Cetiosauriscus ( / ˌs iː t i oʊˈs ɔːr ɪ s k ə s / SEE -tee -oh- SOR -iss-kəs ) [ 3] es un género de dinosaurio saurópodo que vivió entre 166 y 164 millones de años durante el Calloviano ( Período Jurásico Medio ) en lo que hoy es Inglaterra . Un herbívoro , Cetiosauriscus tenía, para los estándares de los saurópodos, una cola moderadamente larga y extremidades anteriores más largas , lo que las hacía tan largas como sus extremidades traseras . Se ha estimado que medía unos 15 m (49 pies) de largo y pesaba entre 4 y 10 t (3,9 y 9,8 toneladas largas; 4,4 y 11,0 toneladas cortas).
El único fósil conocido incluye la mayor parte de la mitad trasera de un esqueleto, así como una extremidad anterior (NHMUK PV R3078). Encontrado en Cambridgeshire en la década de 1890, fue descrito por Arthur Smith Woodward en 1905 como un nuevo espécimen de la especie Cetiosaurus leedsi . Esto cambió en 1927, cuando Friedrich von Huene encontró que NHMUK PV R3078 y el espécimen tipo C. leedsi eran demasiado diferentes de Cetiosaurus , lo que justificaba su propio género, al que llamó Cetiosauriscus , que significa " similar a Cetiosaurus ". Cetiosauriscus leedsi fue referido a la familia de saurópodos Diplodocidae debido a las similitudes en la cola y el pie, y se le asignaron las especies dudosas o indeterminadas "Cetiosauriscus" greppini , "C." longus y "C." glymptonensis . En 1980, Alan Charig nombró una nueva especie de Cetiosauriscus para NHMUK PV R3078 debido a la falta de material comparable al tipo de C. leedsi ; esta especie fue nombrada Cetiosauriscus stewarti . Debido al mal estado de conservación del fósil de Cetiosauriscus leedsi , Charig envió una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para que en su lugar se hiciera de C. stewarti la especie tipo. Cetiosauriscus stewarti se convirtió en el diplodócido confirmado más antiguo hasta que un análisis filogenético publicado en 2003 encontró que la especie pertenecía a Mamenchisauridae , y fue seguido por estudios en 2005 y 2015 que lo encontraron fuera de Neosauropoda , aunque no era un mamenquisáurido propiamente dicho.
Cetiosauriscus fue encontrado en los depósitos marinos de la Formación Oxford Clay junto a muchos grupos diferentes de invertebrados , ictiosaurios marinos , plesiosaurios y crocodilianos , un solo pterosaurio y varios dinosaurios: el anquilosaurio Sarcolestes , los estegosaurios Lexovisaurus y Loricatosaurus , el ornitópodo Callovosaurus , así como algunos taxones sin nombre . Los terópodos Eustreptospondylus y Metriacanthosaurus son conocidos de la formación, aunque probablemente no del mismo nivel que Cetiosauriscus .
El fósil conocido posteriormente como Cetiosauriscus fue originalmente atribuido al género Cetiosaurus —uno de los primeros saurópodos en ser nombrado, en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , y uno con una historia complicada debido a muchas referencias infundadas de especies y especímenes, involucrando a casi todos los especímenes de saurópodos ingleses. La especie tipo de Cetiosaurus ha cambiado a lo largo de la historia debido a restos incompletos y la importancia del taxón, y muchos aspectos de su anatomía y relaciones aún son inciertos. Cetiosaurus fue nombrado originalmente para incluir C. medius , C. brevis , C. brachyurus y C. longus , que abarcan desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior de varias localidades en toda Inglaterra. Como ninguna de estas especies es verdaderamente diagnóstica, y Cetiosaurus es un taxón histórica y taxonómicamente importante, la especie más completa del Jurásico Medio C. oxoniensis nombrada por el geólogo John Phillips en 1871 se convirtió en la especie tipo. C. glymptonensis también fue nombrada en la misma publicación por Phillips, pero es menos completa y de validez cuestionable. [4]
Otro taxón inglés, Ornithopsis hulkei , fue nombrado en 1870 por el paleontólogo Harry Govier Seeley para las vértebras de la Formación Wessex del Cretácico Inferior , más joven que las especies existentes de Cetiosaurus . [4] [5] Seeley consideró que Ornithopsis estaba estrechamente relacionado con Cetiosaurus , pero diferente debido a la estructura ósea interna. [5] Una especie adicional, Ornithopsis leedsii, fue nombrada en 1887 por John Hulke por una pelvis , vértebras y costillas recolectadas por Alfred Nicholson Leeds , un granjero inglés y coleccionista de fósiles aficionado que a lo largo de su vida compiló numerosas colecciones de fósiles de Oxford Clay. [6] [7] O. leedsii , del Jurásico Tardío , mostró similitudes con el antiguo Cetiosaurus oxoniensis, así como con el más joven O. hulkei . [6] Fue descrito con más detalle por Seeley en 1889 , donde consideró que O. hulkei , C. oxoniensis y O. leedsii estaban todos en el mismo género, llevando el nombre Cetiosaurus . Pero el naturalista Richard Lydekker discutió con Seeley, antes de la publicación del artículo de Seeley de 1889, que Cetiosaurus y Ornithopsis no eran el mismo taxón. Lydekker sugirió que los fósiles de Wealden (incluido O. hulkei ) pertenecían a Ornithopsis y los restos jurásicos (incluidos O. leedsii y C. oxoniensis ) a Cetiosaurus . [8] Lydekker en 1895 cambió de opinión y refirió la especie O. leedsii a Pelorosaurus (conocido ya de la especie P. brevis , una vez llamado Cetiosaurus brevis ) -como P. leedsi - y refirió el género a Atlantosauridae . [9] [A] La clasificación de las especies de Lydekker no fue apoyada por autores posteriores como el paleontólogo Arthur Smith Woodward en 1905 , quien siguió el esquema de clasificación de Seeley. [10]
El fósil de saurópodo conocido hoy como Cetiosauriscus stewarti fue descubierto en mayo de 1898 por trabajadores de arcilla en el área alrededor de Fletton al sur de Peterborough y al este de la línea Great Northern Railway . Los pozos en esta región exponen las rocas sedimentarias ricas en fósiles de la arcilla marina de Oxford , que es de la edad media del Calloviano y hoy considerada como una de las formaciones geológicas clásicas de la paleontología británica. [11] El fósil de saurópodo posiblemente proviene del pozo NPBCL No. 1, que era el pozo más al norte operado por la New Peterborough Brick Company Limited, y que produjo la mayor cantidad de fósiles de vertebrados. El descubrimiento llamó la atención de Leeds, quien, después de la excavación, llevó el espécimen de saurópodo a Eyebury, la casa de la familia Leeds. A mediados de agosto, después de limpiar y reparar un poco el espécimen, el geólogo Henry Woodward visitó Eyebury y realizó un dibujo de tamaño natural de los restos para presentarlo en la Reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia. Tras esta presentación, el 17 de agosto de 1898, Henry Woodward regresó con el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien consideró que el saurópodo estaba estrechamente relacionado con el taxón norteamericano Diplodocus . Alfred Leeds ofreció el saurópodo al Museo Británico de Historia Natural (BMNH, ahora abreviado como NHMUK) por 250 libras esterlinas, lo que equivaldría a unas 30.529 libras esterlinas en 2017. [7] [12] El NHMUK había comprado anteriormente, en 1890 y 1892, la Primera y la Segunda Colección de Alfred Leeds, respectivamente. Woodward, encargado de la geología del NHMUK, tuvo el "gran placer" de recomendar a los fideicomisarios del NHMUK que se comprara el fósil. La compra se sancionó el 25 de febrero de 1899, junto con la compra de otros restos variados por poco más de £ 357 (~ £ 43,596 en 2018 [12] ), donde el saurópodo de Leeds obtuvo el número de acceso BMNH R3078 (ahora NHMUK PV R3078). [7]
La cantidad de material hizo de NHMUK PV R3078 el espécimen de saurópodo más completo del Reino Unido , comparable solo más tarde con el " Dinosaurio Rutland " (referido a Cetiosaurus ) descubierto en 1967. [7] [10] [13] Las regiones conocidas del espécimen incluyen la extremidad anterior , la extremidad posterior y la columna vertebral . La extremidad anterior carece de la mano y parte del radio y el cúbito , aunque la extremidad posterior carece solo de unos pocos huesos en el pes (pie) y fragmentos de la tibia , el peroné y el íleon . Las vértebras conocidas son cuatro partes de vértebras dorsales, las espinas neurales del sacro , múltiples vértebras caudales anteriores (huesos de la cola) y una serie de 27 vértebras casi completas desde la mitad de la cola con cheurones asociados o articulados (costillas a lo largo de la parte inferior de la cola), aunque la serie vertebral no es continua. [7] [10] En 1980, el paleontólogo Alan Charig pensó que una punta de cola (NHMUK PV R1967) de la misma localidad, pero de un individuo diferente, pertenecía a Cetiosauriscus . La asignación de NHMUK PV R1967 a Cetiosauriscus se consideró improbable en estudios alternativos de los paleontólogos Friedrich von Huene , Paul Upchurch y Darren Naish debido a la falta de superposición y posiciones filogenéticas inciertas. [14] [15] [16] [2] En 1903 , el esqueleto fue montado tal como se conserva en el Museo Británico, por lo que podría compararse más fácilmente con otros saurópodos montados de América del Norte . [7] [10] El montaje de Cetiosauriscus fue puesto en exhibición justo antes del esqueleto fundido de Diplodocus , y se exhibió con las vértebras dorsales NHMUK PV R1984 y algunos dientes aislados de un camarasáurido (posiblemente referible a Cetiosauriscus [17] ), lo que lo convierte en el primer esqueleto de saurópodo montado en el Reino Unido. [7]
En 1905, Arthur Woodward hizo referencia a NHMUK PV R3078 como especie Cetiosaurus leedsii , ya que provenía de la misma formación geológica que otros especímenes que se asignaron a C. leedsii . [10] Woodward también hizo referencia a las vértebras dorsales NHMUK PV R1984 y la punta de la cola NHMUK PV R1967 como especies. [7] [10] En 1927 , Huene describió brevemente la anatomía de la especie C. leedsii , donde señaló que compartía muchas similitudes con Haplocanthosaurus y que probablemente se encontraba entre Cetiosaurus propiamente dicho y el género anterior. Por esta razón, Huene propuso el nuevo nombre de género Cetiosauriscus para la especie. [2] Al género hizo referencia a los especímenes NHMUK PV R1984–R1988 y NHMUK PV R3078. [14]
Huene (1927) asignó "Ornithopsis" greppini , que había nombrado en 1922 , al género Cetiosauriscus . El material conocido, descubierto en depósitos del Jurásico Tardío ( Kimmeridgiano ) en la Formación Reuchenette de Suiza , incluye vértebras dorsales y caudales, huesos de las extremidades anteriores y una extremidad trasera y pie parcial, de al menos dos individuos. [18] El húmero de 53 cm (21 pulgadas) de largo fue construido como Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi del uso de von Huene en 1927), y las dos especies se distinguieron originalmente de Cetiosaurus por tener vértebras dorsales más cortas, una extremidad anterior más corta y una pierna inferior más larga. [19] Christian Meyer y Basil Thüring sugirieron similitudes como la anatomía de las vértebras caudales en 2003 para apoyar la referencia de greppini a Cetiosauriscus . [18] Sin embargo, Weishampel et al. (2004) y Whitlock (2011) consideraron que "Cetiosauriscus" greppini era Eusauropoda incertae sedis , mientras que Hofer (2005) y Schwarz et al. (2007) concluyeron que "Cetiosauriscus" greppini representa un género sin nombre de eusaurópodos basales. [15] [20] [21] [22] "Ornithopsis" greppini finalmente fue nombrado como el nuevo género Amanzia en 2020. [23]
La especie Cetiosaurus longus , nombrada en 1842 por Owen, fue referida al género Cetiosauriscus sin comentarios por el paleontólogo saurópodo John Stanton McIntosh en 1990. [24] La especie fue nombrada por una vértebra dorsal y caudal de la piedra de Portland de Garsington , Oxfordshire (ambas ahora desaparecidas) y otras dos vértebras caudales del mismo depósito de la cercana Thame . Owen también refirió una sola vértebra y algunos metatarsianos originalmente llamados Cetiosaurus epioolithicus (un nomen nudum inválido ) a la especie. Una de las vértebras (OUMNH J13871) puede ser en cambio una cervical , ya que tiene una cara articular ligeramente convexa y una cóncava. Caracterizado por tener centros vertebrales (cuerpo de la vértebra) excepcionalmente alargados , C. longus no es un taxón diagnóstico . Como carece de características diagnósticas de Cetiosauriscus , la especie debe ser referida por su designación original, Cetiosaurus longus . [4]
Cetiosaurus glymptonensis , nombrado sobre la base de nueve centros caudales medio-distales de la Formación Forest Marble de Oxfordshire, Inglaterra, fue referido a Cetiosauriscus por McIntosh en 1990. Estas vértebras caudales se consideraron más alargadas que las de Cetiosaurus oxoniensis , pero las proporciones de longitud caudal varían significativamente a lo largo de la cola y en diferentes taxones, Apatosaurus , Diplodocus y Cetiosauriscus tienen vértebras caudales alargadas de manera similar. [4] Las caudales más anteriores tienen una cresta grande dos tercios hacia arriba del centro y una cresta más pequeña un tercio hacia arriba. Estas crestas son similares a las caudales medias de Cetiosauriscus . Aún así, están ausentes en caudales del mismo tamaño y proporciones, y debido a esta diferencia, Upchurch y Martin concluyeron en 2003 que la especie estaba separada de Cetiosauriscus . [4] Upchurch y Martin (2003), Weishampel y colegas (2004) y Whitlock (2011) consideran que "Cetiosaurus" glymptonensis es Eusauropoda incertae sedis , y necesita un nuevo nombre de género porque tiene una única característica diagnóstica, las crestas laterales. [4] [15] [20]
En 1980 , Charig describió un espécimen de diplodócido indeterminado del Cretácico Inferior de Inglaterra y reexaminó el holotipo de Cetiosauriscus leedsii para comparar sus características. En esta publicación, confirmó que el íleon del holotipo de C. leedsii , NHMUK PV R1988, era demasiado incompleto para compararlo con el íleon también incompleto del espécimen mencionado NHMUK PV R3078. Debido a la falta de superposición, la referencia de NHMUK PV R3078 a Cetiosauriscus leedsii ya no era verificable, por lo que Charig nombró a la nueva especie Cetiosauriscus stewarti para NHMUK PV R3078. El nombre específico fue elegido para honrar a Sir Ronald Stewart, el presidente de la London Brick Company, propietaria del pozo de arcilla en el que se habían encontrado los fósiles. Además, Charig consideró que Cetiosauriscus leedsii y Cetiosauriscus greppini eran taxones dudosos , lo que convirtió a C. stewarti en la única especie válida dentro de Cetiosauriscus . [1] Debido a la invalidez de la especie tipo C. leedsii , Charig hizo una petición al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en 1993 para designar a Cetiosauriscus stewarti como la especie tipo de su género, siendo el taxón que contiene el espécimen para el que Huene originalmente había nombrado al género y lo había distinguido de Cetiosaurus , y también un nombre taxonómicamente más estable. [14] Esto fue aceptado por el ICZN en 1995 , convirtiendo a Cetiosauriscus stewarti en la especie tipo de Cetiosauriscus . [25] El único espécimen que puede asignarse con seguridad a C. stewarti es el holotipo NHMUK PV R3078, aunque es posible que los dientes aislados de Oxford Clay puedan ser del taxón. [7] [17]
Cetiosauriscus era un eusaurópodo cuadrúpedo de tamaño moderado. Tenía una cola moderadamente larga y brazos relativamente largos que hacían que los hombros estuvieran al nivel de las caderas. Cetiosauriscus medía aproximadamente 15 m (49 pies) de largo según el esqueleto conocido, comparable a posibles parientes como Cetiosaurus de 16 m (52 pies) de largo y Patagosaurus de 16,5 m (54 pies) de largo . [26] El peso de Cetiosauriscus es menos seguro, dependiendo de su ubicación filogenética. Restaurado como un diplodócido, Cetiosauriscus fue estimado por Paul (2010 [27] ) en 4 t (3,9 toneladas largas; 4,4 toneladas cortas), pero restaurado como un cetiosaurio fue estimado por Paul (2016 [26] ) en 10 t (9,8 toneladas largas; 11 toneladas cortas). [26] [27]
Las vértebras dorsales de NHMUK PV R3078 están incompletas o fragmentadas. Se conoce una dorsal anterior parcial de un solo centro, que es aproximadamente tan largo como ancho, con una bola articular anterior fuerte (una condición opistocela). [10] En las superficies laterales (lados) del centro hay pleurocele profundos pero pequeños (depresiones en los lados de las vértebras para los sacos de aire ). [2] [15] Se conserva un solo centro dorsal medio, ligeramente más pequeño que el dorsal anterior. El pleurocele es más alargado, pero al igual que el dorsal anterior no hay concavidad ventral (parte inferior). También se conoce una dorsal posterior y es probablemente la última dorsal antes del sacro (vértebras entre las pelvis). Conserva todo el centro y la mayor parte del arco neural, y está significativamente acortada en longitud en comparación con las otras dorsales, aunque es aproximadamente tan ancha como alta. También está presente un pleurocele superficial, pero se coloca más arriba en el costado del centro y desaparece en el arco neural . A diferencia del dorsal anterior, el dorsal posterior es solo ligeramente opistoceloso. Está presente un hiposfeno alto y estrecho (cresta vertical delgada debajo de los procesos anteriores del arco, que proporciona articulación vertebral adicional [15] ) y bien expandido fuera del arco. También se conserva una sola espina neural dorsal . Es aplanada y no alta, con una punta estrecha, y las únicas láminas notables presentes son las láminas espinopostzigapofisarias que recorren las esquinas traseras de la espina hasta las postzigapófisis . [10] Esto es diferente a la mayoría de los diplodocoideos donde hay muchas láminas que recorren la longitud de las espinas. [28] Se conservan cuatro espinas neurales del sacro, tres de las cuales forman una sola placa y la cuarta de las cuales está separada, como en Diplodocus . [10] [2]
De las cuatro vértebras caudales anteriores, las dos más anteriores están muy incompletas. Ambos centros, cortos pero más anchos que altos, conservan rastros de las proyecciones laterales ( procesos transversales ) que se encuentran en otras vértebras, que son muy bajas en los lados en comparación con las caudales siguientes. Las espinas neurales son muy delgadas, adelgazándose a una sola cresta en el frente (la lámina preespinal), pero tienen dos láminas espinopostzigapofisarias como las dorsales. La cuarta caudal es la caudal anterior más completa. El centro es cóncavo en el frente, pero plano detrás (anfiplatiano). No hay pleurocele a diferencia de las dorsales, y los procesos transversales comienzan en la mitad superior del centro. El centro tiene 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, 27 cm (11 pulgadas) de alto y 28 cm (11 pulgadas) de ancho, y la vértebra total mide 66 cm (26 pulgadas) de alto. Las caudales anteriores del espécimen de Cetiosaurus leedsi NHMUK PV R1984 son muy similares a las de Cetiosauriscus , pero los arcos neurales no son tan altos en C. leedsi , y los procesos transversales carecen de una cresta prominente a lo largo de la parte superior de ellos. Las caudales medias y posteriores de una serie casi continua de 27 huesos están bien conservadas en Cetiosauriscus . Las vértebras posteriores son ligeramente más alargadas que las delanteras, y ligeramente menos cóncavas en su cara anterior. Moviéndose hacia el final de la cola, los centros se reducen de tamaño y los procesos transversales se encogen hasta que están completamente ausentes, con las espinas neurales volviéndose más cortas, más delgadas y más inclinadas. La séptima vértebra de la serie, de 45 cm (18 pulgadas) de alto, tiene 18 cm (7,1 pulgadas) de largo, solo un cm más larga que la 21.ª de la misma serie que tiene 22,5 cm (8,9 pulgadas) de alto. [10] Una característica distintiva de Cetiosauriscus es la presencia de una concavidad de adelante hacia atrás en la parte superior de las espinas neurales caudales anteriores y medias. [15]
Cetiosauriscus conserva una sola escápula derecha (omóplato), que es alargada y delgada. La escápula mide 96,5 cm (38,0 pulgadas) de largo y 17,5 cm (6,9 pulgadas) de ancho en el medio, lo que la hace muy estrecha. [10] [29] La cara interna es plana, mientras que la cara externa es suavemente convexa. No hay expansión del extremo más alejado de la escápula. El hueso se engrosa cerca de la articulación del húmero, donde también se articula con el coracoides. El coracoides está incompleto, pero se conserva lo suficiente para mostrar que es rectangular y más largo, 35 cm (14 pulgadas), que ancho, 38 cm (15 pulgadas). Se conoce un húmero de 94 cm (37 pulgadas) de largo y completo con un aplastamiento mínimo. El hueso es corto y robusto, con una cresta robusta para el músculo deltoides a lo largo de la mitad superior del hueso. [10] La forma del húmero es similar a la brevedad de Neuquensaurus , aunque en general la extremidad anterior es larga, como en Diplodocus y Cetiosaurus , siendo el 69% de la longitud del fémur. [29] [15] El extremo distal está rugoso para una gran tapa de cartílago como la que se encuentra en algunos otros eusáuropodos como "Cetiosauriscus" greppini . [18] El radio y el cúbito están rotos, pero completos habrían tenido 76 cm (30 pulgadas) de largo. [10]
La extremidad posterior de Cetiosauriscus tiene aproximadamente 3 ⁄ 2 de la longitud de la extremidad anterior. Ambos ilíacos están muy fragmentados, pero los dos lados se complementan entre sí para dar una idea razonable de las proporciones del hueso completo. El íleon tiene 1,02 m (3,3 pies) de largo y tiene un pedúnculo púbico largo y delgado . [10] Es proporcionalmente más bajo que en Cetiosaurus , siendo similar en proporciones a Haplocanthosaurus y al posterior " Titanosauridae ". [2] [29] El fémur izquierdo está completo, pero parte del eje está erosionado. Es muy delgado, mide 1,36 m (4,5 pies) de alto pero solo 19,5 cm (7,7 pulgadas) de ancho en el medio. [10] Esta morfología femoral muy grácil es compartida con Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus y un espécimen de Diplodocus , siendo más grácil que Cetiosaurus y la mayoría de los otros eusaurópodos. [2] [28] Un cuarto trocánter prominente está presente, pero el eje restante está muy comprimido. La tibia, el peroné y el pie también están preservados, pero están fragmentados y desarticulados, lo que dificulta las comparaciones, la extremidad trasera inferior está a unos 80 cm (31 pulgadas) en posición vertical. [10] [29] El pie es similar a Diplodocus y Brontosaurus , donde los primeros dedos son grandes y con garras, y los externos son pequeños y sin garras. El metatarsiano III es el más largo, seguido por los metatarsianos IV, II, V y I. El metatarsiano I es el más ancho y el ancho de los huesos disminuye numéricamente. [10]
Cetiosauriscus fue clasificado originalmente por Huene como un género en la familia Cetiosauridae , dentro de la subfamilia Cardiodontidae . La subfamilia, que incluye los otros taxones Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystrophaeus , Elosaurus y Rhoetosaurus , se fundó sobre las características basales generales de cervicales alargadas y dorsales acortadas (ambas opistocélicas), caudales anfócelas que tienen forma de varilla distalmente, placas esternales pareadas , un íleon que carece del proceso postacetabular (región del íleon detrás de la articulación del isquion y el acetábulo ), un pubis muy ancho , isquion distal ancho, extremidades anteriores significativamente más cortas que las posteriores, peroné que carece de la inserción del músculo medio y metacarpianos largos y metatarsianos cortos . [2] Esta clasificación fue enmendada en 1932 cuando Huene concluyó que Cetiosauriscus estaba más cerca de Haplocanthosaurus que de Cetiosaurus en la familia, debido a las proporciones de las extremidades anteriores y posteriores. [29] Por el contrario, en 1956 , Alfred Romer sinonimizó Cetiosauriscus y Cetiosaurus , una posición que no ha sido seguida por estudios posteriores sobre el taxón. [1] [30]
En 1978, David S. Berman y McIntosh refirieron a Cetiosauriscus a la familia Diplodocidae junto con otros géneros: Diplodocus , Apatosaurus , Barosaurus , Mamenchisaurus , Dicraeosaurus y Nemegtosaurus . Al igual que otros miembros de la familia, Cetiosauriscus posee procesos transversales similares a alas, chevrones divididos con proyecciones hacia adelante y hacia atrás, la cola es similar a un "latigazo", el húmero tiene 2/3 de la longitud del fémur, el calcáneo está ausente, los metatarsianos III y IV son los más largos, y el metatarsiano I tiene un proceso en la esquina inferior trasera. [31] Esta referencia haría que Cetiosauriscus , conocido del Calloviano, sea el diplodócido más antiguo, millones de años más antiguo que Diplodocus , Barosaurus o Apatosaurus . En el artículo que nombra a Cetiosauriscus stewarti , Charig también describió los chevrones de un nuevo espécimen y creó el término "diplodociforme" para describirlos. Esto significaba que eran robustos y de doble viga, como en Diplodocus y sus parientes como Mamenchisaurus . Debido a los chevrones "diplodociformes" similares, Charig refirió a Cetiosauriscus a Diplodocidae junto con el nuevo espécimen. [1] Desarrollando su artículo anterior, McIntosh (1990 [24] ) refirió débilmente a Cetiosauriscus a la subfamilia Diplodocinae , caracterizada por más cervicales y menos dorsales, espinas neurales sacras altas, extremidades anteriores cortas, sin calcáneo, metatarsianos III y IV siendo los más largos, y un pequeño proceso en el extremo distal del metatarsiano I. La subfamilia también incluía a Diplodocus , Barosaurus y Apatosaurus . [24] En 2004, Weishampel et al. siguieron esta colocación sin comentarios. [15]
En 2003, Julia Heathcote y Upchurch realizaron un análisis filogenético de Cetiosauriscus basándose en las dos matrices más inclusivas de la época, las de Jeffrey A. Wilson (2002 [32] ) y Upchurch (1995 [33] ), ninguna de las cuales había incluido al taxón en el pasado. Además del análisis de Upchurch, Cetiosauriscus se ubicó como el taxón hermano de Tehuelchesaurus , en un grupo que incluía a Mamenchisaurus , Omeisaurus y Euhelopus , y también se encontró una ubicación dentro de un grupo de Omeisaurus y Mamenchisaurus utilizando la matriz de Wilson. Con base en estos dos resultados, Heathcote y Upchurch concluyeron que Cetiosauriscus no era un diplodócido o incluso dentro de Diplodocoidea , sino que era un saurópodo más basal fuera de Neosauropoda . [13] El análisis filogenético de Rauhut et al. (2005 [34] ) resolvieron a Cetiosauriscus en un clado con Omeisaurus , a su vez en un grupo con Losillasaurus y Mamenchisaurus , fuera de Neosauropoda. [34] Las relaciones filogenéticas de Cetiosauriscus también fueron probadas en 2015 por Tschopp et al. , como un diplodócido potencial. Aunque se encontró que el género estaba dentro de Diplodocimorpha con un método de análisis, también se encontró fuera de Neosauropoda. En ambos, se encontró que Cetiosauriscus stewarti estaba en un clado solo con Barosaurus affinis , una especie dudosa conocida solo a partir de huesos del pie. Tschopp et al. concluyeron que Cetiosauriscus no era un diplodócido o un diplodocoide, ya que forzarlo a estar fuera de Neosauropoda era más parsimonioso que forzarlo a estar dentro de Diplodocoidea en todos los análisis. Como el objetivo del artículo era únicamente comprobar las relaciones entre los diplodócidos, no se pudieron extraer conclusiones más sólidas sobre la posición de los cetiosaurios . Los resultados del cladograma preferido de Tschopp et al. se muestran a continuación: [28]
La serie de vértebras caudales distales NHMUK PV R1967, una vez referida a Cetiosauriscus , es similar a las caudales de Diplodocus , con dos extremos convexos (biconvexos) y un centro largo y delgado. Estas caudales muestran signos de lesión en dos puntos a lo largo de la serie de diez vértebras, donde hay signos de rotura que luego se curó. [10] Estas lesiones se identificaron como la misma forma de patologías que se encontraron en la cola de Diplodocus . [35] Se ha sugerido que las vértebras caudales distales biconvexas en los saurópodos se usaban para hacer un ruido de chasquido similar al de un látigo, al ser delgadas y delicadas y no estar destinadas al impacto, ya que las articulaciones serían muy vulnerables a los daños que las dejarían inútiles. [36]
Cetiosauriscus vivió durante el Calloviano, una época del Jurásico Medio, hace unos 166 a 164 millones de años. [37] El único espécimen es conocido del Miembro Inferior de la Formación Oxford Clay, junto con varios otros géneros de dinosaurios y muchos otros grupos de animales, en la biozona del fósil índice Kosmoceras jason . [7] [17] La Formación Oxford Clay es un depósito marino del sur y centro de Inglaterra, conocido por la preservación de alta calidad de algunos fósiles y la gran diversidad de taxones. [17] Los sedimentos son generalmente lutitas de color gris parduzco , ricas en materia orgánica con abundantes amonitas y bivalvos triturados , de un máximo de 65 m (213 pies) de espesor. [38] Se puede ver una gran diversidad de flora , preservada en forma de polen y esporas. Hay gimnospermas , junto con pteridofitas , fragmentos de madera no identificables, otro polen intermedio y material vegetal orgánico diverso. [39]
El saurópodo intermedio Ornithopsis leedsi es conocido de la misma sección de la formación que Cetiosauriscus , junto con los estegosáuridos Lexovisaurus durobrivensis y Loricatosaurus priscus (que posiblemente sean sinónimos), el anquilosaurio basal Sarcolestes leedsi , el ornitópodo Callovosaurus leedsi y un segundo taxón de ornitópodo sin nombre. También se conocen huevos de dinosaurio que aún no han sido asignados a un taxón de la arcilla inferior de Oxford. Los terópodos Eustreptospondylus y posiblemente Megalosaurus también se conocen de la Formación Oxford Clay, pero de depósitos ligeramente más jóvenes (el Miembro Medio). [15] Además, el terópodo Metriacanthosaurus es de un nivel y edad desconocidos en la formación. [17]
Se conocen cientos de invertebrados de los depósitos marinos, incluidos bivalvos, gasterópodos , escafópodos , amonites, teutoides , un nautiloideo , foraminíferos , celentéreos , briozoos , braquiópodos , anélidos , crustáceos , ostrácodos , cirrípedos y equinodermos . Se conocen peces de los clados Elasmobranchii , Chimaera y Actinopterygii , y el ictiosaurio Ophthalmosaurus , los plesiosaurios Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus y Simolestes , los cocodrilos Metriorhynchus y Steneosaurus , y el pterosaurio Rhamphorhynchus estaban todos presentes. [17]
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