda cerca fertilizándolos. Sus huevos son adhesivos y se adhieren a la vegetación acuática. Los huevos eclosionan en un plazo de 48 a 72 horas. En aproximadamente una semana, los alevines comienzan a asumir su forma definitiva, aunque puede pasar un año antes de que desarrollen un color de pez dorado maduro; hasta entonces, son de un marrón metálico como sus ancestros salvajes. En sus primeras semanas de vida, los alevines crecen rápidamente, una adaptación nacida del alto riesgo de ser devorados por el pez dorado adulto.

Carpa

Las carpas suelen desovar en primavera y verano, dependiendo del clima y las condiciones. Los niveles de oxígeno del agua, la disponibilidad de alimento, el tamaño de cada pez, la edad, el número de veces que el pez ha desovado antes y la temperatura del agua son factores que afectan el momento y la cantidad de huevos que desovará cada carpa en un momento dado. [45]

Pez luchador siamés

Antes de desovar, los machos de los peces luchadores siameses construyen nidos de burbujas de distintos tamaños en la superficie del agua. Cuando un macho se interesa por una hembra, abre las branquias, retuerce el cuerpo y extiende las aletas. La hembra se oscurece y curva su cuerpo hacia adelante y hacia atrás. El acto de desove se lleva a cabo en un "abrazo nupcial" en el que el macho envuelve a la hembra con su cuerpo; cada abrazo da como resultado la liberación de entre 10 y 40 huevos hasta que la hembra se queda sin huevos. El macho, desde su costado, libera esperma en el agua y la fertilización se produce externamente. Durante y después del desove, el macho usa su boca para recuperar los huevos que se hunden y depositarlos en el nido de burbujas (durante el apareamiento, la hembra a veces ayuda a su pareja, pero más a menudo simplemente devora todos los huevos que logra atrapar). Una vez que la hembra ha liberado todos sus huevos, es expulsada del territorio del macho, ya que es probable que se los coma debido al hambre. [46] Los huevos quedan entonces al cuidado del macho, que los guarda en el nido de burbujas, asegurándose de que ninguno caiga al fondo y reparando el nido según sea necesario. La incubación dura entre 24 y 36 horas, y las larvas recién nacidas permanecen en el nido durante los siguientes 2 o 3 días, hasta que sus sacos vitelinos son absorbidos por completo. Después, los alevines abandonan el nido y comienza la etapa de natación libre. [47]

Crustáceos

Copépodo
Langosta espinosa de California

Copépodos

Los copépodos son pequeños crustáceos que se reproducen generalmente por desove en dispersión o por desove en sacos . Los copépodos que desovan en dispersión esparcen sus huevos en el agua, pero los que desovan en sacos ponen sus huevos en un saco ovígero. Los que desovan en sacos desovan pocos huevos pero relativamente grandes que se desarrollan lentamente. Por el contrario, los que desovan en dispersión desovan numerosos huevos pequeños que se desarrollan rápidamente. [48] Sin embargo, los tiempos de eclosión más cortos que resultan del desove en dispersión no son lo suficientemente cortos como para compensar la mayor mortalidad en comparación con los que desovan en sacos. Para producir una cantidad determinada de huevos eclosionados, los que desovan en dispersión deben desovar más huevos que los que desovan en sacos. [49]

Langostas espinosas

Después del apareamiento, los huevos fertilizados de la langosta espinosa de California son transportados en los pleópodos de la hembra hasta que eclosionan, con entre 120.000 y 680.000 por cada hembra. [50] Los huevos comienzan de color rojo coral, pero se oscurecen a medida que se desarrollan hasta un marrón oscuro. [51] Cuando lleva los huevos, se dice que la hembra está "con bayas". Los huevos están listos para eclosionar después de 10 semanas, [50] y el desove tiene lugar de mayo a agosto. [52] Las larvas que eclosionan (llamadas larvas filosómicas ) no se parecen a los adultos. En cambio, son animales planos y transparentes de alrededor de 14 mm (0,55 pulgadas) de largo, pero tan delgados como una hoja de papel. [53] Las larvas se alimentan de plancton , [51] y crecen a través de diez mudas en diez etapas larvarias más, la última de las cuales mide alrededor de 30-32 mm (1,2-1,3 pulgadas) de largo. [53] La serie completa de mudas larvarias toma alrededor de 7 meses, y cuando muda la última etapa, se metamorfosea al estado puerulus , que es una forma juvenil del adulto, aunque todavía transparente. [53] Las larvas puerulus se depositan en el fondo del mar cuando el agua está cerca de su temperatura máxima, que en Baja California es en el otoño. [54]

Las langostas hembras que tienen huevos migran hacia la costa desde aguas más profundas para incubarlos, aunque no tienen zonas de desove específicas. [55] [56] Estas migraciones de langostas pueden ocurrir en formaciones cerradas en fila india, "trenes de langostas".

Moluscos

Ostra del Pacífico

Ostras del Pacífico

Las ostras son reproductoras de difusión , es decir, liberan los huevos y el esperma en aguas abiertas donde se produce la fecundación. Son protándricas ; durante su primer año desovan como machos liberando el esperma en el agua. A medida que crecen durante los siguientes dos o tres años y desarrollan mayores reservas de energía, desovan como hembras liberando huevos . Las ostras de bahía suelen desovar a finales de junio. Un aumento de la temperatura del agua incita a algunas ostras a desovar. Esto desencadena el desove en el resto, enturbiando el agua con millones de huevos y esperma. Una sola ostra hembra puede producir hasta 100 millones de huevos al año. Los huevos se fertilizan en el agua y se desarrollan rápidamente hasta convertirse en larvas planctónicas , que finalmente encuentran sitios adecuados, como la concha de otra ostra, en el que asentarse. Las larvas de ostra adheridas se denominan crías . Las crías son ostras de menos de 25 milímetros (0,98 pulgadas) de largo.

La ostra del Pacífico suele tener sexos separados. Su sexo se puede determinar examinando las gónadas y puede cambiar de un año a otro, normalmente durante los meses de invierno. En ciertas condiciones ambientales, un sexo es favorecido sobre el otro. La protandria se favorece en áreas de alta abundancia de alimentos y la protoginia ocurre en áreas de baja abundancia de alimentos. En hábitats con un alto suministro de alimentos, la proporción de sexos en la población adulta tiende a favorecer a las hembras, y las áreas con baja abundancia de alimentos tienden a tener una mayor proporción de adultos machos. El desove en la ostra del Pacífico ocurre a 20 °C (68 °F). Esta especie es muy fecunda , y las hembras liberan alrededor de 50 a 200 millones de huevos en intervalos regulares (a una velocidad de 5 a 10 veces por minuto) en un solo desove. Una vez liberados de las gónadas, los huevos se desplazan a través de las cámaras suprabranquiales ( branquias ), luego son empujados a través de los orificios branquiales hacia la cámara del manto y finalmente son liberados en el agua, formando una pequeña nube. En los machos, el esperma se libera en el extremo opuesto de la ostra, junto con la corriente de agua exhalada normal. [57] Se cree que un aumento en la temperatura del agua es la principal señal en el inicio del desove, ya que la aparición de temperaturas más altas del agua en el verano da como resultado un desove más temprano en la ostra del Pacífico. [58]

Las larvas de la ostra del Pacífico son planctotróficas y miden alrededor de 70 μm en la etapa prodissoconch 1. Las larvas se mueven a través de la columna de agua mediante el uso de un pie larvario para encontrar lugares adecuados para establecerse. Pueden pasar varias semanas en esta fase, que depende de la temperatura del agua, la salinidad y el suministro de alimentos. Durante estas semanas, las larvas pueden dispersarse grandes distancias por las corrientes de agua antes de metamorfosearse y establecerse como pequeñas crías. Al igual que otras especies de ostras, una vez que las larvas de ostras del Pacífico encuentran un hábitat adecuado, se adhieren a él de forma permanente utilizando cemento secretado por una glándula en su pie. Después del establecimiento, las larvas se metamorfosean en crías juveniles. La tasa de crecimiento es muy rápida en condiciones ambientales óptimas y el tamaño comercial se puede alcanzar en 18 a 30 meses. [59]

Casquillos de huevos puestos por un calamar hembra
Un calamar juvenil

Cefalópodos

Los cefalópodos , como los calamares y los pulpos, tienen cabezas prominentes y un conjunto de brazos ( tentáculos ) modificados a partir del pie primitivo de los moluscos. Todos los cefalópodos son sexualmente dimórficos . Sin embargo, carecen de características sexuales externas, por lo que utilizan la comunicación por colores. Un macho cortejando se acerca a una posible pareja mostrando sus colores más brillantes, a menudo en exhibiciones ondulantes. Si el otro cefalópodo es hembra y receptivo, su piel cambiará de color a pálido y se producirá el apareamiento. Si el otro cefalópodo permanece de colores brillantes, se toma como una advertencia. [60]

Todos los cefalópodos se reproducen por desove de huevos . La mayoría de los cefalópodos utilizan la fertilización semiinterna donde el macho coloca sus gametos dentro de la cavidad del manto de la hembra para fertilizar los óvulos en el único ovario de la hembra . [61] El "pene" en la mayoría de los cefalópodos machos es un extremo largo y musculoso del gonoducto utilizado para transferir espermatóforos a un brazo transportador de esperma modificado llamado hectocótilo . Este a su vez se utiliza para transferir los espermatóforos a la hembra. En las especies en las que falta el hectocótilo, el "pene" es largo y puede extenderse más allá de la cavidad del manto y transfiere los espermatóforos directamente a la hembra. En muchos cefalópodos, el apareamiento ocurre cabeza con cabeza y el macho puede simplemente transferir esperma a la hembra. Otros pueden separar el brazo transportador de esperma y dejarlo unido a la hembra. El calamar de aguas profundas tiene la mayor longitud de pene conocida en relación con el tamaño del cuerpo de todos los animales móviles, superada en todo el reino animal solo por ciertos percebes sésiles . El alargamiento del pene en el calamar ganchudo mayor puede dar como resultado un pene tan largo como el manto, la cabeza y los brazos juntos. [62] [63]

Un calamar grande con un pene erecto de 67 cm de largo [62] [63]

Algunas especies incuban sus huevos fertilizados: las hembras del nautilus de papel construyen refugios para las crías, mientras que los calamares gonátidos llevan una membrana cargada de larvas desde los ganchos de sus brazos. [64] Otros cefalópodos depositan a sus crías bajo las rocas y las airean con sus tentáculos al eclosionar. En su mayoría, los huevos se dejan a su suerte; muchos calamares ponen racimos de huevos con forma de salchicha en grietas o, ocasionalmente, en el fondo del mar. Las sepias ponen huevos por separado en estuches y los adhieren a frondas de coral o algas. [65] Al igual que el salmón del Pacífico, los cefalópodos son en su mayoría seméparos , desovan muchos huevos pequeños en una tanda y luego mueren. Los cefalópodos suelen vivir rápido y morir jóvenes. La mayor parte de la energía extraída de su comida se utiliza para crecer y maduran rápidamente hasta su tamaño adulto. Algunos ganan hasta el 12% de su masa corporal cada día. La mayoría vive de uno a dos años, se reproduce y luego muere poco después. [66] [67]

Equinodermos

Los erizos de mar tienen cinco gónadas , que son muy apreciadas como manjar .

Los equinodermos son animales marinos, muy extendidos en todos los océanos, pero que no se encuentran en agua dulce. Justo debajo de su piel hay un endoesqueleto compuesto por placas calcáreas u osículos .

Erizos de mar

Los erizos de mar son equinodermos puntiagudos con cuerpos esféricos que generalmente contienen cinco gónadas . Se mueven lentamente, se alimentan principalmente de algas y son importantes para la dieta de las nutrias marinas . Los erizos de mar son dioicos , tienen sexos masculinos y femeninos separados, aunque generalmente no hay una manera fácil de distinguirlos. Las gónadas están revestidas con músculos debajo del peritoneo , y estos permiten al animal exprimir sus gametos a través del conducto y hacia el agua de mar circundante, donde se produce la fertilización. [68] Sus huevas (gónadas masculinas y femeninas) son suaves y fundentes, con un color que va del naranja al amarillo pálido, y son buscadas como un manjar humano en muchas partes del mundo.

Pepinos de mar

Los pepinos de mar son equinodermos coriáceos con cuerpos alargados que contienen una única gónada ramificada. Se encuentran en el fondo marino de todo el mundo y se dan en grandes cantidades en las profundidades marinas, donde a menudo constituyen la mayor parte de la biomasa animal . [69] Se alimentan de plancton y restos orgánicos en descomposición que se encuentran en el fondo del mar, atrapando el alimento que fluye con sus tentáculos abiertos o tamizando los sedimentos del fondo . Al igual que los erizos de mar, la mayoría de los pepinos de mar se reproducen liberando esperma y óvulos en el agua del océano. Dependiendo de las condiciones, un organismo puede producir miles de gametos .

Los pepinos de mar tienen una gónada

Los pepinos de mar son típicamente dioicos , con individuos masculinos y femeninos separados. El sistema reproductivo consta de una sola gónada , que consiste en un grupo de túbulos que desembocan en un solo conducto que se abre en la superficie superior del animal, cerca de los tentáculos. [68] Muchas especies fertilizan sus huevos internamente. El huevo fertilizado se desarrolla en una bolsa en el cuerpo del adulto y finalmente eclosiona como un pepino de mar juvenil. [70] Algunas especies crían a sus crías dentro de la cavidad corporal, dando a luz a través de una pequeña ruptura en la pared corporal cerca del ano. Las especies restantes desarrollan sus huevos en una larva que nada libremente , generalmente después de unos tres días de desarrollo. Esta larva nada por medio de una larga banda de cilios envueltos alrededor de su cuerpo. A medida que la larva crece, se transforma en un cuerpo en forma de barril con tres a cinco anillos separados de cilios. Los tentáculos son generalmente las primeras características adultas que aparecen, antes de los pies tubulares regulares. [68]

Animales anfibios

Los anfibios han resuelto con éxito la mayoría de los problemas asociados con la exposición al aire, pero su sistema reproductivo estaba y está vinculado al agua, y sigue siendo muy parecido al de los peces. Casi todos los anfibios desovan en el agua y ponen una gran cantidad de huevos pequeños que eclosionan rápidamente y dan lugar a larvas nadadoras. Los huevos no necesitan ninguna protección compleja contra la desecación, porque si el entorno se seca, las larvas están condenadas al igual que los huevos. De este modo, la selección ha actuado para fomentar la elección de lugares adecuados para la puesta de huevos, en lugar de dispositivos adecuados para protegerlos. Tanto los peces como los anfibios pueden migrar largas distancias para desovar, y los lugares preferidos a menudo son objeto de intensas disputas.

Richard Cowen [71] : 117–8 

Ranas comunes clasificando sus huevos
Fotografía de cientos de puntos negros, cada uno rodeado por un saco transparente.
Desove de rana de cerca
11 fotografías, dispuestas en serie. La primera muestra 5 puntos negros. La segunda muestra los puntos ligeramente alargados. La tercera muestra un mayor alargamiento. La cuarta muestra la leve aparición de colas. Las fotografías restantes muestran colas cada vez más grandes, cuerpos y colas cada vez más curvados y cabezas emergentes.
Desarrollo de los huevos de rana

Los anfibios se encuentran en lagos y estanques de agua dulce y sus alrededores, pero no en ambientes marinos. Algunos ejemplos son las ranas y los sapos, las salamandras , los tritones y las cecilias (que se parecen a las serpientes). Son animales de sangre fría que se metamorfosean de una forma juvenil que respira agua, generalmente a una forma adulta que respira aire, aunque los cachorros de lodo conservan las branquias juveniles en la edad adulta.

Ranas y sapos

Las ranas y los sapos hembras suelen desovar masas de huevos gelatinosos que contienen miles de huevos en el agua. Las diferentes especies ponen huevos de formas distintivas e identificables. Por ejemplo, el sapo americano pone largas hileras de huevos. Los huevos son muy vulnerables a la depredación , por lo que las ranas han desarrollado muchas técnicas para asegurar la supervivencia de la siguiente generación. En las zonas más frías, el embrión es negro para absorber más calor del sol, lo que acelera el desarrollo. Lo más común es que esto implique la reproducción sincrónica . Muchos individuos se reproducirán al mismo tiempo, abrumando las acciones de los depredadores; la mayoría de las crías morirán de todos modos debido a la depredación, pero hay una mayor probabilidad de que algunas sobrevivan. Otra forma en que algunas especies evitan a los depredadores y los patógenos a los que están expuestos los huevos en los estanques es poner los huevos en hojas sobre el estanque, con una capa gelatinosa diseñada para retener la humedad. En estas especies, los renacuajos caen al agua al eclosionar. Los huevos de algunas especies puestos fuera del agua pueden detectar vibraciones de avispas o serpientes depredadoras cercanas, y eclosionarán temprano para evitar ser comidos. [72]

Aunque la duración de la fase de huevo depende de la especie y de las condiciones ambientales, los huevos acuáticos generalmente eclosionan en una semana. A diferencia de las salamandras y los tritones, las ranas y los sapos nunca alcanzan la madurez sexual mientras aún están en su fase larvaria. Los huevos eclosionados continúan su vida como renacuajos , que suelen tener cuerpos ovalados y colas largas y aplanadas verticalmente. Como regla general, las larvas de vida libre son completamente acuáticas. Carecen de párpados y tienen un esqueleto cartilaginoso, un sistema de línea lateral , branquias para respirar (branquias externas al principio, branquias internas más tarde) y colas con pliegues dorsales y ventrales de piel para nadar. [73] Desarrollan rápidamente una bolsa branquial que cubre las branquias y las patas delanteras; los pulmones también se desarrollan en una etapa temprana como órgano respiratorio accesorio. Algunas especies que pasan por la metamorfosis dentro del huevo y eclosionan como pequeñas ranas nunca desarrollan branquias; en cambio, hay áreas especializadas de piel que se encargan de la respiración. Los renacuajos también carecen de dientes verdaderos, pero las mandíbulas en la mayoría de las especies suelen tener dos filas alargadas y paralelas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas queradontes en la mandíbula superior, mientras que la mandíbula inferior tiene tres filas de queradontes, rodeadas por un pico córneo , pero el número de filas puede ser menor (a veces cero), o mucho mayor. [74] Los renacuajos se alimentan de algas , incluidas las diatomeas filtradas del agua a través de las branquias . Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo, comiendo insectos, renacuajos más pequeños y peces. Se ha observado canibalismo entre renacuajos. Los primeros desarrollos que ganan patas pueden ser devorados por los demás, por lo que los que florecen más tarde sobreviven más tiempo. [75]

Tortugas marinas

Tortuga marina poniendo huevos

Las tortugas marinas son reptiles anfibios, pero no son anfibios . Los reptiles pertenecen a la clase Reptilia, mientras que los anfibios pertenecen a la clase Amphibia . Se trata de dos grupos taxonómicos distintos. Los reptiles tienen escamas y piel correosa, mientras que la piel de los anfibios es lisa y porosa. A diferencia de las ranas, los huevos de tortuga marina tienen cáscaras duras y correosas que les permiten sobrevivir en la tierra sin secarse.

Algunas tortugas marinas migran largas distancias entre sus zonas de alimentación y desove. Las tortugas verdes tienen zonas de alimentación a lo largo de la costa brasileña. Cada año, miles de estas tortugas migran unos 2.300 kilómetros (1.400 millas) hasta su zona de desove, la Isla Ascensión en el Atlántico, una isla de solo 11 kilómetros (6,8 millas) de ancho. Cada año, las tortugas que regresan cavan entre 6.000 y 15.000 nidos, a menudo regresando a la misma playa de donde nacieron. Las hembras suelen aparearse cada dos a cuatro años. Los machos, por otro lado, visitan las áreas de reproducción todos los años, intentando aparearse. [76] El apareamiento de las tortugas verdes es similar al de otras tortugas marinas. Las tortugas hembras controlan el proceso. Algunas poblaciones practican la poliandria , aunque esto no parece beneficiar a las crías. [77] Después de aparearse en el agua, la hembra se mueve por encima de la línea de marea alta de la playa, donde cava un hoyo con sus aletas traseras y deposita sus huevos. El tamaño de la camada depende de la edad de la hembra y de la especie, pero las nidadas de la tortuga verde varían entre 100 y 200. Luego cubre el nido con arena y regresa al mar. [78]

Fotografía de una tortuga recién nacida sostenida en una mano humana
Cría de tortuga verde

Entre los 45 y 75 días de vida, los huevos eclosionan durante la noche y las crías se dirigen instintivamente directamente al agua. Este es el momento más peligroso en la vida de una tortuga. Mientras caminan, los depredadores como las gaviotas y los cangrejos las atrapan. Un porcentaje significativo nunca llega al océano. Se sabe poco sobre la historia de vida inicial de las tortugas marinas recién nacidas. [79] Los juveniles pasan de tres a cinco años en el océano abierto antes de establecerse como juveniles aún inmaduros en su estilo de vida permanente en aguas poco profundas. [80] [81] Se especula que tardan entre veinte y cincuenta años en alcanzar la madurez sexual . Los individuos viven hasta ochenta años en estado salvaje. [78] Se encuentran entre las tortugas marinas más grandes, muchas de más de un metro de largo y pesan hasta 300 kilogramos (660 lb). [82]

Insectos acuáticos

Los insectos acuáticos también desovan. Las efímeras "son famosas por su corta vida adulta. Algunas especies tienen menos de una hora para aparearse y poner sus huevos antes de morir. Su etapa preadulta, conocida como subimago, puede ser incluso más corta, quizás dure solo unos minutos antes de mudar a su forma adulta. Por lo tanto, una efímera pasa la mayor parte de su vida como ninfa, oculta a la vista bajo el agua". [83]

Corales

Ciclos de vida de los transmisores y criadores

Los corales pueden ser tanto gonocorísticos (unisexuales) como hermafroditas , y cada uno de ellos puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite que los corales se establezcan en nuevas áreas.

Los corales se reproducen predominantemente de forma sexual . El 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricos ), mientras que el resto son hermafroditas . [36] Alrededor del 75% de todos los corales hermatípicos "emiten la puesta" liberando gametos ( óvulos y espermatozoides ) en el agua para esparcir la descendencia. Los gametos se fusionan durante la fertilización para formar una larva microscópica llamada plánula , típicamente rosada y de forma elíptica. Una colonia de coral típica forma varios miles de larvas por año para superar las probabilidades de que no se forme una nueva colonia. [84]

Las plánulas exhiben fototaxis positiva , nadando hacia la luz para alcanzar las aguas superficiales donde se desplazan y crecen antes de descender para buscar una superficie dura a la que puedan adherirse y establecer una nueva colonia. También exhiben sonotaxis positiva , moviéndose hacia los sonidos que emanan del arrecife y alejándose del agua abierta. [85] Las altas tasas de fracaso afectan muchas etapas de este proceso, y aunque cada colonia libera millones de gametos, se forman muy pocas colonias nuevas. El tiempo desde el desove hasta el asentamiento suele ser de 2 a 3 días, pero puede ser de hasta 2 meses. [86] La larva crece hasta convertirse en un pólipo y, finalmente, se convierte en una cabeza de coral mediante gemación y crecimiento asexual.

Un coral estrella macho , Montastraea cavernosa , libera esperma en el agua.

El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral y, a menudo, incluso cuando hay varias especies presentes, todos los corales desovan en la misma noche. Esta sincronía es esencial para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. Los corales deben confiar en las señales ambientales, que varían de una especie a otra, para determinar el momento adecuado para liberar gametos en el agua. Las señales incluyen cambios lunares, hora del atardecer y posiblemente señalización química. [36] El desove sincrónico puede formar híbridos y tal vez esté involucrado en la especiación de los corales . [87] En algunos lugares, el desove puede ser visualmente espectacular, enturbiando el agua generalmente clara con gametos, generalmente por la noche.

Los corales utilizan dos métodos de reproducción sexual, que difieren en si se liberan los gametos femeninos:

Hongos

Recolección de setas de ostra Pleurotus ostreatus cultivadas a partir de semillas embebidas en una mezcla de aserrín colocadas en recipientes de plástico

Los hongos no son plantas y requieren condiciones diferentes para un crecimiento óptimo. Las plantas se desarrollan a través de la fotosíntesis , un proceso que convierte el dióxido de carbono atmosférico en carbohidratos , especialmente celulosa . Mientras que la luz solar proporciona una fuente de energía para las plantas, los hongos obtienen toda su energía y materiales de crecimiento de su medio de crecimiento , a través de procesos de descomposición bioquímica . Esto no significa que la luz sea un requisito innecesario, ya que algunos hongos la utilizan como señal para inducir la fructificación. Sin embargo, todos los materiales para el crecimiento ya deben estar presentes en el medio de crecimiento. En lugar de semillas, los hongos se reproducen sexualmente durante el crecimiento subterráneo y asexualmente a través de esporas . Cualquiera de estos puede estar contaminado con microorganismos transportados por el aire, que interferirán con el crecimiento de los hongos y evitarán una cosecha saludable. El micelio , o cultivo de hongos en crecimiento activo, se coloca en un sustrato de crecimiento para sembrar o introducir hongos para que crezcan en un sustrato . Esto también se conoce como inoculación, desove o adición de desove. Sus principales ventajas son reducir las posibilidades de contaminación al tiempo que les da a los hongos un comienzo firme. [89] [90]

Galería

Véase también

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Notas

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Lectura adicional

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