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Origen africano reciente de los humanos modernos

dispersiones sucesivas de
  Homo erectus mayor extensión (amarillo),
  Homo neanderthalensis mayor extensión (ocre) y
  Homo sapiens (rojo).
Expansión de los primeros humanos modernos desde África hasta el Cercano Oriente

En paleoantropología , el origen africano reciente de los humanos modernos o la teoría " Fuera de África " ​​( OOA ) [a] es el modelo más ampliamente aceptado [1] [2] [3] del origen geográfico y la migración temprana de los humanos anatómicamente modernos. ( Homo sapiens ). Sigue las primeras expansiones de los homínidos fuera de África , logradas por el Homo erectus y luego el Homo neanderthalensis .

El modelo propone un " origen único " del Homo sapiens en el sentido taxonómico , lo que excluye la evolución paralela en otras regiones de rasgos considerados anatómicamente modernos , [4] pero no excluye la mezcla múltiple entre el H. sapiens y los humanos arcaicos en Europa y Asia. [b] [5] [6] H. sapiens probablemente se desarrolló en el Cuerno de África hace entre 300.000 y 200.000 años, [7] [8] aunque una hipótesis alternativa sostiene que diversas características morfológicas de H. sapiens aparecieron localmente en diferentes partes de África y convergieron debido al flujo de genes entre diferentes poblaciones dentro del mismo período. [9] [10] El modelo de "origen africano reciente" propone que todas las poblaciones modernas no africanas descienden sustancialmente de poblaciones de H. sapiens que abandonaron África después de esa época.

Hubo al menos varias dispersiones "fuera de África" ​​de humanos modernos, posiblemente comenzando hace 270.000 años, incluyendo hace 215.000 años al menos hasta Grecia, [11] [12] [13] y ciertamente a través del norte de África y la Península Arábiga hace unos 130.000 a 115.000 años. [20] Hay evidencia de que los humanos modernos llegaron a China hace unos 80.000 años. [21] Prácticamente todas estas primeras oleadas parecen haberse extinguido o retrocedido, y los humanos actuales fuera de África descienden principalmente de una única expansión hace unos 70.000 a 50.000 años, [22] [23] [24] [7] [8] [25] [26] [ citaciones excesivas ] a través de la llamada " Ruta Sur ". Estos humanos se extendieron rápidamente a lo largo de la costa de Asia y llegaron a Australia hace alrededor de 65.000 a 50.000 años, [27] [28] [c] (aunque algunos investigadores cuestionan las fechas australianas anteriores y sitúan la llegada de los humanos allí hace 50.000 años en más temprano, [29] [30] mientras que otros han sugerido que estos primeros pobladores de Australia pueden representar una ola más antigua antes de la migración más significativa fuera de África y, por lo tanto, no necesariamente ser ancestrales de los habitantes posteriores de la región [24] ) mientras Europa estaba poblada por una rama temprana que se asentó en el Cercano Oriente y Europa hace menos de 55.000 años. [31] [32] [33]

En la década de 2010, los estudios en genética de poblaciones descubrieron evidencia de mestizaje que ocurrió entre H. sapiens y humanos arcaicos en Eurasia, Oceanía y África, [34] [35] [36] , lo que indica que los grupos de población modernos, aunque en su mayoría derivan de los primeros H. sapiens , también descienden, en menor medida, de variantes regionales de humanos arcaicos.

Olas propuestas

Secuencia de capas en Ksar Akil en el corredor levantino y descubrimiento de dos fósiles de Homo sapiens , fechados entre 40.800 y 39.200 años AP para "Egbert", [37] y entre 42.400 y 41.700 años AP para "Ethelruda". [37]

"Origen africano reciente", o Fuera de África II , se refiere a la migración de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ) fuera de África después de su aparición en c. Hace 300.000 a 200.000 años, a diferencia de " Fuera de África I ", que se refiere a la migración de humanos arcaicos de África a Eurasia desde hace 1,8 hasta 0,5 millones de años. Omo-Kibish I (Omo I), del sur de Etiopía, es el esqueleto de Homo sapiens anatómicamente moderno más antiguo conocido actualmente (alrededor de 233.000 años). [38] Hay fósiles de Homo sapiens aún más antiguos de Jebel Irhoud en Marruecos que exhiben una mezcla de características modernas y arcaicas, de alrededor de 315.000 años de antigüedad. [39]

Desde principios del siglo XXI, el panorama de las migraciones "recientes de un solo origen" se ha vuelto significativamente más complejo, debido al descubrimiento de una mezcla moderno-arcaica y a la creciente evidencia de que la migración "reciente fuera de África" ​​tuvo lugar. en oleadas durante mucho tiempo. En 2010, había dos rutas de dispersión principales aceptadas para la migración fuera de África de los primeros humanos anatómicamente modernos, la "Ruta del Norte" (a través del Valle del Nilo y el Sinaí) y la "Ruta del Sur" a través de Bab-el-Mandeb. estrecho. [40]

Dispersión de la Ruta del Norte

Restos arqueológicos conocidos por humanos anatómicamente modernos en Europa y África, datados directamente y calibrados con carbono a partir de 2013. [37]

Desde hace 135.000 años, el África tropical experimentó megasequías que expulsaron a los humanos de la tierra hacia las costas del mar, y los obligaron a cruzar a otros continentes. [49] [e]

Se encontraron fósiles de los primeros Homo sapiens en las cuevas de Qafzeh y Es-Skhul en Israel y datan de hace entre 80.000 y 120.000 años. [50] [51] Estos humanos parecen haberse extinguido o retrocedido a África hace 70.000 a 80.000 años, posiblemente reemplazados por neandertales que se dirigieron al sur y escaparon de las regiones más frías de la Europa de la edad de hielo. [22] Hua Liu et al. analizó marcadores de microsatélites autosómicos que datan de hace unos 56.000 años. Interpretan el fósil paleontológico como una rama temprana aislada que retrocedió a África. [23]

El descubrimiento de herramientas de piedra en los Emiratos Árabes Unidos en 2011 en el sitio Faya-1 en Mleiha , Sharjah , indicó la presencia de humanos modernos hace al menos 125.000 años, [14] lo que llevó a un resurgimiento del Norte "descuidado durante mucho tiempo". Ruta africana. [15] [52] [16] [17] Esta nueva comprensión del papel de la dispersión árabe comenzó a cambiar luego de los resultados de estudios arqueológicos y genéticos que enfatizaron la importancia del sur de Arabia como corredor para las expansiones humanas fuera de África. [53]

En Omán , Bien Joven descubrió un sitio en 2011 que contenía más de 100 restos superficiales de herramientas de piedra pertenecientes al complejo Nubio tardío, conocido anteriormente solo por excavaciones arqueológicas en Sudán . Dos estimaciones de la edad de luminiscencia estimuladas ópticamente situaron el Complejo Árabe Nubio en aproximadamente 106.000 años. Esto proporciona evidencia de un tecnocomplejo distinto de la Edad de Piedra en el sur de Arabia, alrededor de la primera parte de la Etapa 5 del Isótopo Marino . [54]

Según Kuhlwilm y sus coautores, los neandertales contribuyeron genéticamente a los humanos modernos que entonces vivían fuera de África hace unos 100.000 años: humanos que ya se habían separado de otros humanos modernos hace unos 200.000 años, y esta primera ola de humanos modernos fuera de África también contribuyó genéticamente a los neandertales de Altai. [55] Descubrieron que "los antepasados ​​de los neandertales de las montañas de Altai y los primeros humanos modernos se encontraron y se cruzaron, posiblemente en el Cercano Oriente, muchos miles de años antes de lo que se pensaba anteriormente". [55] Según el coautor Ilan Gronau, "Esto en realidad complementa la evidencia arqueológica de la presencia de los primeros humanos modernos fuera de África hace alrededor de 100.000 años y antes, al proporcionar la primera evidencia genética de tales poblaciones". [55] También se han observado eventos de mezcla genética similares en otras regiones . [56]

Dispersión de la Ruta Sur

Ruta costera

Cruce del Mar Rojo

Hace unos 50.000 a 70.000 años, un subconjunto de los portadores del haplogrupo L3 mitocondrial emigró desde África Oriental al Cercano Oriente . Se ha estimado que de una población de 2.000 a 5.000 individuos en África, sólo un pequeño grupo, posiblemente tan solo de 150 a 1.000 personas, cruzó el Mar Rojo. [57] [58] El grupo que cruzó el Mar Rojo viajó a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y la meseta persa hasta la India, que parece haber sido el primer punto importante de asentamiento. [59] Wells (2003) defendió la ruta a lo largo de la costa sur de Asia, a lo largo de unos 250 kilómetros (155 millas) [ dudoso – discutir ] , hasta llegar a Australia hace unos 50.000 años.

Rutas migratorias de los humanos modernos, que muestran la ruta norte que puebla Eurasia occidental y la ruta sur/costera que puebla Eurasia oriental.

Hoy en día, en el estrecho de Bab-el-Mandeb , el Mar Rojo tiene unos 20 kilómetros (12 millas) de ancho, pero hace 50.000 años los niveles del mar eran 70 m (230 pies) más bajos (debido a la glaciación) y el canal de agua era mucho más estrecho. Aunque los estrechos nunca estuvieron completamente cerrados, eran lo suficientemente estrechos como para permitir cruzarlos con simples balsas, y es posible que hubiera islas en el medio. [40] [60] Se han encontrado basureros de conchas de 125.000 años de antigüedad en Eritrea , [61] lo que indica que la dieta de los primeros humanos incluía mariscos obtenidos caminando por la playa .

La datación de la Dispersión Sur es un tema de controversia. [48] ​​Pudo haber ocurrido antes o después de Toba, una erupción volcánica catastrófica que tuvo lugar hace entre 69.000 y 77.000 años en el sitio del actual lago Toba . Las herramientas de piedra descubiertas debajo de las capas de ceniza depositadas en la India pueden indicar una dispersión anterior a los Toba, pero se discute el origen de las herramientas. [48] ​​Una indicación de post-Toba es el haplogrupo L3, que se originó antes de la dispersión de los humanos fuera de África y puede fecharse hace 60.000 a 70.000 años, "lo que sugiere que la humanidad abandonó África unos miles de años después de Toba". [48] ​​En 2012 se publicaron algunas investigaciones que muestran mutaciones genéticas más lentas de lo esperado en el ADN humano, lo que indica una datación revisada de la migración hace entre 90.000 y 130.000 años. [62] Algunas investigaciones más recientes sugieren una migración fuera de África hace alrededor de 50.000 a 65.000 años de los antepasados ​​de las poblaciones modernas no africanas, similar a la mayoría de las estimaciones anteriores. [24] [63] [64]

Asia occidental

Siguiendo los fósiles que datan de hace 80.000 a 120.000 años de las cuevas de Qafzeh y Es-Skhul en Israel, no hay fósiles de H. sapiens en el Levante hasta el fósil Manot 1 de la cueva Manot en Israel, que data de hace 54.700 años, [65] aunque el La datación fue cuestionada por Groucutt et al. (2015). La falta de industrias de fósiles y herramientas de piedra que puedan asociarse de forma segura con los humanos modernos en el Levante se ha interpretado como una sugerencia de que los humanos modernos fueron superados por los neandertales hasta hace unos 55.000 años, quienes habrían colocado una barrera a la dispersión de los humanos modernos fuera de África. por la Ruta del Norte. [66] [ verificación fallida ] Las reconstrucciones climáticas también respaldan una dispersión de los humanos modernos por la Ruta Sur, ya que el estrecho de Bab-el-Mandeb experimentó un clima más propicio para la migración humana que el puente terrestre del norte hacia el Levante durante la mayor dispersión humana fuera de África. [67]

Oceanía

Se cree que Australia estuvo habitada hace entre 65.000 y 50.000 años. En 2017, la evidencia más antigua de humanos en Australia tiene al menos 65.000 años, [27] [28] mientras que McChesney afirmó que

...la evidencia genética sugiere que una pequeña banda con el marcador M168 emigró desde África a lo largo de las costas de la Península Arábiga y la India, a través de Indonesia, y llegó a Australia muy temprano, hace entre 60.000 y 50.000 años. Esta migración tan temprana a Australia también está respaldada por Rasmussen et al. (2011). [31]

Los fósiles del lago Mungo, Australia , datan de hace unos 42.000 años. [68] [69] Otros fósiles de un sitio llamado Madjedbebe datan de hace al menos 65.000 años, [70] [71] aunque algunos investigadores dudan de esta estimación temprana y fechan los fósiles de Madjedbebe hace unos 50.000 años como máximo. [29] [30]

Los datos filogenéticos sugieren que una metapoblación temprana de Eurasia oriental (no africana oriental) se trifurcó en algún lugar del este de Asia meridional y dio origen a los australo-papúes, los antiguos indios ancestrales del sur (AASI), así como a los asiáticos orientales y sudorientales. aunque los papúes también pueden haber recibido algo de flujo genético de un grupo anterior (xOoA), alrededor del 2%, [72] junto a una mezcla arcaica adicional en la región de Sahul . [73] [74]

Según un estudio, los papúes podrían haberse formado a partir de una mezcla entre un linaje de Eurasia oriental y un linaje basal de los asiáticos occidentales y orientales, o como un linaje hermano de los asiáticos orientales con o sin una contribución basal menor de OoA o xOoA. [75]

Se descubrió que una muestra de cazadores-recolectores del Holoceno (Leang_Panninge) de Sulawesi del Sur se encontraba genéticamente entre los euroasiáticos orientales y los australo-papúes. La muestra podría modelarse como ~50% relacionada con Papúa y ~50% relacionada con Asia Basal Oriental (Andamanese Onge o Tianyuan). Los autores concluyeron que la ascendencia del Asia oriental basal estaba mucho más extendida y que el poblamiento del sudeste asiático insular y Oceanía era más complejo de lo previsto anteriormente. [76] [77]

PCA calculado sobre individuos actuales y antiguos del este de Eurasia y Oceanía. PC1 (23,8%) distingue a los euroasiáticos del este y australo-melanesios, mientras que PC2 (6,3%) diferencia a los euroasiáticos del este a lo largo de una línea de norte a sur.
Análisis de componentes principales (PCA) de individuos antiguos y modernos de poblaciones de todo el mundo. Los oceánicos (aborígenes australianos y papúes) son los más diferenciados tanto de los euroasiáticos orientales como de los euroasiáticos occidentales.

Asia oriental y sudoriental

En China, el hombre Liujiang ( chino :柳江人) se encuentra entre los primeros humanos modernos encontrados en el este de Asia . [78] La fecha más comúnmente atribuida a los restos es hace 67.000 años. [79] Los altos índices de variabilidad obtenidos por diversas técnicas de datación llevadas a cabo por diferentes investigadores sitúan el rango de fechas más ampliamente aceptado en 67.000 AP como mínimo, pero no descartan fechas tan antiguas como 159.000 AP. [79] Liu, Martinón-Torres et al. (2015) afirman que se han encontrado dientes humanos modernos en China que datan de hace al menos 80.000 años. [80]

El hombre de Tianyuan de China tiene un rango de fechas probable entre hace 38.000 y 42.000 años, mientras que el hombre de Liujiang de la misma región tiene un rango de fechas probable entre hace 67.000 y 159.000 años. Según pruebas de ADN realizadas en 2013, el hombre de Tianyuan está relacionado "con muchos asiáticos y nativos americanos actuales ". [81] [82] [83] [84] [85] Tianyuan es similar en morfología al hombre de Liujiang y a algunos humanos modernos del período Jōmon que se encuentran en Japón, así como a los asiáticos modernos del este y sudeste. [86] [87] [88] [89]

Un estudio de 2021 sobre la historia de la población de Eurasia oriental concluyó que la ascendencia distintiva del Asia basal-oriental (Eurasia oriental) se originó en el sudeste asiático continental alrededor del año 50 000 a. C. a partir de una ruta distinta del sur del Himalaya y se expandió a través de múltiples oleadas migratorias hacia el sur y el norte, respectivamente. . [90]

Los estudios genéticos concluyeron que los nativos americanos descendían de una única población fundadora que inicialmente se separó de una población de origen del Asia basal-oriental en el sudeste asiático continental hace unos 36.000 años, al mismo tiempo que el pueblo Jōmon propiamente dicho se separó de los asiáticos basales-orientales, ya sea junto con los nativos americanos ancestrales o durante una ola de expansión separada. También muestran que las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur, a las que pertenecen todos los demás pueblos indígenas, divergieron hace unos 16.000 años. [91] [92] Se descubrió que una muestra indígena americana del año 16.000 a. C. en Idaho , que es craneométricamente similar a los nativos americanos modernos, así como a Paleosiberias , tenía ascendencia en gran parte de Eurasia oriental y mostraba una alta afinidad con los asiáticos orientales contemporáneos, así como con Muestras del período Jōmon de Japón, lo que confirma que los nativos americanos ancestrales se separaron de una población de origen de Eurasia oriental en Siberia oriental. [93]

Europa

Según Macaulay et al. (2005), una rama temprana de la dispersión meridional con el haplogrupo N siguió el Nilo desde África Oriental, se dirigió hacia el norte y cruzó hacia Asia a través del Sinaí . Este grupo luego se ramificó, algunos se trasladaron a Europa y otros se dirigieron al este de Asia. [32] Esta hipótesis está respaldada por la fecha relativamente tardía de la llegada de los humanos modernos a Europa, así como por evidencia arqueológica y de ADN. [32] Basado en un análisis de 55 genomas mitocondriales humanos (ADNmt) de cazadores-recolectores, Posth et al. (2016) abogan por una "dispersión única y rápida de todos los no africanos hace menos de 55.000 años".

Reconstrucción genética

Haplogrupos mitocondriales

Dentro de África

Mapa de diversificación temprana de los humanos modernos según la genética de poblaciones mitocondriales (ver: Haplogrupo L ) .

El primer linaje que se separó de la Eva mitocondrial fue L0 . Este haplogrupo se encuentra en altas proporciones entre los San del sur de África y los Sandawe del este de África. También se encuentra entre el pueblo Mbuti . [94] [95] Estos grupos se separaron temprano en la historia de la humanidad y han permanecido relativamente aislados genéticamente desde entonces. Los haplogrupos L1 , L2 y L3 son descendientes de L1-L6 y se limitan en gran medida a África. Los macrohaplogrupos M y N , que son los linajes del resto del mundo fuera de África, descienden de L3. L3 tiene unos 70.000 años, mientras que los haplogrupos M y N tienen entre 65 y 55.000 años. [96] [64] La relación entre dichos árboles genéticos y la historia demográfica todavía se debate cuando se aplica a las dispersiones. [97]

De todos los linajes presentes en África, las descendientes femeninas de un solo linaje, el haplogrupo L3 de ADNmt , se encuentran fuera de África. Si hubiera habido varias migraciones, se esperaría que se encontraran descendientes de más de un linaje. Los descendientes femeninos de L3, los linajes de los haplogrupos M y N , se encuentran en frecuencias muy bajas en África (aunque las poblaciones del haplogrupo M1 son muy antiguas y diversificadas en el norte y noreste de África ) y parecen ser llegadas más recientes. [ cita requerida ] Una posible explicación es que estas mutaciones ocurrieron en África Oriental poco antes del éxodo y se convirtieron en los haplogrupos dominantes a partir de entonces por medio del efecto fundador . Alternativamente, es posible que las mutaciones hayan surgido poco después.

Ruta Sur y haplogrupos M y N

Los resultados del ADNmt recopilado de los aborígenes malayos llamados Orang Asli indican que los haplogrupos M y N comparten características con grupos africanos originales de hace aproximadamente 85.000 años, y comparten características con subhaplogrupos encontrados en las regiones costeras del sudeste asiático, como Australasia, el subcontinente indio y en toda Asia continental, que se habían dispersado y separado de su progenitor africano hace aproximadamente 65.000 años. Esta dispersión costera del sur habría ocurrido antes de la dispersión por el Levante hace aproximadamente 45.000 años. [32] Esta hipótesis intenta explicar por qué el haplogrupo N es predominante en Europa y por qué el haplogrupo M está ausente en Europa. Se cree que la evidencia de la migración costera fue destruida por el aumento del nivel del mar durante la época del Holoceno . [98] Alternativamente, una pequeña población fundadora europea que había expresado el haplogrupo M y N al principio, podría haber perdido el haplogrupo M a través de una deriva genética aleatoria resultante de un cuello de botella (es decir, un efecto fundador ).

El grupo que cruzó el Mar Rojo recorrió la ruta costera rodeando Arabia y Persia hasta llegar a la India. [59] El haplogrupo M se encuentra con alta frecuencia a lo largo de las regiones costeras del sur de Pakistán y la India y tiene la mayor diversidad en la India, lo que indica que es aquí donde puede haber ocurrido la mutación. [59] El sesenta por ciento de la población india pertenece al haplogrupo M. Los indígenas de las islas Andamán también pertenecen al linaje M. Se cree que los andamaneses son descendientes de algunos de los primeros habitantes de Asia debido a su largo aislamiento del continente. Son evidencia de la ruta costera de los primeros colonos que se extiende desde la India hasta Tailandia e Indonesia hasta el este de Nueva Guinea . Dado que M se encuentra en altas frecuencias en los montañeses de Nueva Guinea y que los andamaneses y los neoguineanos tienen piel oscura y cabello de textura afro , algunos científicos piensan que todos son parte de la misma ola de inmigrantes que partieron a través del Mar Rojo hace ~60.000 años. en la Gran Migración Costera . La proporción del haplogrupo M aumenta hacia el este, desde Arabia hasta la India; en el este de la India, M supera en número a N en una proporción de 3:1. Al cruzar al sudeste asiático, el haplogrupo N (principalmente en forma de derivados de su subclado R) reaparece como linaje predominante. [ cita necesaria ] M es predominante en el este de Asia, pero entre los australianos indígenas , N es el linaje más común. [ cita requerida ] Esta distribución desordenada del haplogrupo N desde Europa hasta Australia puede explicarse por los efectos fundadores y los cuellos de botella de la población . [99]

Los linajes paternos no africanos que se ramificaron más temprano (C, D, F) después del evento Fuera de África (a), y su divergencia más profunda entre el este o sudeste asiático actual (b), lo que sugiere rápidas expansiones costeras. Se muestra un árbol del cromosoma Y simplificado como referencia para los colores. [100]

ADN autosómico

Un estudio de 2002 sobre poblaciones africanas, europeas y asiáticas encontró una mayor diversidad genética entre los africanos que entre los euroasiáticos, y que la diversidad genética entre los euroasiáticos es en gran medida un subconjunto de la de los africanos, lo que respalda el modelo fuera de África. [101] Un gran estudio realizado por Coop et al . (2009) encontraron evidencia de selección natural en el ADN autosómico fuera de África. El estudio distingue los barridos no africanos (en particular, las variantes KITLG asociadas con el color de la piel ), los barridos de Eurasia occidental ( SLC24A5 ) y los barridos de Asia oriental ( MC1R , relevante para el color de la piel). Basándose en esta evidencia, el estudio concluyó que las poblaciones humanas encontraron nuevas presiones selectivas a medida que se expandieron fuera de África. [102] MC1R y su relación con el color de la piel ya habían sido discutidos por Harding et al. (2000), pág. 1355. Según este estudio, los habitantes de Papúa Nueva Guinea continuaron expuestos a la selección por el color de piel oscuro, de modo que, aunque estos grupos son distintos de los africanos en otros lugares, el alelo para el color de piel oscuro compartido por los africanos, andamaneses y neoguineanos contemporáneos es un arcaísmo. Endicott et al. (2003) sugieren una evolución convergente . Un estudio de 2014 de Gurdasani et al. indica que la mayor diversidad genética en África aumentó aún más en algunas regiones debido a migraciones euroasiáticas relativamente recientes que afectaron partes de África. [103]

ADN patógeno

Otra ruta prometedora para reconstruir la genealogía genética humana es a través del virus JC (JCV), un tipo de poliomavirus humano que es transportado por entre el 70 y el 90 por ciento de los seres humanos y que generalmente se transmite verticalmente, de padres a hijos, lo que sugiere codivergencia con las poblaciones humanas. Por este motivo, el JCV se ha utilizado como marcador genético de la evolución y migración humana. [104] Este método no parece ser confiable para la migración fuera de África; A diferencia de la genética humana, las cepas de JCV asociadas con poblaciones africanas no son basales. De esto Shackelton et al. (2006) concluyen que o una cepa africana basal del VJC se ha extinguido o que la infección original por el VJC es posterior a la migración desde África.

Mezcla de humanos arcaicos y modernos.

En la década de 2010 se descubrió evidencia de que especies humanas arcaicas (descendientes de Homo heidelbergensis ) se cruzaron con humanos modernos fuera de África. Esto se refiere principalmente a la mezcla de neandertales en todas las poblaciones modernas, excepto en los africanos subsaharianos , pero también se han presentado pruebas de la mezcla de homínidos de Denisova en Australasia (es decir, en melanesios , aborígenes australianos y algunos negritos ). [105] La tasa de mezcla de neandertales con poblaciones europeas y asiáticas a partir de 2017 se ha estimado entre aproximadamente el 2% y el 3%. [106]

En 2011 se descubrió una mezcla arcaica en algunas poblaciones de África subsahariana, grupos de cazadores-recolectores ( pigmeos biaka y san ), derivados de homínidos arcaicos que se separaron del linaje humano moderno hace unos 700.000 años. La tasa de mezcla se estimó en 2 %. [36] En 2012 se encontró una mezcla de homínidos arcaicos de tiempos de divergencia aún anteriores, estimados entre hace 1,2 y 1,3 millones de años, en pigmeos , hadza y cinco sandawe . [107] [35]

A partir de un análisis de Mucina 7 , un haplotipo altamente divergente que tiene un tiempo de coalescencia estimado con otras variantes alrededor de 4,5 millones de años AP y es específico de las poblaciones africanas, se infiere que se derivó del mestizaje entre humanos africanos modernos y arcaicos. [108]

Un estudio publicado en 2020 encontró que las poblaciones yoruba y mende de África occidental derivan entre el 2% y el 19% de su genoma de una población de homínidos arcaicos aún no identificada que probablemente divergió antes de la división de los humanos modernos y los antepasados ​​de los neandertales y los denisovanos. . [109]

Herramientas de piedra

Además del análisis genético, Petraglia et al. También examina las pequeñas herramientas de piedra ( materiales microlíticos ) del subcontinente indio y explica la expansión de la población a partir de la reconstrucción del paleoambiente. Propuso que las herramientas de piedra podrían fecharse en 35 ka en el sur de Asia, y que la nueva tecnología podría verse influenciada por el cambio ambiental y la presión demográfica. [110]

Historia de la teoría.

Paleoantropología clásica

El frontispicio de Evidencia sobre el lugar del hombre en la naturaleza (1863) de Huxley: la imagen compara el esqueleto de un ser humano con el de otros simios.

La relación cladística de los humanos con los simios africanos fue sugerida por Charles Darwin después de estudiar el comportamiento de los simios africanos , uno de los cuales fue exhibido en el Zoológico de Londres . [111] El anatomista Thomas Huxley también había apoyado la hipótesis y sugirió que los simios africanos tienen una estrecha relación evolutiva con los humanos. [112] Estos puntos de vista fueron opuestos por el biólogo alemán Ernst Haeckel , quien fue un defensor de la teoría Fuera de Asia. Haeckel argumentó que los humanos estaban más estrechamente relacionados con los primates del sudeste asiático y rechazó la hipótesis africana de Darwin. [113] [114]

En El origen del hombre , Darwin especuló que los humanos descendían de los simios, que todavía tenían cerebros pequeños pero caminaban erguidos, liberando sus manos para usos que favorecían la inteligencia; Pensó que esos simios eran africanos:

En cada gran región del mundo los mamíferos vivos están estrechamente relacionados con las especies extintas de la misma región. Es, por tanto, probable que África estuviera habitada antiguamente por simios extintos estrechamente relacionados con el gorila y el chimpancé ; y como estas dos especies son ahora los aliados más cercanos del hombre, es algo más probable que nuestros primeros progenitores vivieran en el continente africano que en cualquier otro lugar. Pero es inútil especular sobre este tema, porque un simio casi tan grande como un hombre, a saber, el Dryopithecus de Lartet, que estaba estrechamente relacionado con los antropomorfos Hylobates , existió en Europa durante el período del Mioceno superior ; y desde un período tan remoto la tierra ciertamente ha sufrido muchas grandes revoluciones, y ha habido mucho tiempo para migraciones en mayor escala.

—  Charles Darwin, El origen del hombre [115]

En 1871 apenas se disponía de fósiles humanos de homínidos antiguos. Casi cincuenta años después, la especulación de Darwin se vio respaldada cuando los antropólogos comenzaron a encontrar fósiles de antiguos homínidos de cerebro pequeño en varias zonas de África ( lista de fósiles de homínidos ). La hipótesis de un origen africano reciente (en contraposición a arcaico ) se desarrolló en el siglo XX. El "origen africano reciente" de los humanos modernos significa "origen único" (monogenismo) y se ha utilizado en varios contextos como antónimo del poligenismo. El debate en antropología se había inclinado a favor del monogenismo a mediados del siglo XX. A mediados del siglo XX, defensores aislados del poligenismo, como Carleton Coon , pensaban en 1962 que el H. sapiens surgió cinco veces del H. erectus en cinco lugares. [116]

La posibilidad de un origen de L3 en Asia fue propuesta por Cabrera et al. (2018). [117]
a: Salida del precursor L3 a Eurasia. b: Retorno a África y expansión a Asia de los linajes basales L3 con posterior diferenciación en ambos continentes.

Hipótesis de origen multirregional

La alternativa histórica al modelo de origen reciente es el origen multirregional de los humanos modernos , propuesto inicialmente por Milford Wolpoff en los años 1980. Este punto de vista propone que la derivación de poblaciones humanas anatómicamente modernas a partir de H. erectus a principios del Pleistoceno , 1,8 millones de años antes de Cristo, ha tenido lugar dentro de una población mundial continua. La hipótesis rechaza necesariamente la suposición de una barrera de infertilidad entre las antiguas poblaciones de Homo euroasiática y africana . La hipótesis fue debatida polémicamente a finales de los años 1980 y 1990. [118] La terminología actual de "origen reciente" y "Fuera de África" ​​se volvió actual en el contexto de este debate en la década de 1990. [119] Originalmente vista como una alternativa antitética al modelo de origen reciente, la hipótesis multirregional en su forma "fuerte" original es obsoleta, mientras que sus diversas variantes modificadas más débiles se han convertido en variantes de una visión de "origen reciente" combinada con una mezcla arcaica . [120] Stringer (2014) distingue el modelo multirregional original o "clásico" que existió desde 1984 (su formulación) hasta 2003, y una variante "débil" posterior a 2003 que "se ha acercado a la del modelo de asimilación". [121] [122]

Análisis mitocondriales

En la década de 1980, Allan Wilson, junto con Rebecca L. Cann y Mark Stoneking, trabajaron en la datación genética del ancestro común matrilineal más reciente de las poblaciones humanas modernas (denominado " Eva mitocondrial "). Para identificar marcadores genéticos informativos para rastrear la historia evolutiva humana, Wilson se concentró en el ADN mitocondrial (ADNmt), transmitido de madre a hijo. Este material de ADN muta rápidamente, lo que facilita trazar cambios en tiempos relativamente cortos. Con su descubrimiento de que el ADNmt humano es genéticamente mucho menos diverso que el ADNmt de chimpancé, Wilson concluyó que las poblaciones humanas modernas se habían separado recientemente de una sola población, mientras que especies humanas más antiguas, como los neandertales y el Homo erectus , se habían extinguido. [123] Con el advenimiento de la arqueogenética en la década de 1990, la datación de haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y se hizo posible con cierta confianza. En 1999, las estimaciones oscilaban alrededor de 150.000 años para el mt-MRCA y entre 60.000 y 70.000 años para la migración fuera de África. [124]

De 2000 a 2003, hubo controversia sobre el ADN mitocondrial del " Mungo Man 3 " (LM3) y su posible relación con la hipótesis multirregional. Se descubrió que LM3 tenía más diferencias de secuencia de las esperadas en comparación con el ADN humano moderno ( CRS ). [125] La comparación del ADN mitocondrial con el de los aborígenes antiguos y modernos llevó a la conclusión de que el hombre Mungo estaba fuera del rango de variación genética observado en los aborígenes australianos y se utilizó para apoyar la hipótesis del origen multirregional. Un nuevo análisis de LM3 y otros especímenes antiguos del área publicado en 2016 mostró que era similar a las secuencias aborígenes australianas modernas, lo que es inconsistente con los resultados del estudio anterior. [126]

Análisis del cromosoma Y.

Mapa de haplogrupos del cromosoma Y: haplogrupos dominantes en poblaciones precoloniales con rutas migratorias propuestas

Como las estimaciones actuales sobre el ancestro común masculino más reciente (" Adán cromosómico Y " o Y-MRCA) convergen con las estimaciones de la edad de los humanos anatómicamente modernos y son muy anteriores a la migración fuera de África, las hipótesis del origen geográfico continúan limitándose a el continente africano .

Los linajes más basales se han detectado en África occidental , noroccidental y central , lo que sugiere plausibilidad de que Y-MRCA viva en la región general de "África central-noroccidental". [dieciséis]

Otro estudio encuentra una ubicación plausible en "el cuadrante noroeste del continente africano" para la aparición del haplogrupo A1b. [127] El informe de 2013 sobre el haplogrupo A00 encontrado entre el pueblo Mbo del actual Camerún occidental también es compatible con esta imagen. [128]

La revisión de la filogenia del cromosoma Y desde 2011 ha afectado las estimaciones del probable origen geográfico de Y-MRCA, así como las estimaciones de la profundidad temporal. Siguiendo el mismo razonamiento, el descubrimiento futuro de haplogrupos arcaicos actualmente desconocidos en personas vivas conduciría nuevamente a tales revisiones. En particular, la posible presencia de entre un 1% y un 4% de ADN derivado de Neanderthal en genomas euroasiáticos implica que el (improbable) evento de un descubrimiento de un solo varón euroasiático vivo que exhiba una línea patrilineal neandertal haría retroceder inmediatamente a T-MRCA (" tiempo a MRCA") a al menos el doble de su estimación actual. Sin embargo, el descubrimiento de un cromosoma Y de neandertal por Méndez et al . fue atenuado por un estudio de 2016 que sugiere la extinción de los patrilinajes neandertales, ya que el linaje inferido de la secuencia neandertal está fuera del rango de variación genética humana contemporánea . [129] Las cuestiones de origen geográfico pasarían a formar parte del debate sobre la evolución neandertal a partir del Homo erectus .

Ver también

Notas

  1. ^ También llamada hipótesis reciente de origen único ( RSOH ), hipótesis de reemplazo o modelo reciente de origen africano ( RAO ).
  2. ^ De 1984 a 2003, una hipótesis científica alternativa fue el origen multirregional de los humanos modernos , que preveía una ola de Homo sapiens que migraría antes desde África y se cruzaría con poblaciones locales de Homo erectus en diversas regiones del mundo. Jurmain R, Kilgore L, Trevathan W (2008). Fundamentos de la antropología física. Aprendizaje Cengage . págs. 266–. ISBN 978-0495509394. Consultado el 14 de junio de 2011 .
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  4. ^ McChesney (2015): "Wells (2003) dividió a los descendientes de hombres que abandonaron África en un árbol genealógico con 11 linajes. Cada marcador genético representa una mutación de un solo punto (SNP) en un lugar específico del genoma. Primero, genético La evidencia sugiere que una pequeña banda con el marcador M168 emigró desde África a lo largo de las costas de la Península Arábiga y la India, a través de Indonesia, y llegó a Australia muy temprano, hace entre 60.000 y 50.000 años. Esta migración muy temprana a Australia también está respaldada por Rasmussen y otros (2011). En segundo lugar, un grupo que llevaba el marcador M89 salió del noreste de África hacia Oriente Medio hace 45.000 años. A partir de ahí, el grupo M89 se dividió en dos grupos. Un grupo que desarrolló el marcador M9 se dirigió a Asia El grupo asiático (M9) se dividió en tres partes: en Asia Central (M45), hace 35.000 años; en India (M20), hace 30.000 años; y en China (M122), hace 10.000 años. (M45) se dividió en dos grupos: hacia Europa (M173), hace 30.000 años y hacia Siberia (M242), hace 20.000 años. Finalmente, el grupo siberiano (M242) pasó a poblar América del Norte y del Sur (M3), hace unos 10.000 años. [31]
  5. ^ Los investigadores utilizaron técnicas de datación por radiocarbono en granos de polen atrapados en el lodo del fondo del lago para establecer la vegetación a lo largo de las edades del lago Malawi en África, tomando muestras a intervalos de 300 años. Las muestras de la época de la megasequía tenían poco polen o carbón, lo que sugiere una vegetación escasa con poco que quemar. El área alrededor del lago Malawi , hoy densamente boscosa, era un desierto hace aproximadamente 135.000 a 90.000 años. [49]

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Fuentes

Otras lecturas

enlaces externos