Las angiospermas se distinguen de las otras plantas productoras de semillas , las gimnospermas , por tener flores , xilema que consta de elementos vasculares en lugar de traqueidas , endospermo dentro de sus semillas y frutos que envuelven completamente las semillas. Los ancestros de las plantas con flores divergieron del ancestro común de todas las gimnospermas vivientes antes del final del Carbonífero , hace más de 300 millones de años. En el Cretácico , las angiospermas se diversificaron explosivamente , convirtiéndose en el grupo de plantas dominante en todo el planeta.
La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, y un pequeño número de familias de plantas con flores suministran casi todos los alimentos de origen vegetal y el pienso para el ganado . El arroz , el maíz y el trigo proporcionan la mitad de la ingesta calórica mundial , y las tres plantas son cereales de la familia Poaceae (conocidas coloquialmente como gramíneas). Otras familias aportan materiales como madera , papel y algodón , y suministran numerosos ingredientes para las medicinas tradicionales y modernas. Las plantas con flores también se cultivan comúnmente con fines decorativos, y ciertas flores desempeñan un papel importante en muchas culturas.
Las angiospermas son plantas vasculares terrestres; al igual que las gimnospermas, tienen raíces , tallos , hojas y semillas . Se diferencian de otras plantas con semillas en varios aspectos.
Wolffia arrhiza , una planta de agua dulce flotante y sin raíces de menos de 2 mm de ancho
Las angiospermas más grandes son los árboles de goma de eucalipto de Australia y la Shorea faguetiana , árboles dipterocarpios de la selva tropical del sudeste asiático, los cuales pueden alcanzar casi 100 metros (330 pies) de altura. [16] Las más pequeñas son las lentejas de agua Wolffia , que flotan en agua dulce y cada planta mide menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de ancho. [17]
Fotosintéticos y parásitos.
Gunnera captura la luz del sol para la fotosíntesis sobre las grandes superficies de sus hojas, que están sostenidas por fuertes venas.
Teniendo en cuenta su método de obtención de energía, alrededor del 99% de las plantas con flores son autótrofos fotosintéticos , obtienen su energía de la luz solar y la utilizan para crear moléculas como los azúcares . El resto son parásitos , ya sea de hongos como las orquídeas durante parte o todo su ciclo de vida, [18] o de otras plantas , ya sea enteramente como las escobas, Orobanche , o parcialmente como las brujas, Striga . [19]
En términos de su entorno, las plantas con flores son cosmopolitas y ocupan una amplia gama de hábitats en tierra, agua dulce y mar. En tierra, son el grupo de plantas dominante en todos los hábitats, excepto en la gélida tundra de musgos y líquenes y en los bosques de coníferas . [20] Los pastos marinos de los Alismatales crecen en ambientes marinos, extendiéndose con rizomas que crecen a través del barro en aguas costeras protegidas. [21]
Se estima que el número de especies de plantas con flores oscila entre 250.000 y 400.000. [26] [27] [28] Esto se compara con alrededor de 12.000 especies de musgo [29] y 11.000 especies de pteridofitos . [30] El sistema APG busca determinar el número de familias , principalmente mediante filogenética molecular . En la APG III de 2009 había 415 familias. [31] El APG IV de 2016 agregó cinco nuevos órdenes (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales y Vahliales), junto con algunas familias nuevas, para un total de 64 órdenes de angiospermas y 416 familias. [1]
La diversidad de plantas con flores no está distribuida de manera uniforme. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicotiledóneas (75%), monocotiledóneas (23%) y magnólidas (2%). Los cinco clados restantes contienen un poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, dividida entre nueve familias. Las 25 familias más ricas en especies de 443 familias, [32] que contienen más de 166.000 especies entre ellas en sus circunscripciones APG, son:
Evolución
Historia de la clasificación
De 1736, una ilustración de la clasificación de Linneo.
En 2019, una filogenia molecular de plantas colocó a las plantas con flores en su contexto evolutivo: [41]
Interno
Los principales grupos de angiospermas vivas son: [42] [1]
En 2024, Alexandre R. Zuntini y sus colegas construyeron un árbol de unos 6.000 géneros de plantas con flores, que representan alrededor del 60% de los géneros existentes, sobre la base del análisis de 353 genes nucleares en cada espécimen. Gran parte de la filogenia existente está confirmada; Se revisa la filogenia rosada . [46]
Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres ( embriofitas ) han existido durante al menos 475 millones de años. [47] Sin embargo, las angiospermas aparecen repentinamente y en gran diversidad en el registro fósil del Cretácico Inferior (~ 130 millones de años). [48] [49] Los registros afirmados de plantas con flores anteriores a esto no son ampliamente aceptados. [50] La evidencia molecular sugiere que los antepasados de las angiospermas divergieron de las gimnospermas durante el Devónico tardío , hace unos 365 millones de años. [51] El momento del origen del grupo de plantas con flores de la corona sigue siendo polémico. [52] A finales del Cretácico, las angiospermas parecen haber dominado ambientes anteriormente ocupados por helechos y gimnospermas . Los grandes árboles que formaban copas reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes cerca del final del Cretácico, hace 66 millones de años. [53] La radiación de las angiospermas herbáceas se produjo mucho más tarde. [54]
El rasgo característico de las angiospermas es la flor. Su función es asegurar la fecundación del óvulo y el desarrollo del fruto que contiene semillas . [55] Puede surgir terminalmente en un brote o en la axila de una hoja. [56] La parte de la planta que contiene flores generalmente se distingue claramente de la parte que contiene hojas y forma un sistema de ramas llamado inflorescencia . [37]
La flor puede consistir únicamente en estas partes, como en las plantas polinizadas por el viento como el sauce , donde cada flor comprende sólo unos pocos estambres o dos carpelos. [37] En las plantas polinizadas por insectos o aves , otras estructuras protegen las esporofilas y atraen a los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como la magnolia , donde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie exterior (cáliz de los sépalos) suele ser verde y con forma de hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente el capullo. [58] [59] La serie interna (corola de pétalos) es, en general, blanca o de colores brillantes, tiene una estructura más delicada y atrae a los polinizadores por su color, aroma y néctar . [60] [61]
La mayoría de las flores son hermafroditas y producen polen y óvulos en la misma flor, pero algunas utilizan otros dispositivos para reducir la autofecundación. Las flores heteromorfas tienen carpelos y estambres de diferentes longitudes, por lo que los animales polinizadores no pueden transferir fácilmente el polen entre ellas. Las flores homomorfas pueden utilizar una autoincompatibilidad bioquímica para discriminar entre granos de polen propios y no propios. Las plantas dioicas como el acebo tienen flores masculinas y femeninas en plantas separadas. [62] Las plantas monoicas tienen flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta; estos suelen ser polinizados por el viento, [63] como en el maíz , [64] pero incluyen algunas plantas polinizadas por insectos como las calabazas Cucurbita . [65] [66]
Fertilización y embriogénesis.
La doble fertilización requiere dos espermatozoides para fertilizar las células del óvulo. Un grano de polen se adhiere al estigma en la parte superior del pistilo, germina y forma un largo tubo polínico . Una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos espermatozoides haploides ( n ). El tubo polínico crece desde el estigma, baja por el estilo y llega al ovario. Cuando llega al micropilo del óvulo, se digiere hasta llegar a uno de los sinérgicos, liberando su contenido, incluidos los espermatozoides. El sinérgico en el que se liberaron las células se degenera; un espermatozoide se abre camino para fertilizar el óvulo, produciendo un cigoto diploide (2 n ). El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3 n ). El cigoto se convierte en embrión; la célula triploide se desarrolla hasta convertirse en el endospermo, el suministro de alimento del embrión. El ovario se convierte en fruto. y cada óvulo en una semilla. [67]
A medida que se desarrollan el embrión y el endospermo, la pared del saco embrionario se agranda y se combina con la nucela y el tegumento para formar la cubierta de la semilla . La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio , cuya forma está estrechamente asociada con el tipo de sistema de dispersión de las semillas. [68]
Otras partes de la flor suelen contribuir a la formación del fruto. Por ejemplo, en la manzana , el hipantio forma la pulpa comestible, rodeando los ovarios que forman las cajas duras alrededor de las semillas. [69]
La apomixis , que produce semillas sin fertilización, se encuentra de forma natural en aproximadamente el 2,2% de los géneros de angiospermas. [70] Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos , son capaces de producir frutos a través de un tipo de apomixis llamada embrionía nucelar . [71]
selección sexual
La selección sexual se describe como la selección natural que surge de la preferencia de un sexo por ciertas características en individuos del otro sexo. La selección sexual es un concepto común en la evolución animal pero, en el caso de las plantas , a menudo se pasa por alto porque muchas plantas son hermafroditas . Las plantas con flores muestran muchas características por las que a menudo se seleccionan sexualmente. Por ejemplo, la simetría de las flores, la producción de néctar, la estructura floral y las inflorescencias son sólo algunas de las muchas características sexuales secundarias sobre las que actúa la selección sexual. Los dimorfismos sexuales y los órganos reproductivos también pueden verse afectados por la selección sexual en las plantas con flores. [72]
Función adaptativa de las flores.
Charles Darwin en su libro de 1878 Los efectos de la cruz y la auto-fertilización en el reino vegetal [73] en el párrafo inicial del capítulo XII señaló: "La primera y más importante de las conclusiones que pueden extraerse de las observaciones dadas en este volumen, es que generalmente la fertilización cruzada es beneficiosa y la autofertilización a menudo perjudicial, al menos con las plantas con las que experimenté". Las flores surgieron en la evolución de las plantas como una adaptación para la promoción de la fertilización cruzada ( outcrossing ), proceso que permite enmascarar mutaciones deletéreas en el genoma de la progenie. El efecto enmascarante se conoce como complementación genética . [74] Este efecto beneficioso de la fertilización cruzada sobre la progenie también se conoce como vigor híbrido o heterosis . Una vez que las flores se establecieron en un linaje como una adaptación evolutiva para promover la fertilización cruzada, el cambio posterior a la endogamia generalmente se vuelve desventajoso, en gran parte porque permite la expresión de mutaciones recesivas nocivas previamente enmascaradas, es decir, la depresión endogámica .
Además, la meiosis en las plantas con flores proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN mediante la recombinación genética en los tejidos reproductivos. [75] La reproducción sexual parece ser necesaria para mantener la integridad genómica a largo plazo y sólo combinaciones poco frecuentes de factores extrínsecos e intrínsecos permiten cambios hacia la asexualidad. [75] Así, los dos aspectos fundamentales de la reproducción sexual en plantas con flores, la fertilización cruzada (cruzamiento) y la meiosis, parecen mantenerse respectivamente gracias a las ventajas de la complementación genética y la reparación recombinacional. [74]
Interacciones con humanos
Usos prácticos
Cosecha de arroz en Arkansas, 2020Alimento procedente de plantas: un plato de Dal tadka , sopa de lentejas india
La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, que proporcionan prácticamente todos los alimentos de origen vegetal y el alimento para el ganado . Gran parte de este alimento proviene de un pequeño número de familias de plantas con flores. [76] Por ejemplo, la mitad de la ingesta calórica mundial proviene de sólo tres plantas: trigo , arroz y maíz . [77]
Actualmente, relativamente pocas evaluaciones de la diversidad de plantas consideran el cambio climático , [87] sin embargo, está comenzando a afectar también a las plantas. Es muy probable que alrededor del 3% de las plantas con flores se extingan dentro de un siglo con un calentamiento global de 2 °C (3,6 °F), y el 10% con un calentamiento global de 3,2 °C (5,8 °F). [89] En el peor de los casos, la mitad de todas las especies de árboles podrían extinguirse por el cambio climático durante ese período de tiempo. [87]
La conservación en este contexto es el intento de prevenir la extinción, ya sea in situ protegiendo las plantas y sus hábitats en la naturaleza, o ex situ en bancos de semillas o como plantas vivas. [88] Unos 3.000 jardines botánicos en todo el mundo mantienen plantas vivas, incluidas más del 40% de las especies que se sabe que están amenazadas, como una "póliza de seguro contra la extinción en la naturaleza". [90] La Estrategia Global para la Conservación de las Plantas de las Naciones Unidas afirma que "sin plantas, no hay vida". [91] Su objetivo es "detener la continua pérdida de diversidad vegetal" en todo el mundo. [91]
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