Los placodermos (del griego πλάξ ( plax , plakos ) ' placa ' y δέρμα ( derma ) 'piel') [1] son animales vertebrados de la clase Placodermi , un grupo extinto de peces prehistóricos conocidos a partir de fósiles paleozoicos durante los períodos Silúrico y Devónico . Si bien sus endoesqueletos son principalmente cartilaginosos , su cabeza y tórax estaban cubiertos por placas acorazadas articuladas (de ahí el nombre), y el resto del cuerpo estaba escamado o desnudo según la especie .
Los placodermos estuvieron entre los primeros peces con mandíbulas (sus mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primer par de arcos branquiales ), así como los primeros vertebrados en tener dientes verdaderos . También fueron el primer clado de peces en desarrollar aletas pélvicas , el segundo par de aletas pareadas y el precursor homólogo de las extremidades traseras en los tetrápodos . [2] Los fósiles de 380 millones de años de otros tres géneros, Incisoscutum , Materpiscis y Austroptyctodus , representan los ejemplos más antiguos conocidos de nacimientos vivos . [3]
Se cree que los placodermos son parafiléticos , es decir, que consisten en varios grupos externos distintos o taxones hermanos de todos los vertebrados mandibulares actuales , que se originaron entre sus filas. [4] Por el contrario, un análisis de 2016 concluyó que es probable que Placodermi sea monofilético . [5]
Los primeros placodermos identificables aparecen en el registro fósil durante la época tardía de Llandovery del Silúrico temprano. [6] Finalmente, superaron a los artrópodos marinos previamente dominantes (por ejemplo, los euriptéridos ) y los moluscos cefalópodos (por ejemplo, los ortoconos ), produciendo algunos de los primeros y más infames depredadores ápice vertebrados , como Eastmanosteus , Dinichthys y el enorme Dunkleosteus . Varios grupos de placodermos fueron diversos y abundantes durante el Devónico, pero todos se extinguieron en el evento Hangenberg del Devónico final hace 358,9 millones de años, [7] dejando los nichos abiertos para los supervivientes osteictios y condrictios que posteriormente irradiaron durante el Carbonífero .
Muchos placodermos, en particular los Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida y Antiarchi , eran habitantes del fondo. En particular, los antiarcas, con sus aletas pectorales óseas articuladas y altamente modificadas, fueron habitantes muy exitosos de hábitats de agua dulce y marinos poco profundos del Devónico medio-tardío, con el género del Devónico medio a tardío , Bothriolepis , conocido a partir de más de 100 especies válidas. [8] La gran mayoría de los placodermos eran depredadores , muchos de los cuales vivían en el sustrato o cerca de él . Muchos, principalmente los artrodiros , eran depredadores nectónicos activos que habitaban en las partes medias y superiores de la columna de agua. Un estudio del artrodiro Compagopiscis publicado en 2012 concluyó que los placodermos (al menos este género en particular) probablemente poseían dientes verdaderos contrariamente a algunos estudios tempranos. Los dientes tenían cavidades pulpares bien definidas y estaban hechos de hueso y dentina . Sin embargo, el desarrollo de los dientes y de la mandíbula no estaba tan estrechamente integrado como en los gnatóstomos modernos. Estos dientes probablemente eran homólogos a los dientes de otros gnatóstomos. [2]
Uno de los artrodiros más grandes conocidos, Dunkleosteus terrelli , medía entre 3,5 y 4,1 metros de largo, [9] y se presume que tuvo una amplia distribución, ya que se han encontrado restos suyos en Europa, América del Norte y posiblemente Marruecos. Algunos paleontólogos lo consideran el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que se alimentaba de otros depredadores. Otros artrodiros más pequeños, como Fallacosteus y Rolfosteus , ambos de la Formación Gogo de Australia Occidental, tenían una armadura en la cabeza aerodinámica y en forma de bala, y Amazichthys , con una morfología como la de otros organismos pelágicos de natación rápida , [10] lo que apoya firmemente la idea de que muchos, si no la mayoría, de los artrodiros eran nadadores activos, en lugar de cazadores pasivos de emboscadas cuya armadura prácticamente los anclaba al fondo del mar. Algunos placodermos eran herbívoros, como el artrodiro del Devónico medio a tardío Holonema , y otros eran planctívoros , como el artrodiro gigantesco Titanichthys , varios miembros de Homostiidae y Heterosteus .
Una evidencia extraordinaria de fertilización interna en un placodermo fue proporcionada por el descubrimiento en la Formación Gogo, cerca de Fitzroy Crossing , Kimberley , Australia Occidental, [11] de un pequeño placodermo hembra, de unos 25 cm (10 pulgadas) de largo, que murió en el proceso de dar a luz a un bebé de 6 cm ( 2+1 ⁄ 2 pulgada) de descendencia y fue fosilizado con el cordón umbilical intacto. [12] El fósil, llamado Materpiscis attenboroughi (en honor al científico David Attenborough ), tenía huevos que fueron fertilizados internamente, la madre proporcionó alimento al embrión y dio a luz a crías vivas. Con este descubrimiento, el placodermo se convirtió en el vertebrado más antiguo conocido en haber dado a luz a crías vivas (" vivíparo "), [3] empujando la fecha de la primera viviparidad unos 200 millones de años antes de lo que se conocía previamente. Se han encontrado especímenes del artrodiro Incisoscutum ritchei , también de la Formación Gogo, con embriones en su interior, lo que indica que este grupo también tenía la capacidad de procrear. [13] Los machos se reproducían insertando una pinza larga en la hembra. También se encuentran basipterigios alargados en los placodermos filolépidos, como Austrophyllolepis [14] y Cowralepis , ambos del Devónico medio de Australia, lo que sugiere que los basipterigios se usaban en la cópula.
Los claspers del placodermo no son homólogos de los claspers de los peces cartilaginosos . Se ha demostrado que las similitudes entre las estructuras son un ejemplo de evolución convergente . Mientras que los claspers de los peces cartilaginosos son partes especializadas de sus aletas pélvicas pareadas que se han modificado para la cópula debido a cambios en los genes hox hoxd13, el origen de los órganos de apareamiento en los placodermos probablemente dependió de diferentes conjuntos de genes hox y fueron estructuras que se desarrollaron más abajo en el cuerpo como un par de apéndices adicionales e independientes, pero que durante el desarrollo se convirtieron en partes del cuerpo utilizadas solo para la reproducción. Debido a que no estaban unidos a las aletas pélvicas, como los claspers de peces como los tiburones, eran mucho más flexibles y probablemente podían rotarse hacia adelante. [15]
Un estudio sobre Kolymaspis muestra que la cintura escapular de los vertebrados evolucionó a partir de arcos branquiales. [16]
Durante un tiempo se creyó que los placodermos se extinguieron debido a la competencia de los primeros peces óseos y los primeros tiburones , dada una combinación de la supuesta superioridad inherente de los peces óseos y la presunta lentitud de los placodermos. Con resúmenes más precisos de los organismos prehistóricos, ahora se cree que se extinguieron sistemáticamente a medida que las ecologías marinas y de agua dulce sufrieron las catástrofes ambientales de las extinciones del Devónico tardío y del Devónico final .
Los primeros fósiles de placodermos identificables son de origen chino y datan del Silúrico temprano . En esa época, ya se diferenciaban en antiarcas y artrodiros , así como en otros grupos más primitivos. Aún no se han descubierto fósiles anteriores de placodermos basales .
El registro fósil silúrico de los placodermos está fragmentado tanto literal como figurativamente. Hasta el descubrimiento de Silurolepis (y luego, los descubrimientos de Entelognathus y Qilinyu ), los especímenes de placodermos de la edad silúrica consistían en fragmentos. Algunos de ellos han sido identificados tentativamente como antiarcas o artrodiros debido a similitudes histológicas; y muchos de ellos aún no han sido descritos formalmente o incluso nombrados. El ejemplo más comúnmente citado de un placodermo silúrico, Wangolepis de la China silúrica y posiblemente Vietnam, se conoce solo a partir de unos pocos fragmentos que actualmente desafían los intentos de colocarlos en cualquiera de los órdenes de placodermos reconocidos. Hasta ahora, solo se conocen tres placodermos silúricos descritos oficialmente a partir de algo más que fragmentos:
El primer placodermo silúrico descrito oficialmente es un antiarca, Shimenolepis , que se conoce a partir de placas distintivamente ornamentadas de Hunan , China. Originalmente se consideró que era del Llandovery tardío , aunque un estudio posterior reconsideró su edad en el Ludfordiano . [18] Las placas de Shimenolepis son muy similares al yunnanolépido del Devónico temprano Zhanjilepis , también conocido a partir de placas distintivamente ornamentadas. [6] [19] En 2022, se describe a Xiushanosteus a partir de fósiles completos del Telychian , Llandovery tardío de Chongqing , China. [20]
Los paleontólogos y especialistas en placodermos sospechan que la escasez de placodermos en el registro fósil del Silúrico se debe a que vivieron en entornos poco propicios para la conservación de los fósiles, más que a una escasez genuina. Esta hipótesis ayuda a explicar la aparición y diversidad aparentemente instantánea de los placodermos al comienzo mismo del Devónico .
Durante el Devónico, los placodermos habitaron y dominaron casi todos los ecosistemas acuáticos conocidos, tanto de agua dulce como salada . [21] Pero esta diversidad finalmente sufrió muchas bajas durante el evento de extinción en el límite Frasniano - Fameniano , las extinciones del Devónico tardío. Las especies restantes luego se extinguieron durante la extinción del Devónico final; no se ha confirmado que una sola especie de placodermo haya sobrevivido hasta el Carbonífero .
Los primeros estudios sobre placodermos fueron publicados por Louis Agassiz en sus cinco volúmenes sobre peces fósiles, 1833-1843. En aquella época, se pensaba que los placodermos eran peces sin mandíbula y con caparazón, similares a los ostracodermos . Algunos naturalistas incluso sugirieron que eran invertebrados con caparazón o incluso vertebrados parecidos a las tortugas .
A finales de la década de 1920, el Dr. Erik Stensiö , en el Museo Sueco de Historia Natural de Estocolmo , estableció los detalles de la anatomía de los placodermos y los identificó como verdaderos peces con mandíbulas relacionados con los tiburones . Tomó especímenes fósiles con cráneos bien conservados y los pulió, una décima de milímetro a la vez. Después de quitar cada capa, hizo una impresión de la siguiente superficie en cera . Una vez que los especímenes habían sido completamente pulidos (y por lo tanto destruidos), hizo modelos tridimensionales ampliados de los cráneos para examinar los detalles anatómicos más a fondo. Muchos otros especialistas en placodermos pensaron que Stensiö estaba tratando de meter con calzador a los placodermos en una relación con los tiburones ; sin embargo, a medida que se encontraron más fósiles, los placodermos fueron aceptados como un grupo hermano de los condrictios .
Mucho más tarde, los fósiles de placodermos exquisitamente conservados del arrecife de Gogo cambiaron el panorama nuevamente. Demostraron que los placodermos compartían características anatómicas no solo con los condrictios sino también con otros grupos de gnatóstomos . Por ejemplo, los placodermos de Gogo muestran huesos separados para las cápsulas nasales como en los gnatóstomos; tanto en los tiburones como en los peces óseos esos huesos están incorporados a la caja craneana. [22] [23]
Los placodermos también comparten ciertas características anatómicas sólo con los osteostracanos sin mandíbula ; debido a esto, la teoría de que los placodermos son el grupo hermano de los condrictios ha sido reemplazada por la teoría de que los placodermos son un grupo de gnatóstomos basales.
Actualmente, los Placodermi se dividen en ocho órdenes reconocidos . Hay dos órdenes más controvertidos: uno es el monotípico Stensioellida, que incluye al enigmático Stensioella ; el otro es el igualmente enigmático Pseudopetalichthyida . Estos órdenes se consideran grupos basales o primitivos dentro de Placodermi, aunque su ubicación precisa dentro de la clase sigue siendo incierta. Los fósiles de ambos se conocen actualmente solo en los lagerstätten de Hunsruck .
Los artrodiros ("cuello articulado") fueron los órdenes de placodermos más diversos y numéricamente exitosos, ocupando roles que iban desde depredadores gigantes de ápice hasta mordedores de detritos . Tenían una articulación móvil entre la armadura que rodeaba la cabeza y el cuerpo. A medida que la mandíbula inferior se movía hacia abajo, el escudo de la cabeza se movía, lo que permitía una abertura más grande. Todos los artrodiros, excepto Compagopiscis , carecían de dientes y usaban en su lugar los bordes afilados de una placa ósea, denominada "placa dentaria", como superficie de mordida ( Compagopiscis tenía dientes verdaderos además de placas dentaria). Las cuencas de los ojos están protegidas por un anillo óseo, una característica compartida por las aves y algunos ictiosaurios . Los primeros artrodiros, como el género Arctolepis , eran peces bien acorazados con cuerpos aplanados. El miembro más grande de este grupo, Dunkleosteus , fue un verdadero "superdepredador" del último período Devónico, que alcanzó de 3 a 8 metros de longitud. En cambio, el Rolfosteus, de nariz larga, medía apenas 15 cm. Se han encontrado fósiles de Incisoscutum que contenían fetos no nacidos, lo que indica que los artrodiros daban a luz a crías vivas. [24]
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Los antiarquios («ano opuesto») fueron el segundo orden de placodermos más exitoso conocido, después de los artrodira . El nombre del orden fue acuñado por Edward Drinker Cope , quien, después de identificar incorrectamente los primeros fósiles como los de un tunicado acorazado , pensó erróneamente que el agujero para los ojos era la boca y que la abertura para el sifón anal estaba en el otro lado del cuerpo, en lugar de tener ambos sifones oral y anal juntos en un extremo. Las partes delanteras de sus cuerpos estaban fuertemente acorazadas, hasta el punto de parecerse literalmente a una caja con ojos, con las partes traseras a veces escamosas, a veces desnudas, a menudo volviéndose sinuosas, particularmente en las formas posteriores. El par de aletas pectorales se modificó en un par de extremidades similares a pinzas o artrópodos . En formas primitivas, como Yunnanolepis , las extremidades eran gruesas y cortas, mientras que en formas avanzadas, como Bothriolepis , las extremidades eran largas y tenían articulaciones similares a codos. La función de las extremidades aún no se entiende perfectamente, pero la mayoría plantea la hipótesis de que ayudaban a sus dueños a desplazarse por el sustrato, además de permitirles enterrarse en él. [ cita requerida ]
Brindabellaspis (" escudo de Brindabella ") era un placodermo de hocico largo del Devónico temprano . Cuando fue descubierto por primera vez en 1980, originalmente se lo consideró un acantotorácido weejasperáspido debido a las similitudes anatómicas con las otras especies encontradas en la misma localidad. Según Philippe Janvier , las similitudes anatómicas en el cerebro de Brindabellaspis stensioi y el cerebro de un pez sin mandíbula sugieren que es un placodermo basal más cercano al placodermo ancestral.También se han insertado en el orden varios placodermos incertae sedis del Devónico temprano al medio.
Los filolépidos («escamas de las hojas») eran placodermos aplanados que se encuentran por todo el mundo. Al igual que otros placodermos aplanados, eran depredadores que vivían en el fondo y emboscaron a sus presas. A diferencia de otros placodermos aplanados, eran peces de agua dulce. Su armadura estaba formada por placas enteras, en lugar de los numerosos tubérculos y escamas de los petalíctios. Los ojos estaban a los lados de la cabeza, a diferencia de los depredadores visuales que vivían en el fondo, como los peces astrónomos o los peces planos , que tienen los ojos en la parte superior de la cabeza. Las órbitas de los ojos eran extremadamente pequeñas, lo que sugiere que los ojos eran vestigiales y que los filolépidos pueden haber sido ciegos.
Los ptyctodontida ("dientes plegados") eran placodermos ligeramente acorazados con cabezas grandes, ojos grandes y cuerpos largos. Tienen un parecido fuerte pero superficial con las quimeras modernas . Su armadura se reducía a un patrón de pequeñas placas alrededor de la cabeza y el cuello. Al igual que los extintos y relacionados acantotorácidos , y los actuales y no relacionados holocéfalos, se cree que la mayoría de los ptyctodontidos vivían cerca del fondo del mar y se alimentaban de mariscos . Debido a su falta de armadura, algunos paleontólogos han sugerido que los ptyctodontida no eran placodermos, sino holocéfalos o los antepasados de los holocéfalos. Los exámenes anatómicos de especímenes fósiles completos han demostrado que las similitudes entre estos dos grupos son superficiales. Las principales diferencias eran que los holocéfalos tienen piel de tiburón , mientras que los ptyctodontidos no; Las placas y escamas acorazadas de los holocéfalos están hechas de dentina , mientras que las de los ptictodóntidos están hechas de hueso; los cráneos de los holocéfalos son similares a los de los tiburones, mientras que los de los ptictodóntidos son similares a los de otros placodermos; y, lo más importante, los holocéfalos tienen dientes verdaderos, mientras que los ptictodóntidos tienen placas dentales en forma de pico. Los ptictodóntidos eran sexualmente dimórficos , y los machos tenían pinzas pélvicas y posiblemente también pinzas en la cabeza.
Los renánidos (« peces del Rin ») eran depredadores aplanados, con forma de raya , que habitaban en el fondo marino y tenían bocas grandes y volteadas hacia arriba. En el pasado, se creía que los renánidos eran los más primitivos, o al menos los más cercanos al placodermo ancestral, ya que su armadura estaba hecha de componentes no fusionados (un mosaico de tubérculos), a diferencia de las placas solidificadas de los placodermos «avanzados», como los antiarcas y los artrodiros . Sin embargo, a través de comparaciones de anatomías craneales, ahora se considera que los renánidos son el grupo hermano de los antiarcas. Cuando los renánidos mueren, sus «mosaicos» se deshacen, y se ha sugerido que la rareza de los renánidos en el registro fósil refleja una disociación post mortem y no es una rareza real de la especie.
Los acantotóracos ("pechos con espinas") eran un grupo de placodermos similares a quimeras estrechamente relacionados con los placodermos renánidos. Superficialmente, los acantotóracos se parecían a quimeras escamosas o pequeños artrodiros escamosos con rostros romos . Se distinguían de las quimeras por un par de espinas grandes que emanaban de sus pechos, la presencia de escamas y placas grandes, placas de pico similares a dientes y el globo ocular típico de los placodermos realzado con huesos. Se distinguían de otros placodermos debido a las diferencias en la anatomía de sus cráneos y debido a los patrones en las placas del cráneo y las placas torácicas que son exclusivos de este orden. De lo que se puede inferir de las placas bucales de los especímenes fósiles, los acantotóracos eran cazadores de mariscos ecológicamente similares a las quimeras modernas. La competencia con sus parientes, los placodermos pticodontes, puede haber sido una de las principales razones de la extinción de los acantotorácidos antes del evento de extinción del Devónico medio.
Los Petalichthyida ("peces de placas delgadas") eran placodermos pequeños y aplanados, caracterizados por sus aletas extendidas y numerosos tubérculos que decoraban todas las placas y escamas de su armadura. Alcanzaron un pico de diversidad durante el Devónico temprano y se encontraron en todo el mundo. Los petalictídos Lunaspis y Wijdeaspis están entre los más conocidos. Hubo un evento de diversificación independiente que ocurrió en lo que ahora es el sur de China, produciendo un puñado de géneros únicos que alguna vez se colocaron en su propio orden, "Quasipetalichthyida", llamado así por la primera especie descubierta allí, Quasipetalichthys haikouensis . Poco después de la diversificación de los petalictídos, entraron en declive. Debido a que tenían formas corporales comprimidas, se supone que eran habitantes del fondo que perseguían o emboscaron a peces más pequeños. Su dieta no está clara, ya que ninguno de los especímenes fósiles encontrados ha conservado partes bucales.
Pseudopetalichthyida ("falsos petalictíidos") es un grupo de peces alargados, posiblemente aplanados, que comprende tres géneros mal conservados y poco estudiados. Se conoce solo a partir de fósiles raros en estratos del Devónico inferior en Hunsrück , Alemania. Al igual que Stensioella heintzi y los Rhenanida , los pseudopetalíctidos tenían una armadura formada por un mosaico de tubérculos. Al igual que Stensioella heintzi , la colocación de los pseudopetalíctidos dentro de Placodermi es sospechosa. El asunto no es fácil de resolver porque no hay especímenes completos, intactos y articulados. Los estudios anatómicos realizados en los especímenes aplastados que se han encontrado indican que si son placodermos, pueden ser un grupo más avanzado que los ptyctodonts . Como tal, los expertos en placodermos consideran que Pseudopetalichthyida es el grupo hermano de la tricotomía Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi y la dicotomía Acanthothoraci + Rhenanida .
Stensioellida ("el pequeño Stensio [de Heintz] ") contiene otro placodermo problemático de afinidad incierta, conocido solo en las pizarras de Hunsrück del Devónico inferior de Alemania. Stensioella era un pez delgado que, cuando estaba vivo, se parecía vagamente a un pez rata alargado , o a un Gemuendina flaco con aletas pectorales delgadas en forma de correa. Similar a las de los Rhenanida, su armadura era un mosaico complejo de tubérculos pequeños en forma de escamas. Las articulaciones de los hombros de su armadura son similares a las de otros placodermos, y hay similitudes superficiales en las placas del cráneo, e incluso similitudes más superficiales entre sus tubérculos y los tubérculos de los renánidos . Se lo coloca provisionalmente dentro de Placodermi como un placodermo primitivo, aunque algunos paleontólogos creen que la justificación para la colocación es inadecuada. El paleontólogo Philippe Janvier , así como otros paleontólogos, ha sugerido que Stensioella no es un placodermo, sino un holocéfalo . [25] [26] Si esto es cierto, entonces los holocéfalos divergieron de los tiburones antes de la radiación devónica de los condrictios . Los críticos de la posición de Janvier dicen que, aparte de un plan corporal superficialmente similar a los holocéfalos primitivos , los dos grupos tienen poco más en común anatómicamente.
El siguiente cladograma muestra las interrelaciones de los placodermos según Carr et al. (2009): [27]
Sin embargo, el cladograma ha cambiado significativamente a lo largo de los años y ahora se cree que los placodermos son parafiléticos [28] , y algunos están más cerca de los eugnatóstomas que otros. El cladograma actualizado (Zhu et al., 2016): [29]
Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martin D. (12 de enero de 2015). "Condiciones craneales similares a las de los osteíctios en un gnatóstomo del tallo del Devónico temprano". Nature . 520 (7545): 82–85. Bibcode :2015Natur.520...82G. doi :10.1038/nature14065. ISSN 1476-4687. PMC 5536226 . PMID 25581798.
