Los euriptéridos , a menudo llamados informalmente escorpiones marinos , son un grupo de artrópodos extintos que forman el orden Eurypterida . Los euriptéridos más antiguos conocidos datan de la etapa Darriwiliana del período Ordovícico , hace 467,3 millones de años . Es probable que el grupo haya aparecido por primera vez durante el período Ordovícico temprano o Cámbrico tardío . Con aproximadamente 250 especies, Eurypterida es el orden de quelicerados del Paleozoico más diverso . Tras su aparición durante el Ordovícico, los euriptéridos se convirtieron en componentes importantes de la fauna marina durante el Silúrico , a partir del cual se han descrito la mayoría de las especies de euriptéridos. El género Silúrico Eurypterus representa más del 90% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. Aunque el grupo continuó diversificándose durante el período Devónico posterior , las euriptéridas se vieron muy afectadas por el evento de extinción del Devónico tardío . Disminuyeron en número y diversidad hasta extinguirse durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (o en algún momento poco antes) hace 251,9 millones de años.
Aunque popularmente se les llama "escorpiones de mar", sólo los primeros euriptéridos eran marinos ; muchas formas posteriores vivieron en agua dulce o salobre y no eran verdaderos escorpiones . Algunos estudios sugieren que estaba presente un sistema respiratorio dual , lo que habría permitido breves períodos de tiempo en ambientes terrestres. El nombre Eurypterida proviene de las palabras griegas antiguas εὐρύς ( eurús ), que significa "ancho" o "ancho", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala", en referencia al par de amplios apéndices nadadores presentes en muchos miembros del grupo.
El orden de los euriptéridos incluye los artrópodos más grandes que jamás hayan existido. El más grande, Jaekelopterus , alcanzó los 2,5 metros (8,2 pies) de largo. Los euriptéridos no eran uniformemente grandes y la mayoría de las especies medían menos de 20 centímetros (8 pulgadas) de largo; el euriptérido más pequeño, Alkenopterus , medía sólo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas) de largo. Se han recuperado fósiles de euriptéridos en todos los continentes. La mayoría de los fósiles provienen de sitios fósiles en América del Norte y Europa porque el grupo vivió principalmente en las aguas alrededor y dentro del antiguo supercontinente de Euramérica . Sólo un puñado de grupos de euriptéridos se extendieron más allá de los confines de Euramérica y unos pocos géneros, como Adelophthalmus y Pterygotus , lograron una distribución cosmopolita y se encontraron fósiles en todo el mundo.
Como todos los demás artrópodos , los euriptéridos poseían cuerpos segmentados y apéndices (extremidades) articulados cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . Como en otros quelicerados , el cuerpo estaba dividido en dos tagmas (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). [1] El prosoma estaba cubierto por un caparazón (a veces llamado "escudo prosomal") en el que se ubicaban tanto los ojos compuestos como los ocelos (órganos sensoriales simples parecidos a ojos). [2]
El prosoma también tenía seis pares de apéndices que generalmente se denominan pares de apéndices I a VI. El primer par de apéndices, el único par situado antes de la boca, se llama quelíceros ( homólogos de los colmillos de las arañas). Estaban equipados con pequeñas pinzas que utilizaban para manipular fragmentos de comida y empujarlos hacia la boca. [2] En un linaje, los Pterygotidae , los quelíceros eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas especializadas (garras). [3] Los pares de apéndices posteriores, números II a VI, poseían gnatobases (o "placas de dientes") en las coxas (segmentos de las extremidades) utilizadas para la alimentación. Estos apéndices eran generalmente patas para caminar que tenían forma cilíndrica y estaban cubiertas de espinas en algunas especies. En la mayoría de los linajes, las extremidades tendían a agrandarse cuanto más atrás estaban. En el suborden Eurypterina , el más grande de los dos subórdenes euriptéridos, el sexto par de apéndices también se modificó para convertirlo en un remo de natación para ayudar a atravesar ambientes acuáticos. [2]
El opistosoma constaba de 12 segmentos y el telson , la división más posterior del cuerpo, que en la mayoría de las especies adoptaba la forma de una cuchilla. [2] En algunos linajes, en particular los Pterygotioidea , los Hibbertopteridae y los Mycteroptidae , el telson era aplanado y puede haber sido utilizado como timón mientras nadaba. Algunos géneros dentro de la superfamilia Carcinosomatoidea , notablemente Eusarcana , tenían un telson similar al de los escorpiones modernos y pueden haber sido capaces de usarlo para inyectar veneno . [4] [5] Las coxas del sexto par de apéndices estaban cubiertas por una placa que se conoce como metastoma, originalmente derivada de un segmento de exoesqueleto completo. El opistosoma en sí puede dividirse en un " mesosoma " (que comprende los segmentos 1 a 6) y un " mesasoma " (que comprende los segmentos 7 a 12) o en un "preabdomen" (que generalmente comprende los segmentos 1 a 7) y un "postabdomen" (generalmente que comprende los segmentos 8 a 12). [2]
La parte inferior del opistosoma estaba cubierta por estructuras evolucionadas a partir de apéndices opistosomales modificados. En todo el opistosoma, estas estructuras formaron estructuras en forma de placas denominadas Blattfüsse ( literalmente, 'pies de hoja' en alemán). [6] Estos crearon una cámara branquial (tracto branquial) entre el Blattfüsse anterior y la superficie ventral del propio opistosoma, que contenía los órganos respiratorios. Los segmentos opistosomales segundo a sexto también contenían órganos ovalados o triangulares que se han interpretado como órganos que ayudan en la respiración. Estos órganos, denominados Kiemenplatten o "tractos branquiales", habrían ayudado potencialmente a los euriptéridos a respirar aire sobre el agua, mientras que Blattfüssen , similar a los órganos de los cangrejos herradura modernos , cubriría las partes que sirven para la respiración bajo el agua . [2]
Los apéndices de los segmentos opistosomales 1 y 2 (los segmentos séptimo y octavo en general) se fusionaron en una estructura denominada opérculo genital, ocupando la mayor parte de la parte inferior del segmento opistosomal 2. Cerca del margen anterior de esta estructura, el apéndice genital (también llamado Zipfel o apéndice abdominal mediano) sobresalía. Este apéndice, a menudo conservado de manera muy prominente, se ha interpretado sistemáticamente como parte del sistema reproductivo y se presenta en dos tipos reconocidos, que se supone corresponden a macho y hembra. [2]
Los euriptéridos tenían un tamaño muy variable, dependiendo de factores como el estilo de vida, el entorno de vida y la afinidad taxonómica . Los tamaños de alrededor de 100 centímetros (3,3 pies) son comunes en la mayoría de los grupos de euriptéridos. [7] El euriptérido más pequeño, Alkenopterus burglahrensis , medía sólo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas) de largo. [8]
El euriptérido más grande y el artrópodo más grande conocido que jamás haya existido es Jaekelopterus rhenaniae . Un quelícero de la Formación Emsian Klerf de Willwerath, Alemania , midió 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de largo, pero le falta una cuarta parte de su longitud, lo que sugiere que el quelícero completo habría medido 45,5 centímetros (17,9 pulgadas) de largo. Si las proporciones entre longitud corporal y quelíceros coinciden con las de sus parientes más cercanos, donde la relación entre tamaño de garra y longitud corporal es relativamente consistente, el ejemplar de Jaekelopterus que poseía el quelícero en cuestión habría medido entre 233 y 259 centímetros (7,64 y 8,50). pies), un promedio de 2,5 metros (8,2 pies) de longitud. Con los quelíceros extendidos, se agregaría otro metro (3,28 pies) a esta longitud. Esta estimación excede el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro (1,64 pies), incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos. [9] También se ha estimado que otras dos euriptéridas alcanzaron longitudes de 2,5 metros; Erettopterus grandis (estrechamente relacionado con Jaekelopterus ) y Hibbertopterus wittebergensis , pero E. grandis es muy fragmentario y la estimación del tamaño de H. wittenbergensis se basa en evidencia de huellas, no en restos fósiles. [10]
La familia de Jaekelopterus , los Pterygotidae, se caracteriza por varias especies inusualmente grandes. Tanto Acutiramus , cuyo miembro más grande, A. bohemicus , medía 2,1 metros (6,9 pies), como Pterygotus , cuya especie más grande, P. grandidentatus, medía 1,75 metros (5,7 pies), eran gigantes. [9] Se han sugerido varios factores que contribuyen al gran tamaño de los pterigotidos, incluido el comportamiento de cortejo, la depredación y la competencia por los recursos ambientales. [11]
Los euriptéridos gigantes no se limitaban a la familia Pterygotidae. Un metastoma fósil aislado de 12,7 centímetros (5,0 pulgadas) de largo del carcinosomatoide euriptérido Carcinosoma punctatum indica que el animal habría alcanzado una longitud de 2,2 metros (7,2 pies) en vida, rivalizando en tamaño con los pterigotidos. [12] Otro gigante fue Pentecopterus decorahensis , un carcinosomatoide primitivo, que se estima que alcanzó una longitud de 1,7 metros (5,6 pies). [13]
Lo típico de los grandes euriptéridos es una constitución liviana. Factores como la locomoción, los costes energéticos en la muda y la respiración, así como las propiedades físicas reales del exoesqueleto , limitan el tamaño que pueden alcanzar los artrópodos. Una construcción ligera reduce significativamente la influencia de estos factores. Los pterigotidos eran particularmente livianos, y la mayoría de los segmentos corporales grandes fosilizados se conservaban delgados y sin mineralizar. [9] Las adaptaciones ligeras también están presentes en otros artrópodos paleozoicos gigantes, como el milpiés gigante Arthropleura , y posiblemente sean vitales para la evolución del tamaño gigante en los artrópodos. [9] [14]
Además de los ligeros euriptéridos gigantes, algunas formas de cuerpo profundo de la familia Hibbertopteridae también eran muy grandes. Un caparazón del Carbonífero de Escocia perteneciente a la especie Hibbertoperus scouleri mide 65 cm (26 pulgadas) de ancho. Como Hibbertopterus era muy ancho en comparación con su longitud, el animal en cuestión posiblemente podría haber medido poco menos de 2 metros (6,6 pies) de largo. Más robusto que los pterigotidos, este gigante Hibbertopterus posiblemente habría rivalizado en peso con los pterigotidos más grandes, si no los habría superado, y como tal estaría entre los artrópodos más pesados. [15]
Los dos subórdenes euriptéridos, Eurypterina y Stylonurina , se distinguen principalmente por la morfología de su último par de apéndices. En Stylonurina, este apéndice toma la forma de una pierna larga y delgada para caminar, mientras que en Eurypterina, la pierna se modifica y se ensancha hasta convertirse en una paleta de natación. [16] Aparte del remo de natación, las patas de muchos euriptéreos eran demasiado pequeñas para hacer mucho más que permitirles arrastrarse por el fondo del mar . Por el contrario, varios estilonurinos tenían patas alargadas y poderosas que podrían haberles permitido caminar sobre la tierra (similar a los cangrejos modernos ). [17]
En 2005 se descubrió una huella fósil en depósitos fósiles de edad Carbonífera en Escocia. Se atribuyó al euriptérido estilonurina Hibbertopterus debido a su tamaño coincidente (se estimó que el creador de huellas medía aproximadamente 1,6 metros (5,2 pies) de largo) y a la anatomía inferida de la pierna. . Es la huella terrestre más grande, que mide 6 metros (20 pies) de largo y un promedio de 95 centímetros (3,12 pies) de ancho, hecha por un artrópodo encontrado hasta ahora. Es el primer registro de locomoción terrestre de una euriptérida. El rastro proporciona evidencia de que algunos euriptéridos podrían sobrevivir en ambientes terrestres, al menos durante cortos períodos de tiempo, y revela información sobre la marcha estilonurina. En Hibbertopterus , como en la mayoría de los euriptéridos, los pares de apéndices son de diferente tamaño (lo que se conoce como condición de extremidad heterópoda). Estos pares de diferentes tamaños se habrían movido en fase, y la corta longitud de la zancada indica que Hibbertopterus se arrastraba a una velocidad excepcionalmente lenta, al menos en tierra. El gran telson fue arrastrado por el suelo y dejó un gran surco central detrás del animal. Las pendientes en las vías a intervalos aleatorios sugieren que el movimiento fue entrecortado. [18] La marcha de los estilonurinos más pequeños, como Parastylonurus , era probablemente más rápida y precisa. [19]
La funcionalidad de las palas de natación euriptéreas varió de un grupo a otro. En Eurypteroidea , las palas tenían una forma similar a los remos. El estado de las articulaciones de sus apéndices garantizaba que sus paletas sólo pudieran moverse en planos casi horizontales, no hacia arriba ni hacia abajo. Algunos otros grupos, como los Pterygotioidea, no habrían poseído esta condición y probablemente pudieran nadar más rápido. [20] En general, se acepta que la mayoría de los euriptéreos han utilizado un tipo de propulsión de remo similar al de los cangrejos y los escarabajos acuáticos . Los individuos más grandes pueden haber sido capaces de volar bajo el agua (o vuelo subacuático ) en el que el movimiento y la forma de las paletas son suficientes para generar sustentación , similar a la natación de las tortugas marinas y los leones marinos . Este tipo de movimiento tiene una tasa de aceleración relativamente más lenta que el tipo de remo, especialmente porque los adultos tienen remos proporcionalmente más pequeños que los jóvenes. Sin embargo, dado que los tamaños más grandes de los adultos implican un mayor coeficiente de resistencia , utilizar este tipo de propulsión es más eficiente energéticamente. [21]
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Algunos euriptéreos, como Mixopterus (como se infiere de las huellas fósiles atribuidas), no eran necesariamente buenos nadadores. Probablemente se mantuvo principalmente en el fondo, usando sus paletas de natación para ráfagas ocasionales de movimientos verticales, con el cuarto y quinto par de apéndices colocados hacia atrás para producir movimientos menores hacia adelante. Mientras caminaba, probablemente utilizaba un modo de andar similar al de la mayoría de los insectos modernos. El peso de su largo abdomen se habría equilibrado mediante dos apéndices frontales pesados y especializados, y el centro de gravedad podría haberse ajustable levantando y posicionando la cola. [22]
Las huellas de euriptéridos fosilizadas conservadas tienden a ser grandes y heterópodas y, a menudo, tienen una marca de arrastre de telson asociada a lo largo de la línea media (como ocurre con la huella de Hibbertopterus escocés ). Se han descubierto huellas de este tipo en todos los continentes excepto en América del Sur. En algunos lugares donde los restos fósiles de euriptéridos son raros, como en Sudáfrica y el resto del antiguo supercontinente Gondwana , los descubrimientos de huellas son anteriores y superan en número a los fósiles de cuerpos de euriptéridos. [23] Las huellas de euriptéridos se han referido a varios icnogéneros, en particular Palmichnium (definido como una serie de cuatro huellas a menudo con una marca de arrastre asociada en la línea media), [24] donde el holotipo de la icnoespecie P. kosinkiorum conserva la Las huellas de euriptéridos más grandes conocidas hasta la fecha y las huellas encontradas tienen cada una aproximadamente 7,6 centímetros (3,0 pulgadas) de diámetro. [25] Otros icnogéneros de euriptéridos incluyen Merostomichnites (aunque es probable que muchos especímenes en realidad representen huellas de crustáceos) y Arcuites (que conserva los surcos hechos por los apéndices nadadores). [24] [26] [27]
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En los euriptéridos, los órganos respiratorios estaban ubicados en la pared ventral del cuerpo (la parte inferior del opistosoma). Blattfüsse , evolucionó a partir de apéndices opistosomales, cubría la parte inferior y creaba una cámara branquial donde se ubicaban los "tractos branquiales". [2] Dependiendo de la especie, el tracto branquial de los euriptéridos tenía forma triangular u ovalada y posiblemente estaba elevado hasta alcanzar un estado similar a un cojín. La superficie de este tracto branquial tenía varias espínulas (pequeñas espinas), lo que resultó en una superficie ampliada. Estaba compuesto de tejido esponjoso debido a muchas invaginaciones en la estructura. [28]
Aunque al Kiemenplatte se le conoce como "tracto branquial", es posible que no necesariamente haya funcionado como branquias reales. En otros animales, las branquias se utilizan para absorber oxígeno del agua y son una consecuencia de la pared del cuerpo. A pesar de que los euriptéridos son claramente animales principalmente acuáticos que casi con certeza evolucionaron bajo el agua (algunos euriptéridos, como los pterigotidos, incluso habrían sido físicamente incapaces de caminar sobre la tierra), es poco probable que el "tracto branquial" contuviera branquias funcionales cuando se compara el órgano con las branquias. en otros invertebrados e incluso peces. Interpretaciones anteriores a menudo identificaban las "branquias" euriptéridas como homólogas a las de otros grupos (de ahí la terminología), con un intercambio de gases dentro del tracto esponjoso y un patrón de venas branquiocardíacas y dendríticas (como en grupos relacionados) que transportan sangre oxigenada hacia el cuerpo. La principal analogía utilizada en estudios anteriores ha sido la de los cangrejos herradura, aunque su estructura branquial y la de los euriptéridos son notablemente diferentes. En los cangrejos herradura, las branquias son más complejas y están compuestas de muchas laminillas (placas) que proporcionan una mayor superficie utilizada para el intercambio de gases. Además, el tracto branquial de los euriptéridos es proporcionalmente demasiado pequeño para soportarlos si es análogo a las branquias de otros grupos. Para ser branquias funcionales, tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño corporal. [29]
En cambio, se ha sugerido que el "tracto branquial" era un órgano para respirar aire, tal vez siendo en realidad un pulmón , un plastrón o una pseudotráquea. [30] Los plastrones son órganos que algunos artrópodos evolucionaron secundariamente para respirar aire bajo el agua. Esto se considera una explicación poco probable, ya que los euriptéridos evolucionaron en el agua desde el principio y no tendrían órganos evolucionados a partir de órganos presentes para respirar aire. Además, los plastrones generalmente están expuestos en las partes externas del cuerpo, mientras que el tracto branquial euriptérido se encuentra detrás del Blattfüssen . [31] En cambio, entre los órganos respiratorios de los artrópodos, los tractos branquiales de los euriptéridos se parecen más a las pseudotráqueas que se encuentran en los isópodos modernos . Estos órganos, llamados pseudotráqueas, debido a cierto parecido con las tráqueas (tráqueas) de los organismos que respiran aire, son parecidos a los pulmones y están presentes dentro de los pleópodos (patas traseras) de los isópodos. La estructura de las pseudotráqueas se ha comparado con la estructura esponjosa de los tractos branquiales de los euriptéridos. Es posible que los dos órganos funcionaran de la misma manera. [32]
Algunos investigadores han sugerido que los euriptéridos pueden haberse adaptado a un estilo de vida anfibio, utilizando la estructura completa del tracto branquial como branquias y las invaginaciones dentro de él como pseudotráquea. Sin embargo, es posible que este modo de vida no fuera fisiológicamente posible, ya que la presión del agua habría obligado a entrar agua en las invaginaciones, lo que provocaría la asfixia . Además, la mayoría de los euriptéridos habrían sido acuáticos toda su vida. No importa cuánto tiempo pasó en tierra, los órganos para la respiración en ambientes submarinos deben haber estado presentes. Las verdaderas branquias, que se espera que estuvieran ubicadas dentro de la cámara branquial dentro de Blattfüssen , siguen siendo desconocidas en los euriptéridos. [32]
Como todos los artrópodos, los euriptéridos maduraron y crecieron a través de etapas de desarrollo estáticas denominadas estadios . Estos estadios estuvieron marcados por períodos durante los cuales los euriptéridos atravesaron ecdisis (muda de la cutícula), después de lo cual experimentaron un crecimiento rápido e inmediato. Algunos artrópodos, como los insectos y muchos crustáceos, sufren cambios extremos a lo largo de su maduración. En general, se considera que los quelicerados, incluidos los euriptéridos, son desarrolladores directos y no sufren cambios extremos después de la eclosión (aunque se pueden obtener segmentos corporales adicionales y extremidades adicionales en el transcurso de la ontogenia en algunos linajes, como los xifosuranos y las arañas marinas ). En el pasado ha sido controvertido si los euriptéridos fueron verdaderos desarrolladores directos (con las crías más o menos idénticas a los adultos) o hemianamórficos (con segmentos y extremidades adicionales potencialmente agregados durante la ontogenia). [33]
Se ha observado desarrollo directo hemianamórfico en muchos grupos de artrópodos, como trilobites , megacheiranos , crustáceos basales y miriápodos basales . En ocasiones se ha hecho referencia al verdadero desarrollo directo como un rasgo exclusivo de los arácnidos . Ha habido pocos estudios sobre la ontogenia de los euriptéridos, ya que hay una falta general de especímenes en el registro fósil de los que se pueda afirmar con seguridad que representan juveniles. [33] Es posible que muchas especies de euriptéridos que se consideran distintas representen en realidad especímenes juveniles de otras especies, y los paleontólogos rara vez consideran la influencia de la ontogenia al describir nuevas especies. [34]
Los estudios sobre un conjunto fósil bien conservado de euriptéridos de la formación Beartooth Butte de Praga en Cottonwood Canyon, Wyoming , compuesto por múltiples especímenes de varias etapas de desarrollo de euriptéridos Jaekelopterus y Strobilopterus , revelaron que la ontogenia de los euriptéridos era más o menos paralela y similar a el de los xifosuranos extintos y existentes, con la mayor excepción de que los euriptéridos eclosionaron con un conjunto completo de apéndices y segmentos opistosomales. Por tanto, los euriptéridos no eran desarrolladores directos hemianamórficos, sino verdaderos desarrolladores directos como los arácnidos modernos. [35]
El cambio observado con más frecuencia que ocurre a través de la ontogenia (a excepción de algunos géneros, como Eurypterus , que parecen haber sido estáticos) es que el metastoma se vuelve proporcionalmente menos ancho. Este cambio ontogenético se ha observado en miembros de varias superfamilias, como los Eurypteroidea, los Pterygotioidea y los Moselopteroidea . [36]
No se conocen contenidos intestinales fósiles de euriptéridos, por lo que falta evidencia directa de su dieta. La biología de los euriptéridos sugiere particularmente un estilo de vida carnívoro. Muchos no sólo eran de gran tamaño (en general, la mayoría de los depredadores tienden a ser más grandes que sus presas), sino que tenían visión estereoscópica (la capacidad de percibir la profundidad). [37] Las patas de muchos euriptéridos estaban cubiertas de finas espinas, utilizadas tanto para la locomoción como para la recolección de alimentos. En algunos grupos, estos apéndices espinosos se especializaron mucho. En algunos euriptéridos de Carcinosomatoidea, los apéndices orientados hacia adelante eran grandes y poseían espinas enormemente alargadas (como en Mixopterus y Megalograptus ). En los miembros derivados de Pterygotioidea, los apéndices carecían completamente de espinas, pero en su lugar tenían garras especializadas. [38] Otros euriptéridos, que carecían de estos apéndices especializados, probablemente se alimentaban de una manera similar a los cangrejos herradura modernos, agarrando y triturando la comida con sus apéndices antes de llevársela a la boca usando sus quelíceros. [39]
Se han informado fósiles que preservan el tracto digestivo a partir de fósiles de varios euriptéridos, entre ellos Carcinosoma , Acutiramus y Eurypterus . Aunque se ha informado de una posible abertura anal en el telson de un espécimen de Buffalopterus , es más probable que el ano se haya abierto a través de la fina cutícula entre el último segmento antes del telson y el propio telson, como en los cangrejos herradura modernos. [37]
Se ha sugerido que los coprolitos euriptéridos descubiertos en depósitos de la edad del Ordovícico en Ohio que contienen fragmentos de un trilobite y euriptérido Megalograptus ohioensis en asociación con especímenes completos de la misma especie euriptérido representan evidencia de canibalismo . Coprolitos similares referidos a la especie Lanarkopterus dolichoschelus del Ordovícico de Ohio contienen fragmentos de peces sin mandíbulas y fragmentos de especímenes más pequeños del propio Lanarkopterus . [37]
Aunque las funciones de depredadores superiores se habrían limitado a los euriptéridos más grandes, los euriptéridos más pequeños probablemente eran depredadores formidables por derecho propio, al igual que sus parientes más grandes. [7]
Como ocurre con muchos otros grupos completamente extintos, comprender e investigar la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos es difícil, ya que sólo se conocen a partir de conchas y caparazones fosilizados. En algunos casos, es posible que no haya suficientes diferencias aparentes para separar los sexos basándose únicamente en la morfología. [17] En ocasiones dos sexos de una misma especie han sido interpretados como dos especies diferentes, como fue el caso de dos especies de Drepanopterus ( D. bembycoides y D. lobatus ). [40]
El prosoma euriptérido está formado por los primeros seis segmentos del exoesqueleto fusionados en una estructura más grande. El séptimo segmento (por lo tanto, el primer segmento opistosomal) se denomina metastoma y el octavo segmento (claramente en forma de placa) se denomina opérculo y contiene la abertura genital. La parte inferior de este segmento está ocupada por el opérculo genital, una estructura que evolucionó originalmente a partir del séptimo y octavo par de apéndices ancestrales. En su centro, como en los cangrejos herradura modernos, se encuentra un apéndice genital. Este apéndice, una varilla alargada con un conducto interno, se encuentra en dos formas distintas, generalmente denominadas "tipo A" y "tipo B". [17] Estos apéndices genitales a menudo se conservan de manera prominente en los fósiles y han sido objeto de varias interpretaciones de la reproducción euriptérida y el dimorfismo sexual. [41]
Los apéndices de tipo A son generalmente más largos que los de tipo B. En algunos géneros se dividen en diferentes números de secciones, como en Eurypterus donde el apéndice de tipo A se divide en tres pero el apéndice de tipo B en solo dos. [42] Esta división del apéndice genital es común en los euriptéridos, pero el número no es universal; por ejemplo, los apéndices de ambos tipos de la familia Pterygotidae no están divididos. [43] El apéndice tipo A también está armado con dos espinas curvas llamadas furca (literalmente, 'horquilla' en latín). También es posible la presencia de furca en el apéndice tipo B y la estructura puede representar las puntas no fusionadas de los apéndices. Ubicado entre las superficies dorsal y ventral del Blattfüsse asociado con los apéndices tipo A hay un conjunto de órganos tradicionalmente descritos como "órganos tubulares" u "órganos córneos". Estos órganos suelen interpretarse como espermatecas (órganos para almacenar espermatozoides ), aunque esta función aún no se ha demostrado de forma concluyente. [44] En los artrópodos, las espermatecas se utilizan para almacenar el espermatóforo recibido de los machos. Esto implicaría que el apéndice tipo A es la forma femenina y el apéndice tipo B es el masculino. [17] Otra evidencia de que los apéndices tipo A representan la forma femenina de los apéndices genitales proviene de su construcción más compleja (una tendencia general para los genitales de artrópodos femeninos). Es posible que la mayor longitud del apéndice tipo A signifique que fuera utilizado como ovipositor (usado para depositar huevos). [45] Los diferentes tipos de apéndices genitales no son necesariamente la única característica que distingue entre los sexos de los euriptéridos. Dependiendo del género y especie de que se trate, otras características como el tamaño, la cantidad de ornamentación y el ancho proporcional del cuerpo pueden ser resultado del dimorfismo sexual. [2] En general, los euriptéridos con apéndices tipo B (machos) parecen haber sido proporcionalmente más anchos que los euriptéridos con apéndices tipo A (hembras) del mismo género. [46]
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La función principal de los largos apéndices tipo A, supuestamente femeninos, era probablemente absorber el espermatóforo del sustrato hacia el tracto reproductivo en lugar de servir como ovipositor, ya que los ovipositores de los artrópodos son generalmente más largos que los apéndices tipo A de los euriptéridos. Al girar los lados del opérculo, habría sido posible bajar el apéndice del cuerpo. Debido a la forma en que se superponen las diferentes placas en su ubicación, habría sido imposible mover el apéndice sin las contracciones musculares que se movían alrededor del opérculo. Se habría mantenido en su lugar cuando no se usara. La furca en los apéndices tipo A puede haber ayudado a abrir el espermatóforo para liberar los espermatozoides libres en el interior para su absorción. Se cree que los "órganos córneos", posiblemente espermatecas, estaban conectados directamente al apéndice a través de tractos, pero estos supuestos tractos permanecen sin conservar en el material fósil disponible. [47]
Los apéndices de tipo B, supuestamente masculinos, habrían producido, almacenado y quizás dado forma al espermatóforo en una estructura en forma de corazón en la superficie dorsal del apéndice. Una abertura genital amplia habría permitido que se liberaran grandes cantidades de espermatóforo a la vez. La larga furca asociada con los apéndices de tipo B, quizás capaz de descender como el apéndice de tipo A, podría haberse utilizado para detectar si un sustrato era adecuado para la deposición de espermatóforos. [48]
Hasta 1882 no se conocían euriptéridas anteriores al Silúrico. Los descubrimientos contemporáneos desde la década de 1880 han ampliado el conocimiento de los primeros euriptéridos del período Ordovícico . [49] Los primeros euriptéridos conocidos hoy en día, el megalográptido Pentecopterus , datan de la etapa Darriwiliano del Ordovícico medio, hace 467,3 millones de años . [50] También hay informes de euriptéridos fósiles incluso más antiguos en la biota de Fezouata del Tremadociano tardío (Ordovícico temprano) en Marruecos , pero aún no se han estudiado a fondo. [51]
Pentecopterus era un euriptérido relativamente derivado, parte de la familia de los megalógrafos dentro de la superfamilia de los carcinosomatoideos. Su posición derivada sugiere que la mayoría de los clados euriptéridos, al menos dentro del suborden euripterino, ya se habían establecido en este punto durante el Ordovícico Medio. [52] El euriptérido estilonurina más antiguo conocido, Brachyopterus , [7] también tiene una edad del Ordovícico medio. La presencia de miembros de ambos subórdenes indica que los euriptéridos de tallo primitivos los habrían precedido, aunque hasta ahora se desconocen en el registro fósil. La presencia de varios clados de euriptéridos durante el Ordovícico medio sugiere que los euriptéridos se originaron durante el Ordovícico temprano y experimentaron una radiación y diversificación rápida y explosiva poco después de que evolucionaran las primeras formas, o que el grupo se originó mucho antes, tal vez durante el período Cámbrico . [52]
Como tal, se desconoce el momento exacto de origen de las euriptéridas. Aunque ocasionalmente se han descrito fósiles denominados "euriptéridos primitivos" en depósitos del Cámbrico o incluso del Precámbrico , [53] hoy en día no se reconocen como euriptéridos y, a veces, ni siquiera como formas relacionadas. Algunos animales anteriormente vistos como euriptéridos primitivos, como el género Strabops del Cámbrico de Missouri , [54] ahora se clasifican como aglaspididos o estrabópidos . Los aglaspididos, alguna vez vistos como quelicerados primitivos, ahora se consideran un grupo más estrechamente relacionado con los trilobites. [55]
El registro fósil de euriptéridos del Ordovícico es bastante pobre. Desde entonces se ha demostrado que la mayoría de los euriptéridos que alguna vez se conocieron en el Ordovícico eran identificaciones erróneas o pseudofósiles . Hoy en día, sólo 11 especies pueden identificarse con seguridad como representantes de euriptéridos del Ordovícico. Estos taxones se dividen en dos categorías ecológicas distintas; depredadores grandes y activos del antiguo continente de Laurentia , y animales demersales (que viven en el fondo marino ) y basales de los continentes Avalonia y Gondwana. [50] Los depredadores Laurentinos, clasificados en la familia Megalograptidae (que comprende los géneros Echinognathus , Megalograptus y Pentecopterus ), probablemente representen el primer grupo de euriptéridos verdaderamente exitoso, que experimentó una pequeña radiación durante el Ordovícico tardío. [56]
Los euriptéridos fueron más diversos y abundantes entre el Silúrico medio y el Devónico temprano, con un pico absoluto en diversidad durante la época Pridoli , hace 423 a 419,2 millones de años, del último Silúrico. [16] Este pico de diversidad ha sido reconocido desde principios del siglo XX; de las aproximadamente 150 especies de euriptéridos conocidas en 1916, más de la mitad eran del Silúrico y un tercio solo del Silúrico tardío. [49]
Aunque los euriptéridos estilonurinos generalmente siguieron siendo raros y bajos en número, como había sido el caso durante el Ordovícico anterior, los euriptéridos euriptéridos experimentaron un rápido aumento en diversidad y número. [57] En la mayoría de los yacimientos de fósiles del Silúrico, los euriptéridos euriptéridos representan el 90% de todos los euriptéridos presentes. [58] Aunque algunos probablemente ya estaban presentes en el Ordovícico tardío (simplemente faltan en el registro fósil hasta ahora), [52] una gran mayoría de grupos euriptéridos se registran por primera vez en estratos de la edad Silúrica. Estos incluyen tanto grupos de estilonurina como Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea , como también grupos de euripterina como Pterygotioidea, Eurypteroidea y Waeringopteroidea . [59]
El euriptérido de mayor éxito fue, con diferencia, el Eurypterus del Silúrico medio a tardío , un generalista que probablemente se dedicaba igualmente a la depredación o a la carroña . Se cree que cazaban principalmente invertebrados pequeños y de cuerpo blando, como gusanos , [60] especies del género (de las cuales la más común es la especie tipo, E. remipes ) representan más del 90% (quizás hasta el 95 %) de todos los especímenes fósiles de euriptéridos conocidos. [58] A pesar de su gran número, Eurypterus solo se conoce en un rango temporal relativamente corto, apareciendo por primera vez durante la época tardía de Llandovery (hace alrededor de 432 millones de años) y extinguiéndose al final de la época Pridoli. [61] Eurypterus también estaba restringido al continente Euramérica (compuesto por los continentes ecuatoriales Avalonia, Báltica y Laurentia), que había sido completamente colonizado por el género durante su fusión y no podía cruzar las vastas extensiones de océano que separaban este continente de otros. partes del mundo, como el supercontinente meridional Gondwana. Como tal, Eurypterus estaba limitado geográficamente a las costas y mares interiores poco profundos de Euramérica. [58] [62]
Durante el Silúrico Superior aparecieron los euriptéridos pterigotidos, formas grandes y especializadas con varias adaptaciones nuevas, como telsons grandes y aplanados capaces de usarse como timones, y quelíceros grandes y especializados con pinzas agrandadas para manipular (y potencialmente en algunos casos matar) a las presas. . [3] [4] Aunque los miembros más grandes de la familia aparecieron en el Devónico, grandes pterigotidos de dos metros (6,5+ pies) como Acutiramus ya estaban presentes durante el Silúrico tardío. [10] Su ecología varió desde un comportamiento depredador generalizado hasta la depredación por emboscada y algunos, como el propio Pterygotus , eran depredadores superiores activos en los ecosistemas marinos del Silúrico tardío. [63] Los pterigotidos también eran evidentemente capaces de cruzar océanos, convirtiéndose en uno de los dos únicos grupos de euriptéridos en lograr una distribución cosmopolita . [64]
Aunque los euriptéridos continuaron siendo abundantes y diversificándose durante el Devónico temprano (por ejemplo, conduciendo a la evolución del pterigotido Jaekelopterus , el más grande de todos los artrópodos), el grupo fue uno de los muchos fuertemente afectados por la extinción del Devónico tardío . El evento de extinción, que sólo se sabe que afectó a la vida marina (particularmente trilobites, braquiópodos y organismos formadores de arrecifes ) paralizó efectivamente la abundancia y diversidad observadas anteriormente dentro de los euriptéridos. [sesenta y cinco]
Una disminución importante en la diversidad ya había comenzado durante el Devónico temprano y los euriptéridos eran raros en ambientes marinos en el Devónico tardío. Durante la etapa Frasniana , cuatro familias se extinguieron, y en la etapa Famenniana posterior se extinguieron cinco familias adicionales. [65] Como los grupos marinos fueron los más afectados, los euriptéridos se vieron afectados principalmente dentro del suborden euripterino. Sólo un grupo de estilonurinas (la familia Parastylonuridae ) se extinguió en el Devónico temprano. Sólo dos familias de euriptéridos sobrevivieron hasta el Devónico tardío ( Adelophthalmidae y Waeringopteridae). Los euriptérinos experimentaron sus mayores declives en el Devónico temprano, durante el cual se perdió más del 50% de su diversidad en sólo 10 millones de años. Las estilonurinas, por otro lado, persistieron durante el período con una diversidad y abundancia más o menos consistente, pero se vieron afectadas durante el Devónico tardío, cuando muchos de los grupos más antiguos fueron reemplazados por nuevas formas en las familias Mycteroptidae e Hibbertopteridae. [66]
Es posible que los patrones de extinción catastróficos observados en el suborden euripterino estuvieran relacionados con la aparición de más peces derivados. El declive euripterino comenzó en el momento en que los peces sin mandíbulas se desarrollaron por primera vez y coincide con la aparición de placodermos (peces acorazados) tanto en América del Norte como en Europa. [67]
Las estilonurinas de las familias supervivientes de hibbertopteridos y micteróptidos evitaron por completo la competencia con los peces al evolucionar hacia un nicho ecológico nuevo y distinto. Estas familias experimentaron una radiación y diversificación a lo largo del Devónico tardío y el Carbonífero temprano, la última radiación dentro de los euriptéridos, que dio lugar a varias formas nuevas capaces de "barrer-alimentarse" (rastrillar el sustrato en busca de presas). [68]
Sólo tres familias de euriptéridos (Adelophthalmidae, Hibbertopteridae y Mycteroptidae) sobrevivieron al evento de extinción en su totalidad. Solíamos pensar que todos estos eran animales de agua dulce, lo que habría extinguido a los euriptéridos en ambientes marinos. [65] , y una vez desaparecidos los depredadores euriptéridos marinos, los sarcopterigios , como los rizodontes , fueron los nuevos depredadores superiores en los ambientes marinos. [67] Sin embargo, varios hallazgos recientes plantean dudas sobre esto y sugieren que estos euriptéridos eran formas eurihalinas que vivían en ambientes marinos marginales, como estuarios, deltas, lagunas y estanques costeros. Un argumento es paleobiogeográfico; La distribución pterigotoide parece requerir dispersión oceánica. [69] Una revisión reciente de Adelophthalmoidea admitió que "hay mucha más influencia marina en muchas de las secciones que producen Adelophthalmus de lo que se había reconocido anteriormente". [70] De manera similar, un estudio del euriptérido Hibbertopterus del Carbonífero de Nuevo México concluyó que el hábitat de algunos euriptéridos "puede necesitar ser reevaluado". [71] La única familia euripterina superviviente, Adelophthalmidae, estaba representada por un solo género, Adelophthalmus . Los hibbertopteridos, micteroptidos y Adelophthalmus sobrevivieron hasta el Pérmico. [72]
Adelophthalmus se convirtió en el más común de todos los euriptéridos del Paleozoico tardío, existiendo en mayor número y diversidad que las estilonurinas supervivientes y diversificándose en ausencia de otros euriptéridos. [73] De las 33 especies referidas a Adelophthalmus , 23 (69%) son del Carbonífero únicamente. [74] [75] El género alcanzó su máxima diversidad en el Carbonífero Superior. Aunque Adelophthalmus ya había estado relativamente extendido y representado en todas las masas continentales importantes en el Devónico tardío, la fusión de Pangea en un supercontinente global en el transcurso de los dos últimos períodos del Paleozoico permitió a Adelophthalmus obtener una distribución casi mundial. [58]
Durante el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano , Adelophthalmus estuvo muy extendido y vivió principalmente en ambientes de agua dulce y salobre adyacentes a las llanuras costeras. Estos ambientes se mantuvieron gracias a condiciones climáticas favorables. No persistieron cuando los cambios climáticos debido a la formación de Pangea alteraron los patrones de depósito y vegetación en todo el mundo. Sin su hábitat, Adelophthalmus disminuyó en número y ya se había extinguido en la etapa Leonardiana del Pérmico Inferior. [76]
Los micteroptidos y los hibbertopteridos continuaron sobreviviendo durante algún tiempo, con un género de cada grupo conocido en los estratos del Pérmico: Hastimima y Campylocephalus respectivamente. [77] Hastimima se extinguió durante el Pérmico Temprano, [78] como lo había hecho Adelophthalmus , mientras que Campylocephalus persistió por más tiempo. Un enorme caparazón incompleto de depósitos del Pérmico en Rusia representa los únicos restos fósiles de la especie C. permianus , que podría haber alcanzado 1,4 metros (4,6 pies) de longitud, aunque originalmente se consideraba de edad del Pérmico tardío [10] otras fuentes sugieren una Edad Kunguriana-Roadiana del espécimen. [79] Un fragmento de cutícula de euriptérido, al que se le ha dado el nombre de especie Woodwardopterus freemanorum , se conoce del Pérmico terminal de Australia, que representa el euriptérido más joven conocido. [79] No se conocen euriptéridos de lechos fósiles superiores al Pérmico. Esto indica que los últimos euriptéridos murieron en el catastrófico evento de extinción al final o en algún momento poco antes. Este evento de extinción, el evento de extinción Pérmico-Triásico , es la extinción masiva más devastadora registrada y extinguió a muchos otros grupos paleozoicos exitosos, como los trilobites. [80]
El primer espécimen de euriptérido conocido fue descubierto en las rocas de la edad del Silúrico de Nueva York , uno de los lugares más ricos en fósiles de euriptéridos hasta el día de hoy. Samuel L. Mitchill describió el espécimen, descubierto cerca de Westmoreland en el condado de Oneida en 1818. Identificó erróneamente el fósil como un ejemplo del pez Silurus , probablemente debido a la extraña apariencia del caparazón , parecida a la del bagre. Siete años más tarde, en 1825, James E. DeKay examinó el fósil y reconoció que claramente pertenecía a un artrópodo. Pensó que el fósil, al que llamó Eurypterus remipes , representaba un crustáceo del orden Branchiopoda , y sugirió que podría representar un eslabón perdido entre los trilobites y los branquiópodos más derivados. [81] El nombre Eurypterus deriva del griego eurús ( εὐρύς 'amplio, ancho') y pteron ( πτερόν 'ala'). [82]
En 1843, Hermann Burmeister publicó su visión sobre la taxonomía de los trilobites y cómo el grupo se relacionaba con otros organismos, vivos y extintos, en la obra Die Organization der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt . Consideró a los trilobites como crustáceos, como lo habían hecho autores anteriores, y los clasificó junto con los que supuso eran sus parientes más cercanos, Eurypterus y el género Cytherina , dentro de un clado que denominó "Palaeadae". Dentro de Palaeadae, Burmeister erigió tres familias; los "Trilobitae" (compuestos por todos los trilobites), los "Cytherinidae" (compuestos únicamente por Cytherina , un animal hoy visto como un ostrácodo ) y los Eurypteridae (compuestos por Eurypterus , que entonces incluían tres especies). [83]
El cuarto género de euriptéridos descrito (después de Hibbertopterus en 1836 y Campylocephalus en 1838, no identificado como euriptéridos hasta más tarde), de los que todavía se consideran taxonómicamente válidos en los tiempos modernos, fue Pterygotus ( literalmente , 'el alado'), descrito por Louis Agassiz en 1839. [84] Pterygotus era considerablemente mayor en tamaño que Eurypterus y cuando los canteros de Escocia descubrieron los primeros fósiles, los trabajadores se refirieron a ellos como " serafines ". Agassiz pensó por primera vez que los fósiles representaban restos de peces, y sólo reconoció su naturaleza como restos de artrópodos cinco años después, en 1844. [85]
En 1849, Frederick M'Coy clasificó a Pterygotus junto con Eurypterus y Belinurus (un género hoy considerado como xiphosuran) dentro de Eurypteridae de Burmeister. M'Coy consideraba a los Eurypteridae como un grupo de crustáceos dentro del orden Entomostraca , estrechamente relacionados con los cangrejos herradura. [86] Un cuarto género, Slimonia , basado en restos fósiles previamente asignados a una nueva especie de Pterygotus , fue referido a Eurypteridae en 1856 por David Page . [87]
De Euryptero Remipede (1858) de Jan Nieszkowski presentó una descripción extensa de Eurypterus fischeri (ahora visto como sinónimo de otra especie de Eurypterus , E. tetragonophthalmus ), que, junto con la monografía Sobre el género Pterygotus de Thomas Henry Huxley y John William Salter , y una descripción exhaustiva de los diversos euriptéridos de Nueva York en el Volumen 3 de la Paleontología de Nueva York (1859) de James Hall , contribuyó enormemente a la comprensión de la diversidad y la biología de los euriptéridos. Estas publicaciones fueron las primeras en describir completamente toda la anatomía de las euriptéridas, reconociendo el número completo de apéndices prosomales y el número de segmentos preabdominales y postabdominales. Tanto Nieszkowski como Hall reconocieron que los euriptéridos estaban estrechamente relacionados con los quelicerados modernos, como los cangrejos herradura. [88]
En 1865, Henry Woodward describió el género Stylonurus (nombrado y figurado, pero no descrito detalladamente, por David Page en 1856) y elevó el rango de Eurypteridae al de orden, creando efectivamente Eurypterida como la unidad taxonómica que se considera hoy. . [89] En la obra Anatomía y relaciones de los euriptéridos (1893), Malcolm Laurie contribuyó considerablemente al conocimiento y la discusión sobre la anatomía y las relaciones de los euriptéridos. Se centró en cómo se relacionaban los euriptéridos entre sí y con los trilobites, crustáceos, escorpiones, otros arácnidos y cangrejos herradura. La descripción de Eurypterus fischeri por Gerhard Holm en 1896 fue tan elaborada que la especie se convirtió en una de las animales extintas más conocidas, hasta el punto de que el conocimiento de E. fischeri era comparable con el conocimiento de sus parientes modernos (como el cangrejo herradura del Atlántico ). La descripción también ayudó a solidificar la estrecha relación entre los euriptéridos y otros quelicerados al mostrar numerosas homologías entre los dos grupos. [90]
En 1912, John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann publicaron The Eurypterida of New York, en el que se analizaban todas las especies de euriptéridos recuperadas hasta el momento de los depósitos fósiles. Clarke y Ruedemann crearon uno de los primeros árboles filogenéticos de euriptéridos, dividiendo el orden en dos familias; Eurypteridae (que se distingue por ojos lisos y que incluye a Eurypterus , Anthraconectes , Stylonurus , Eusarcus , Dolichopterus , Onychopterus y Drepanopterus ) y Pterygotidae (que se distingue por ojos facetados y que incluye a Pterygotus , Erettopterus , Slimonia y Hughmilleria ). Se consideraba que ambas familias descendían de un ancestro común, Strabops . [91] En línea con autores anteriores, Clarke y Ruedemann también apoyaron una estrecha relación entre los euriptéridos y los cangrejos herradura (unidos bajo la clase Merostomata), pero también discutieron hipótesis alternativas, como una relación más estrecha con los arácnidos. [92]
Históricamente, la mayoría de los investigadores han asumido una estrecha relación entre euriptéridos y xifosuranos (como el moderno cangrejo herradura del Atlántico). Varias homologías fomentan esta opinión, como la correlación de segmentos de los apéndices y el prosoma. Además, la presencia de apéndices en forma de placas que llevan los "tractos branquiales" en los apéndices del opistosoma (el Blattfüssen ) se citó tempranamente como una homología importante. En las últimas décadas del siglo XIX se establecieron más homologías, como las estructuras similares de los ojos compuestos de Pterygotus y los cangrejos herradura (considerados especialmente decisivos porque se consideraba que el ojo del cangrejo herradura poseía una estructura casi única). y similitudes en la ontogenia dentro de ambos grupos. [93] Estas similitudes ontogenéticas se consideraron más evidentes al estudiar las etapas nepiónicas (la etapa de desarrollo que sigue inmediatamente a la etapa embrionaria) en ambos grupos, durante las cuales tanto los xifosuranos como los euriptéridos tienen un caparazón proporcionalmente más grande que los adultos, son generalmente más anchos y poseen un cresta distinta en el medio, tienen un menor número de segmentos que carecen de diferenciación y tienen un telson poco desarrollado. [94]
Debido a estas similitudes, los xifosuranos y euriptéridos a menudo se han unido bajo una sola clase o subclase llamada Merostomata (erigida para albergar a ambos grupos por Henry Woodward en 1866). Aunque los xifosuranos (al igual que los euriptéridos) fueron históricamente considerados crustáceos debido a su sistema respiratorio y su estilo de vida acuático, esta hipótesis quedó desacreditada después de que se descubrieron numerosas similitudes entre los cangrejos herradura y los arácnidos. [94] Algunos autores, como John Sterling Kingsley en 1894, clasificaron a los Merostomata como un grupo hermano de los Arachnida bajo la clase "Acerata" dentro de un subfilo "Branchiata". Otros, como Ray Lankester en 1909, fueron más allá y clasificaron a los Merostomata como una subclase dentro de los Arachnida, elevados al rango de clase. [95]
En 1866, Ernst Haeckel clasificó los Merostomata (que contienen prácticamente sólo los Eurypterida) y Xiphosura dentro de un grupo que llamó Gigantostraca dentro de los crustáceos. Aunque Haeckel no designó ningún rango taxonómico para este clado, investigadores posteriores como John Sterling Kinsgsley lo interpretaron como equivalente al rango de subclase, como Malacostraca y Entomostraca. [96] En investigaciones posteriores, Gigantostraca ha sido tratada como sinónimo de Merostomata (rara vez) y de la propia Eurypterida (más comúnmente). [97] [98] Un análisis filogenético (los resultados se presentan en un cladograma a continuación) realizado por James Lamsdell en 2013 sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que estuvieron representados en el análisis por géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyeron que Xiphosura, tal como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y, por lo tanto, no es un grupo filogenético válido. [99] Los euriptéridos se recuperaron como estrechamente relacionados con los arácnidos en lugar de los xifosuranos, formando el grupo Sclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por escleroforados y chasmataspididos ). Lamsdell señaló que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata ya que el sistema reproductivo, la principal característica definitoria de los escleroforados, no se ha estudiado a fondo en los chasmataspididos. Dekatriata es, a su vez, parte de Prosomapoda , un grupo que incluye Xiphosurida (el único grupo monofilético de xiphosuran) y otros géneros de tallo. [100]
La clasificación interna de los euriptéridos dentro de los Eurypterida se basa principalmente en once caracteres establecidos. Estos se han utilizado a lo largo de la historia de la investigación de euriptéridos para establecer clados y géneros. Estos caracteres incluyen: la forma del prosoma, la forma del metastoma, la forma y posición de los ojos, los tipos de apéndices prosomales, los tipos de paletas de las piernas nadadoras, la estructura de la doble (la franja del exoesqueleto dorsal) , la estructura del opitosoma, la estructura de los apéndices genitales, la forma del telson y el tipo de ornamentación presente. Vale la pena señalar que no todos estos caracteres tienen la misma importancia taxonómica. [101] Tampoco son aplicables a todas las euriptéridas; Los euriptéridos estilonurinos carecen por completo de paletas en las patas para nadar. [16] Algunos caracteres, incluidas las formas del prosoma y el metastoma y la posición y formas de los ojos, se consideran importantes sólo para la distinción entre diferentes géneros. [102] La mayoría de las superfamilias y familias se definen en función de la morfología de los apéndices. [103]
El carácter más importante utilizado en la taxonomía de euriptéridos es el tipo de apéndices prosomales, ya que este carácter se utiliza para definir subórdenes completos. La anatomía general de las piernas también se puede utilizar para definir superfamilias y familias. Históricamente, los quelíceros fueron considerados los apéndices más importantes desde el punto de vista taxonómico ya que solo se presentaban en dos tipos generales: un tipo euriptérido con pinzas pequeñas y sin dientes y un tipo pterigotido con pinzas y dientes grandes. Esta distinción se ha utilizado históricamente para dividir Eurypterida en dos subórdenes Eurypterina (quelíceros pequeños) y "Pterygotina" (quelíceros grandes y poderosos). [104] Este esquema de clasificación no está exento de problemas. En la revisión taxonómica de Eurypterida de 1989 de Victor Tollerton, con los subórdenes Eurypterina y Pterygotina reconocidos, varios clados de euriptéridos hoy reconocidos como estilonurinas (incluidos hibbertopteridos y micteróptidos) fueron reclasificados como no euriptéridos en el nuevo orden separado "Cyrtoctenida" por motivos de percepción. inconsistencias en los apéndices prosomales. [105]
La investigación moderna favorece una clasificación en subórdenes Eurypterina y Stylonurina, respaldada por análisis filogenéticos. [106] [36] En particular, los euriptéridos pterigotidos comparten una serie de homologías con euriptéridos euriptéridos derivados, como los adeloftalmidos, y por lo tanto se clasifican mejor como miembros derivados del mismo suborden. [107] En Stylonurina, el sexto par de apéndices está representado por patas largas y delgadas para caminar y carece de una columna vertebral modificada (denominada podómero 7a). En la mayoría de los euriptéridos de Eurypterina, el sexto par de apéndices se ensancha formando paletas de natación y siempre tiene un podómero 7a. El 75% de las especies de euriptéridos son euriptéridos y representan el 99% de todos los especímenes fósiles de euriptéridos. [16] De todos los clados de euriptéridos, Pterygotioidea es el más rico en especies, con más de 50 especies. El segundo clado más rico en especies es el Adelophthalmoidea, con más de 40 especies. [58]
El cladograma que se presenta a continuación, que cubre todas las familias de euriptéridos actualmente reconocidas, sigue un estudio de 2007 realizado por O. Erik Tetlie. [108] El suborden estilonurina sigue un estudio de 2010 realizado por James Lamsdell, Simon J. Braddy y Tetlie. [109] La superfamilia "Megalograptoidea", reconocida por Tetlie en 2007 y luego colocada entre Onychopterelloidea y Eurypteroidea, se ha omitido ya que estudios más recientes sugieren que los megalograftidos eran miembros de la superfamilia Carcinosomatoidea. Como tal, la filogenia de Carcinosomatoidea sigue un estudio de 2015 realizado por Lamsdell y sus colegas. [110]
