En biología del desarrollo , el desarrollo embrionario animal , también conocido como embriogénesis animal , es la etapa de desarrollo de un embrión animal . El desarrollo embrionario comienza con la fertilización de un óvulo por un espermatozoide ( espermatozoide ). [1] Una vez fertilizado, el óvulo se convierte en una sola célula diploide conocida como cigoto . El cigoto experimenta divisiones mitóticas sin crecimiento significativo (un proceso conocido como división ) y diferenciación celular , lo que lleva al desarrollo de un embrión multicelular [2] después de pasar por un punto de control organizacional durante la embriogénesis media. [3] En los mamíferos , el término se refiere principalmente a las primeras etapas del desarrollo prenatal , mientras que los términos feto y desarrollo fetal describen etapas posteriores. [2] [4]
Las principales etapas del desarrollo embrionario animal son las siguientes:
El embrión luego se transforma en la siguiente etapa de desarrollo, cuya naturaleza varía entre las diferentes especies animales (algunos ejemplos de posibles etapas siguientes incluyen un feto y una larva ).
El óvulo es generalmente asimétrico, presentando un polo animal (futuro ectodermo ). Está recubierto de envolturas protectoras, con diferentes capas. La primera envoltura –la que está en contacto con la membrana del óvulo- está formada por glicoproteínas y se conoce como membrana vitelina ( zona pelúcida en los mamíferos ). Diferentes taxones muestran diferentes envolturas celulares y acelulares que envuelven la membrana vitelina. [2] [5]
La fecundación es la fusión de gametos para producir un nuevo organismo. En los animales, el proceso implica la fusión de un espermatozoide con un óvulo , lo que finalmente conduce al desarrollo de un embrión . Dependiendo de la especie animal, el proceso puede ocurrir dentro del cuerpo de la hembra en el caso de la fecundación interna, o fuera en el caso de la fecundación externa. El óvulo fecundado se conoce como cigoto . [2] [5]
Para evitar que más de un espermatozoide fertilice el óvulo ( poliespermia ), se utilizan el bloqueo rápido y el bloqueo lento de la poliespermia. El bloqueo rápido, el potencial de membrana se despolariza rápidamente y luego vuelve a la normalidad, ocurre inmediatamente después de que un óvulo es fertilizado por un solo espermatozoide. El bloqueo lento comienza en los primeros segundos después de la fertilización y es cuando la liberación de calcio provoca la reacción cortical , en la que se liberan varias enzimas de los gránulos corticales en la membrana plasmática del óvulo, lo que provoca la expansión y el endurecimiento de la membrana externa, impidiendo que entren más espermatozoides. [6] [5]
La división celular sin crecimiento significativo, que produce un grupo de células del mismo tamaño que el cigoto original, se denomina segmentación . Se producen al menos cuatro divisiones celulares iniciales, lo que da como resultado una bola densa de al menos dieciséis células llamada mórula . En el embrión de ratón temprano, las células hermanas de cada división permanecen conectadas durante la interfase mediante puentes de microtúbulos . [7] Las diferentes células derivadas de la segmentación, hasta la etapa de blástula , se denominan blastómeros . Dependiendo principalmente de la cantidad de vitelo en el huevo, la segmentación puede ser holoblástica (total) o meroblástica (parcial). [8] [9]
La división holoblástica ocurre en animales con poca yema en sus huevos, [10] como los humanos y otros mamíferos que reciben alimento como embriones de la madre, a través de la placenta o la leche , como la que puede secretarse de un marsupio . La división meroblástica ocurre en animales cuyos huevos tienen más yema (es decir, aves y reptiles). Debido a que la división se ve impedida en el polo vegetal , hay una distribución y tamaño desigual de las células, siendo más numerosas y más pequeñas en el polo animal del cigoto. [8] [9]
En los óvulos holoblásticos, la primera segmentación siempre se produce a lo largo del eje vegetal-animal del óvulo, y la segunda segmentación es perpendicular a la primera. A partir de aquí, la disposición espacial de los blastómeros puede seguir diversos patrones, debido a los diferentes planos de segmentación, en varios organismos:
El final de la escisión se conoce como transición de la blástula media y coincide con el inicio de la transcripción cigótica .
En los amniotas, las células de la mórula están al principio muy agrupadas, pero pronto se organizan en una capa externa o periférica, el trofoblasto , que no contribuye a la formación del embrión propiamente dicho, y una masa celular interna , a partir de la cual se desarrolla el embrión. El líquido se acumula entre el trofoblasto y la mayor parte de la masa celular interna, y así la mórula se convierte en una vesícula , llamada vesícula blastodérmica. Sin embargo, la masa celular interna permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del óvulo; este se llama polo embrionario, ya que indica la ubicación donde se desarrollará el futuro embrión. [18] [9]
Después de que la séptima segmentación ha producido 128 células , la mórula se convierte en una blástula . [8] La blástula es generalmente una capa esférica de células (el blastodermo ) que rodea una cavidad llena de líquido o de yema, el blastocele . [ cita requerida ]
Los mamíferos en esta etapa forman una estructura llamada blastocisto , [1] caracterizado por una masa celular interna que es distinta de la blástula circundante. [19] [20] [21] El blastocisto es similar en estructura a la blástula pero sus células tienen destinos diferentes. En el ratón, las células germinales primordiales surgen de la masa celular interna (el epiblasto ) como resultado de una extensa reprogramación de todo el genoma . [22] La reprogramación implica la desmetilación global del ADN facilitada por la vía de reparación por escisión de bases del ADN , así como la reorganización de la cromatina , y da como resultado la totipotencia celular . [23] [20]
Antes de la gastrulación , las células del trofoblasto se diferencian en dos capas: la capa externa forma un sincitio (es decir, una capa de protoplasma tachonada de núcleos, pero que no muestra evidencia de subdivisión en células), denominada sinciciotrofoblasto , mientras que la capa interna, el citotrofoblasto , consta de células bien definidas. Como ya se dijo, las células del trofoblasto no contribuyen a la formación del embrión propiamente dicho; forman el ectodermo del corion y desempeñan un papel importante en el desarrollo de la placenta . En la superficie profunda de la masa celular interna, se diferencia una capa de células aplanadas, llamada endodermo , que rápidamente asume la forma de un pequeño saco, llamado saco vitelino . Aparecen espacios entre las células restantes de la masa y, por la ampliación y coalescencia de estos espacios, se desarrolla gradualmente una cavidad llamada cavidad amniótica . El suelo de esta cavidad está formado por el disco embrionario , que está compuesto por una capa de células prismáticas: el ectodermo embrionario, derivado de la masa celular interna y que se encuentra en aposición con el endodermo. [18] [20]
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El disco embrionario se vuelve ovalado y luego en forma de pera, con el extremo más ancho dirigido hacia adelante. Hacia el extremo posterior, estrecho, se forma una línea primitiva opaca que se extiende a lo largo del centro del disco durante aproximadamente la mitad de su longitud; en el extremo anterior de la línea hay un engrosamiento en forma de protuberancia denominado nódulo o nudo primitivo (conocido como nudo de Hensen en las aves). Un surco poco profundo, el surco primitivo , aparece en la superficie de la línea, y el extremo anterior de este surco se comunica por medio de una abertura, el blastoporo , con el saco vitelino . La línea primitiva se produce por un engrosamiento de la parte axial del ectodermo, cuyas células se multiplican, crecen hacia abajo y se mezclan con las del endodermo subyacente. Desde los lados de la línea primitiva, una tercera capa de células, el mesodermo , se extiende lateralmente entre el ectodermo y el endodermo; el extremo caudal de la línea primitiva forma la membrana cloacal . El blastodermo consta ahora de tres capas: un ectodermo externo, un mesodermo medio y un endodermo interno; cada una de ellas tiene características distintivas y da origen a determinados tejidos del cuerpo. En muchos mamíferos, es en algún momento durante la formación de las capas germinales cuando se produce la implantación del embrión en el útero de la madre. [18] [20]
Durante la gastrulación, las células migran al interior de la blástula, formando posteriormente dos (en animales diploblásticos ) o tres ( triploblásticos ) capas germinales . El embrión durante este proceso se denomina gástrula . Las capas germinales se denominan ectodermo, mesodermo y endodermo. En los animales diploblásticos solo están presentes el ectodermo y el endodermo. [8] * Entre los diferentes animales, se producen diferentes combinaciones de los siguientes procesos para colocar las células en el interior del embrión:
En la mayoría de los animales, el blastoporo se forma en el punto donde las células migran hacia el interior. Se pueden distinguir dos grupos principales de animales según el destino del blastoporo . En los deuteróstomos, el ano se forma a partir del blastoporo, mientras que en los protóstomos se desarrolla hasta convertirse en la boca. [9]
Delante de la línea primitiva aparecen dos crestas longitudinales, causadas por un plegamiento del ectodermo, una a cada lado de la línea media formada por la línea. Se llaman pliegues neurales ; comienzan a poca distancia detrás del extremo anterior del disco embrionario , donde se continúan entre sí, y desde allí se extienden gradualmente hacia atrás, una a cada lado del extremo anterior de la línea primitiva. Entre estos pliegues hay un surco medio poco profundo, el surco neural . El surco se profundiza gradualmente a medida que los pliegues neurales se elevan, y finalmente los pliegues se encuentran y se fusionan en la línea media y convierten el surco en un tubo cerrado, el tubo o canal neural, cuya pared ectodérmica forma el rudimento del sistema nervioso. Después de la coalescencia de los pliegues neurales sobre el extremo anterior de la línea primitiva, el blastoporo ya no se abre en la superficie sino en el canal cerrado del tubo neural, y así se establece una comunicación transitoria, el canal neurentérico , entre el tubo neural y el tubo digestivo primitivo . La coalescencia de los pliegues neurales ocurre primero en la región del cerebro posterior , y desde allí se extiende hacia adelante y hacia atrás; hacia el final de la tercera semana, la abertura frontal ( neuroporo anterior ) del tubo finalmente se cierra en el extremo anterior del futuro cerebro , y forma un receso que está en contacto, por un tiempo, con el ectodermo suprayacente; la parte posterior del surco neural presenta por un tiempo una forma romboidal , y a esta porción expandida se le ha aplicado el término seno romboidal. Antes de que se cierre el surco neural, aparece una cresta de células ectodérmicas a lo largo del margen prominente de cada pliegue neural; esto se denomina cresta neural o cresta ganglionar, y a partir de ella se desarrollan los ganglios de los nervios espinales y craneales y los ganglios del sistema nervioso simpático . [ cita requerida ] Por el crecimiento ascendente del mesodermo, el tubo neural finalmente se separa del ectodermo suprayacente. [ 24 ] [ 9 ]
El extremo cefálico del surco neural presenta varias dilataciones que, cuando el tubo está cerrado, asumen la forma de las tres vesículas cerebrales primarias , y corresponden, respectivamente, al futuro prosencéfalo (prosencéfalo), mesencéfalo (mesencéfalo) y rombencéfalo (rombencéfalo) (Fig. 18). Las paredes de las vesículas se desarrollan en el tejido nervioso y la neuroglia del cerebro, y sus cavidades se modifican para formar sus ventrículos. El resto del tubo forma la médula espinal (bulbo espinal); a partir de su pared ectodérmica se desarrollan los elementos nerviosos y neurogliales de la médula espinal, mientras que la cavidad persiste como el canal central . [24] [9]
La extensión del mesodermo se produce en toda la zona embrionaria y extraembrionaria del óvulo, salvo en ciertas regiones. Una de ellas se observa inmediatamente delante del tubo neural. Aquí el mesodermo se extiende hacia delante en forma de dos masas en forma de medialuna, que se encuentran en la línea media de modo que encierran tras sí una zona desprovista de mesodermo. Sobre esta zona, el ectodermo y el endodermo entran en contacto directo entre sí y constituyen una membrana delgada, la membrana bucofaríngea , que forma un tabique entre la boca primitiva y la faringe . [18] [9]
Delante de la zona bucofaríngea, donde las medialunas laterales del mesodermo se fusionan en la línea media, se desarrolla posteriormente el pericardio , y esta región se denomina por tanto zona pericárdica. Una segunda región en la que el mesodermo está ausente, al menos durante un tiempo, es la que está inmediatamente delante de la zona pericárdica. Esta se denomina zona proamniótica y es la región en la que se desarrolla el proamnios; en los seres humanos, sin embargo, parece que nunca se forma un proamnios. Una tercera región se encuentra en el extremo posterior del embrión, donde el ectodermo y el endodermo entran en aposición y forman la membrana cloacal. [18] [9]
La somitogénesis es el proceso mediante el cual se producen los somitas (segmentos primitivos). Estos bloques de tejido segmentados se diferencian en el músculo esquelético, las vértebras y la dermis de todos los vertebrados. [25]
La somitogénesis comienza con la formación de somitómeros (verticilos de mesodermo concéntrico) que marcan los futuros somitas en el mesodermo presomítico (paraxial no segmentado). El mesodermo presomítico da lugar a sucesivos pares de somitas, idénticos en apariencia, que se diferencian en los mismos tipos celulares, pero las estructuras formadas por las células varían según la dirección anteroposterior (p. ej., las vértebras torácicas tienen costillas, las vértebras lumbares no). Los somitas tienen valores posicionales únicos a lo largo de este eje y se cree que estos están especificados por los genes homeóticos Hox . [25]
Hacia el final de la segunda semana después de la fecundación, comienza la segmentación transversal del mesodermo paraxial , y se convierte en una serie de masas bien definidas, más o menos cúbicas, también conocidas como somitas, que ocupan toda la longitud del tronco a cada lado de la línea media desde la región occipital de la cabeza. Cada segmento contiene una cavidad central (conocida como miocele), que, sin embargo, pronto se llena de células angulares y fusiformes. Los somitas se encuentran inmediatamente debajo del ectodermo en el aspecto lateral del tubo neural y la notocorda , y están conectados al mesodermo lateral por la masa celular intermedia . Los del tronco pueden organizarse en los siguientes grupos, a saber: cervicales 8, torácicos 12, lumbares 5, sacros 5 y coccígeos de 5 a 8. Los de la región occipital de la cabeza generalmente se describen como cuatro en número. En los mamíferos, los somitas de la cabeza se pueden reconocer sólo en la región occipital, pero un estudio de los vertebrados inferiores lleva a creer que están presentes también en la parte anterior de la cabeza y que, en total, nueve segmentos están representados en la región cefálica. [26] [25]
En algún momento después de que se definen las diferentes capas germinales, comienza la organogénesis . La primera etapa en los vertebrados se llama neurulación , donde la placa neural se pliega formando el tubo neural (ver arriba). [8] Otros órganos o estructuras comunes que surgen en este momento incluyen el corazón y los somitas (también arriba), pero a partir de ahora la embriogénesis no sigue un patrón común entre los diferentes taxones de los animales . [2]
En la mayoría de los animales, la organogénesis, junto con la morfogénesis , da lugar a una larva . La eclosión de la larva, que luego debe sufrir una metamorfosis , marca el final del desarrollo embrionario. [2]