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Annonáceas

Las Annonaceae son una familia de plantas con flores que consiste en árboles , arbustos o, raramente, lianas [3] comúnmente conocidas como la familia de la chirimoya [4] [3] o la familia de la guanábana . Con 108 géneros aceptados y alrededor de 2400 especies conocidas, [5] es la familia más grande de las Magnoliales . Varios géneros producen frutos comestibles, sobre todo Annona , Anonidium , Asimina , Rollinia y Uvaria . Su género tipo es Annona . La familia se concentra en los trópicos , con pocas especies que se encuentran en las regiones templadas . Alrededor de 900 especies son neotropicales , 450 son afrotropicales y las restantes son indomalayas .

Descripción

Annona muricata

Las especies son en su mayoría tropicales, algunas son árboles y arbustos caducifolios o perennes de latitudes medias , con algunas lianas, con corteza aromática, hojas y flores. [3]

Tallos, peciolos y hojas
Corteza fibrosa y aromática. Médula septada (finas bandas tangenciales [6] divididas por tabiques) a diafragmática (dividida por tabiques delgados con aberturas en ellos). [3] Ramificación dística (dispuesta en dos filas/en un plano) o espiral. [7] Hojas alternas , de dos filas, [7] simples, pinnadas y con peciolo . Estípulas ausentes. [3]
Flores
Los tallos florales son axilares (en el lado opuesto del brote) a las cicatrices de las hojas en la madera vieja y, a veces, de las hojas en los brotes nuevos. Las flores son generalmente trímeras ; nacen solas o en inflorescencias compuestas ; son bisexuales y rara vez unisexuales . El receptáculo puede agrandarse, elevarse o aplanarse. Los verticilos externos se insertan debajo de los ovarios y tienen segmentos valvados (superpuestos) o imbricados (no superpuestos). Por lo general, de dos a cuatro sépalos persistentes que son distintos o connados (fusionados) en la base. Seis pétalos en dos verticilos desiguales de tres con verticilos externos más grandes y verticilos internos más carnosos que pueden compartir las mismas glándulas de néctar , o de seis a quince pétalos, con venas impresas en su cara interna. De diez a veinte (o muchos más) estambres insertos debajo del ovario, dispuestos en espiral y formando una bola o masa de cima plana con filamentos cortos y gruesos y anteras lineales a oblongas que miran hacia afuera y se abren longitudinalmente. Cada flor puede tener de uno a muchos pistilos, distintos a connados, con estigmas distintos. Placentación marginal, cada pistilo con un lóculo , con uno a muchos óvulos. Estilo corto y grueso, con estigma terminal. [3]
Frutas y semillas
Los frutos son bayas individuales o se fusionan a partir de varios pistilos (en frutos agregados , sincarpos). Las semillas son de una a muchas por pistilo; tienen una cubierta carnosa y generalmente de colores brillantes, tienen endospermo rumiante (tejido nutritivo que rodea al embrión) y son oleosas. [3]

Sistemática

La monofilia y la sistemática interfamiliar han sido bien respaldadas para Annonaceae por una combinación de evidencia morfológica y molecular . [8] El sistema APG II ubica a Annonaceae como la más estrechamente relacionada con la pequeña familia Magnoliid Eupomatiaceae .

Uvaria ovata

En una reclasificación de la familia basada en la filogenia [5] se reconocen cuatro subfamilias: Anaxagoreoideae (que incluye solo Anaxagorea ), Ambavioideae , Annonoideae y Malmeoideae . Varios de los géneros más grandes, incluidos Guatteria , con sus 177 especies, [9] Annona y Xylopia pertenecen a Annonoideae. Juntos, Annonoideae y Malmeoideae comprenden la mayoría de las especies y cada uno se subdivide en varias tribus. La clasificación subfamiliar y tribal se sigue en World Annonaceae, que presenta una descripción general de todos los géneros Annonaceae e información taxonómica, de distribución y fotográfica para una gran cantidad de especies. Las claves para la identificación de los géneros Annonaceae (por separado para los taxones neotropicales, africanos/malgaches y asiáticos/australianos) se presentan en: [10] Para una descripción bibliográfica concisa de la literatura taxonómica (1900 a 2012), consulte: [11]

Tanto los marcadores de ADN de plástidos como los caracteres morfológicos proporcionan evidencia de que Anaxagorea es el clado hermano del resto de la familia. Esto puede confirmar la hipótesis de que los rasgos morfológicos compartidos entre Anaxagorea y otras especies de Magnoliales (como la filotaxis de 2 rangos, el polen monosulcado y los estambres laminados ) representan caracteres ancestrales, mientras que los caracteres derivados observados en otros géneros han evolucionado independientemente varias veces. [12] [13] [14] La evidencia fósil más antigua de Annonaceae se describe como el género Futabanthus , del Cretácico Superior ( Coniaciano ) de Japón, [15] que representa una edad mínima de c. 89 millones de años para el ancestro común más reciente (grupo corona) de la familia. [16] Las edades de los clados de Annonaceae inferidas usando evidencia fósil y técnicas de datación basadas en reloj molecular sugieren que la distribución pantropical de la familia se originó después de la ruptura del supercontinente Gondwana , como resultado de una combinación de seguimiento geodispersional de la expansión de la flora boreotropical durante el Eoceno y eventos de dispersión a larga distancia más recientes. [17] [18]

Revisiones taxonómicas dentro de la subfamilia Malmeoideae

La reclasificación y el establecimiento deHuberanta

El género Huberantha (sinónimo Hubera ) se resolvió como hermano de Miliusa , con ciertas especies previamente bajo Polyalthia siendo reclasificadas adicionalmente. [19] Esta reclasificación fue fuertemente apoyada por máxima parsimonia, análisis bayesiano y caracteres morfológicos. Hubera se caracteriza por venación terciaria reticulada, inflorescencias axilares, 1 óvulo por ovario, semillas con rafes planos a ligeramente elevados y otros caracteres. La distancia filogenética de Huberantha y la diferencia morfológica con Monoon y Polyalthia , distinguen a Huberantha en el nivel genérico. Morfológicamente, Huberantha tiene un infratecto finamente y densamente granular mientras que Monoon y Polyalthia tienen infratectos columelados o densamente granulares. [19]

Controversia sobreStelechocarpus/Winitia

Se propuso que el género Stelechocarpus , que incluye a S. burahol y S. cauliflorus, se reclasifique bajo un nuevo género Winitia , que se caracteriza por flores mixtas, estigmas multicolumelares e infratecto columelado/groseramente granular. Este género se creó después de un análisis filogenético que respaldaba firmemente que una especie no clasificada de Tailandia era hermana de S. cauliflorus como grupo monofilético. [20] Sin embargo, esto ya no se acepta. [21]

Reclasificación deAnnickiacomo tribu Annickieae

El género Annickia se incluía anteriormente dentro de la tribu Piptostigmateae. Sin embargo, hay un fuerte respaldo a su hermanamiento con el resto de las tribus Malmeoideae, y un respaldo débil a su hermanamiento con el resto de los géneros Piptostigmateae. Por estas razones, Annickia se clasifica ahora dentro de su propia tribu en Malmeoideae, Annickieae. [22]

Subfamilias

La taxonomía de las Annonaceae se basa en el sitio web de filogenia de las angiospermas , que reconoce cuatro subfamilias [23] [24] y el género extinto † Anonaspermum [25]

Anaxagoreoideae

Autor: Chatrou et al. 2012 (monotípico)

Ambavioideae

Autor: Chatrou et al. 2012

Annoideae

Autor: Rafinesque , 1815

Malmeoideae

Usos

Fruto de Asimina triloba

Alimento

Los frutos grandes, comestibles y pulposos de algunos miembros, típicamente llamados anona por las personas de habla hispana y portuguesa del rango neotropical de la familia, incluyen especies de Annona : chirimoya ( A. reticulata ), chirimoya ( A. cherimola ) , guanábana ( A. muricata ), chirimoya ( A. squamosa ), ilama ( A. diversifolia ), soncoya ( A. purpurea ), atemoya (un cruce entre A. cherimola y A. squamosa ); y biriba ( Annona mucosa ). [29] Los nombres de muchas de esas frutas a veces se usan indistintamente.

El consumo de la planta anonácea neotropical Annona muricata (guanábana, graviola, guanábana ) se ha asociado fuertemente como agente causal del " parkinsonismo atípico ". El agente causal, la annonacina , está presente en las semillas y hojas de muchas de las anonáceas, aunque no en cantidades significativas en la pulpa de la fruta. Se cree que es responsable de hasta el 70% de las afecciones parkinsonianas en Guadalupe. La exposición se produce típicamente a través de alimentos tradicionales y medicinas naturales. [30] [31] [32] [33]

La papaya americana ( Asimina triloba ) se distribuye en el este de los Estados Unidos y se ha investigado como cultivo agrícola comercial. [34]

Los pétalos de la flor de la amapola sagrada ( Cymbopetalum penduliflorum ) y de la especie relacionada C. costaricense [35] se usaban tradicionalmente para dar sabor al chocolate [36] antes de la llegada de la canela y otras especias del Viejo Mundo . [37] Los pétalos secos todavía se usan para dar sabor a atoles , pinoles y café . [38]

Medicina popular

La corteza, las hojas y las raíces de algunas especies se utilizan en la medicina popular . [ cita requerida ]

Toxicología

Los compuestos de acetogenina , que se encuentran en los frutos, semillas y hojas de muchas anonáceas, incluida la guanábana ( Annona muricata ), son neurotoxinas y parecen ser la causa de una enfermedad neurodegenerativa . El trastorno es una denominada tauopatía asociada con una acumulación patológica de proteína tau en el cerebro. Los resultados experimentales indican que las acetogeninas son responsables de esta acumulación. [39]

Otros usos

La Oxandra lanceolata [ 40 ] es una madera resistente, elástica y pesada que se obtiene de las Indias Occidentales y las Guayanas . Se utilizaba a menudo para ejes de carruajes . Se comercializa en forma de postes cónicos de unos 6 m de largo y de 15 a 20 cm de ancho en la parte inferior. La Oxandra lanceolata, o carisiri, de las Guayanas tiene una forma notablemente esbelta.

El árbol de palo de lanza amarillo Calycophyllum candididissimum , nombres comunes limonero o degame , es de una familia diferente ( Rubiaceae ). [40] Se utiliza como una alternativa a la madera de lanza y se encuentra en abundancia tolerable en todas las Guayanas, y los amerindios lo utilizan para puntas de flecha, así como para mástiles, vigas, etc. Algunos arqueros utilizan esta madera para hacer arcos largos .

Otro

Flores de ylang-ylang ( Cananga odorata ) .

Componentes químicos

De las semillas y otras muchas partes de estas plantas se han extraído una gran cantidad de compuestos químicos, incluidos flavonoides , alcaloides y acetogeninas . Los flavonoides y alcaloides contenidos en las hojas y la corteza de varias especies de la familia han mostrado propiedades insecticidas . [41]

Referencias

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Enlaces externos

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