El dhole ( / d oʊ l / dohl ; [2] [3] Cuon alpinus ) es un cánido nativo del sur , este y sudeste de Asia . Se distingue anatómicamente de los miembros del género Canis en varios aspectos: su cráneo es convexo en lugar de cóncavo en perfil, carece de un tercer molar inferior y los molares superiores poseen solo una cúspide en lugar de entre dos y cuatro. Durante el Pleistoceno , el dhole se distribuyó por toda Asia , y su área de distribución también se extendió a Europa (con un solo registro también reportado en América del Norte ), pero se restringió a su área de distribución histórica hace 12.000-18.000 años. Ahora está extinto en Asia central , partes del sudeste asiático y posiblemente la península de Corea y Rusia .
La evidencia genética indica que el dhole fue el resultado de una evolución reticulada , surgiendo de la hibridación entre una especie estrechamente relacionada con el género Canis y de un linaje estrechamente relacionado con el perro salvaje africano ( Lycaon pictus ).
El dhole es un animal muy social, que vive en grandes clanes sin jerarquías de dominancia rígidas y que contiene múltiples hembras reproductoras. Estos clanes suelen estar formados por unos 12 individuos, pero se conocen grupos de más de 40. Es un cazador en manada diurno que se centra preferentemente en ungulados de tamaño grande y mediano . En los bosques tropicales, el dhole compite con el tigre ( Panthera tigris ) y el leopardo ( Panthera pardus ), buscando presas algo diferentes, pero aún con una superposición sustancial en su dieta.
Está catalogada como En Peligro en la Lista Roja de la UICN , ya que sus poblaciones están disminuyendo y se estima que están formadas por menos de 2500 individuos maduros. Entre los factores que contribuyen a esta disminución se incluyen la pérdida de hábitat, la pérdida de presas, la competencia con otras especies, la persecución debido a la depredación del ganado y la transmisión de enfermedades de los perros domésticos .
La etimología de "dhole" no está clara. El posible uso escrito más antiguo de la palabra en inglés ocurrió en 1808 por el soldado Thomas Williamson, quien encontró al animal en el distrito de Ramghur , India . Afirmó que dhole era un nombre local común para la especie. [4] En 1827, Charles Hamilton Smith afirmó que se derivaba de un idioma hablado en "varias partes del Este". [5]
Dos años más tarde, Smith relacionó esta palabra con el turco deli , «loco, loco», y comparó erróneamente la palabra turca con el sajón antiguo dol y el holandés dol (cf. también inglés dull ; alemán toll ), [6] que, de hecho , provienen del protogermánico * dwalaz «tonto, estúpido». [7] Richard Lydekker escribió casi 80 años después que la palabra no era utilizada por los nativos que vivían dentro del área de distribución de la especie. [8] El Diccionario Merriam-Webster teoriza que puede haber venido del kannada ತೋಳ , romanizado tōḷa , lit. «lobo». [9]
Otros nombres en inglés para la especie incluyen perro salvaje asiático , perro salvaje asiático , [10] perro salvaje indio , [8] perro silbador , perro rojo , [11] lobo rojo , [12] y lobo de montaña . [13]
Canis alpinus fue el nombre binomial propuesto por Peter Simon Pallas en 1811, quien describió su área de distribución como abarcando los niveles superiores de Udskoi Ostrog en Amurland , hacia el lado oriental y en la región del alto río Lena , alrededor del río Yenisei y ocasionalmente cruzando hacia China . [15] [16] Esta área de distribución del norte de Rusia reportada por Pallas durante los siglos XVIII y XIX está "considerablemente al norte" de donde esta especie se encuentra hoy. [16]
Canis primaevus fue un nombre propuesto por Brian Houghton Hodgson en 1833, quien pensaba que el dhole era una forma primitiva de Canis y el progenitor del perro doméstico . [17] Hodgson más tarde tomó nota de la distinción física del dhole con respecto al género Canis y propuso el género Cuon . [18]
El primer estudio sobre los orígenes de la especie fue realizado por el paleontólogo Erich Thenius, quien concluyó en 1955 que el dhole era un descendiente post-Pleistoceno de un ancestro parecido al chacal dorado. [19] El paleontólogo Bjorn Kurten escribió en su libro Pleistocene Mammals of Europe de 1968 que el dhole primitivo Canis majori Del Campana 1913 —cuyos restos se han encontrado en la era Villafranquiana Valdarno , Italia y en China— era casi indistinguible del género Canis . En comparación, la especie moderna tiene molares muy reducidos y las cúspides se han desarrollado en puntas agudas y agudas. Durante el Pleistoceno Medio Temprano surgieron tanto Canis majori stehlini que era del tamaño de un lobo grande , como el dhole temprano Canis alpinus Pallas 1811 que apareció por primera vez en Hundsheim y Mosbach en Alemania. En el Pleistoceno tardío , el dhole europeo ( C. a. europaeus ) tenía un aspecto moderno y se había completado la transformación del molar inferior en un solo diente con forma de cúspide y cortante; sin embargo, su tamaño era comparable al de un lobo. Esta subespecie se extinguió en Europa al final del período Würm tardío , pero la especie en su conjunto aún habita una gran área de Asia. [20] El dhole europeo puede haber sobrevivido hasta principios del Holoceno en la península Ibérica . [21] y se han encontrado lo que se cree que son restos de dhole en Riparo Fredian, en el norte de Italia, que datan de hace 10.800 años. [22] [23]
El vasto rango del Pleistoceno de esta especie también incluía numerosas islas en Asia en las que esta especie ya no habita, como Sri Lanka , Borneo y posiblemente Palawan en Filipinas . [24] [25] [26] [27] [28] [29] También se han encontrado fósiles de dhole del Pleistoceno medio en la cueva Matsukae en el norte de la isla de Kyushu en el oeste de Japón y en la fauna del Bajo Kuzuu en la prefectura de Tochigi en la isla de Honshu , este de Japón. [30] Se conocen fósiles de dhole del Pleistoceno tardío que datan de unos 10.700 años antes del presente en la cueva Luobi o cueva Luobi-Dong en la isla de Hainan en el sur de China , donde ya no existen. [31] Además, se han excavado fósiles de cánidos posiblemente pertenecientes a dhole en el río Dajia en el condado de Taichung , Taiwán. [32]
Se conoce un único registro del dhole en América del Norte, que consiste en un fragmento de mandíbula y dientes del Pleistoceno tardío encontrados en la cueva de San Josecito, en el noreste de México, que datan de hace entre 27.000 y 11.000 años. [33]
Los dholes también son conocidos a partir del registro fósil del Pleistoceno medio y tardío de Europa. [34] En 2021, los análisis de los genomas mitocondriales extraídos de los restos fósiles de dos especímenes extintos de dhole europeos de la cueva de Jáchymka, República Checa , que datan de hace 35.000 a 45.000 años, indican que estos eran genéticamente basales a los dholes modernos y poseían una diversidad genética mucho mayor. [23]
La morfología distintiva del dhole ha sido una fuente de mucha confusión a la hora de determinar la posición sistemática de la especie entre los cánidos. George Simpson colocó al dhole en la subfamilia Simocyoninae junto con el perro salvaje africano y el perro de monte , debido a la dentición similar de las tres especies. [35] Autores posteriores, incluida Juliet Clutton-Brock , notaron mayores similitudes morfológicas con los cánidos de los géneros Canis , Dusicyon y Alopex que con Speothos o Lycaon , y cualquier parecido con los dos últimos se debió a la evolución convergente . [36]
Algunos autores consideran al subgénero extinto Canis Xenocyon como ancestral tanto del género Lycaon como del género Cuon . [37] [38] [39] [40] : p149 Estudios posteriores sobre el genoma del cánido revelaron que el dhole y el perro salvaje africano están estrechamente relacionados con miembros del género Canis . [41] Esta cercanía con Canis puede haber sido confirmada en una colección de animales salvajes en Madrás , donde según el zoólogo Reginald Innes Pocock hay un registro de un dhole que se cruzó con un chacal dorado. [42] La secuenciación de ADN del dhole sardo ( Cynotherium sardous ), una especie extinta de cánido pequeño originaria de la isla de Cerdeña en el Mediterráneo, y que a menudo se ha sugerido que desciende de Xenocyon , ha descubierto que está más estrechamente relacionado con el dhole actual entre los cánidos. [43]
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar todos los miembros (aparte de los chacales de lomo negro y de rayas laterales) del género Canis , junto con el dhole y el perro salvaje africano ( Lycaon pictus ). Hubo una fuerte evidencia de mezcla genética antigua entre el dhole y el perro salvaje africano. Hoy en día, sus rangos están alejados entre sí; sin embargo, durante la era del Pleistoceno , el dhole podía encontrarse tan al oeste como Europa. El estudio propone que la distribución del dhole puede haber incluido alguna vez el Medio Oriente , desde donde puede haberse mezclado con el perro salvaje africano en el norte de África . Sin embargo, no hay evidencia de que el dhole haya existido en el Medio Oriente ni en el norte de África, [44] aunque el Lycaon estuvo presente en Europa durante el Pleistoceno temprano, y su último registro en la región data de hace 830.000 años. La evidencia genética del dhole sardo sugiere que tanto los dholes sardos como los modernos (que se estima que se separaron entre sí hace unos 900.000 años) comparten ascendencia del linaje Lycaon , pero esta ascendencia es significativamente mayor en los dholes modernos que en el dhole sardo. [43]
Históricamente, se han reconocido hasta diez subespecies de cuones. [45] En 2005 [actualizar], se reconocen siete subespecies. [46] [47]
Sin embargo, los estudios sobre el ADNmt y el genotipo microsatélite del dhole no mostraron distinciones subespecíficas claras. No obstante, se descubrieron dos agrupaciones filogeográficas principales en los dholes del continente asiático, que probablemente divergieron durante un evento de glaciación . Una población se extiende desde el sur, centro y norte de la India (al sur del Ganges) hasta Myanmar, y la otra se extiende desde la India al norte del Ganges hasta el noreste de la India, Myanmar, Tailandia y la península de Malasia. El origen de los dholes en Sumatra y Java es, a partir de 2005 [actualizar], poco claro, ya que muestran una mayor relación con los dholes en la India, Myanmar y China en lugar de con los de la cercana Malasia. Sin embargo, el Grupo de Especialistas en Cánidos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) afirma que se necesita más investigación porque todas las muestras eran de la parte sur del área de distribución de esta especie y la subespecie Tien Shan tiene una morfología distinta. [48]
En ausencia de más datos, los investigadores involucrados en el estudio especularon que los dholes de Java y Sumatra podrían haber sido introducidos a las islas por los humanos. [49] Se han encontrado fósiles de dholes del Pleistoceno medio temprano en Java . [50]
El tono general del pelaje del dhole es rojizo, con los tonos más brillantes en invierno. En el pelaje de invierno, la espalda está cubierta de un color rojo oxidado saturado a rojizo con reflejos marrones a lo largo de la parte superior de la cabeza, el cuello y los hombros. La garganta, el pecho, los flancos, el vientre y las partes superiores de las extremidades son de colores menos brillantes y tienen un tono más amarillento. Las partes inferiores de las extremidades son blanquecinas, con bandas de color marrón oscuro en los lados anteriores de las extremidades anteriores. El hocico y la frente son de color grisáceo rojizo. La cola es muy exuberante y esponjosa, y es principalmente de un color rojizo ocre, con una punta marrón oscura. El pelaje de verano es más corto, más grueso y más oscuro. [12] Los pelos de protección dorsal y lateral en los adultos miden 20-30 mm (0,79-1,18 pulgadas) de largo. Los dholes en el Zoológico de Moscú mudan una vez al año de marzo a mayo. [11] Se registró un individuo melánico en la División Forestal del norte de Coimbatore en Tamil Nadu . [58]
El dhole tiene un cráneo ancho y macizo con una cresta sagital bien desarrollada , [12] y sus músculos maseteros están muy desarrollados en comparación con otras especies de cánidos, lo que le da a la cara una apariencia casi parecida a la de una hiena . [59] El rostro es más corto que el de los perros domésticos y la mayoría de los otros cánidos. [11] Tiene seis en lugar de siete molares inferiores . [60] Los molares superiores son débiles, siendo de un tercio a la mitad del tamaño de los de los lobos y tienen solo una cúspide en lugar de entre dos y cuatro, como es habitual en los cánidos, [12] una adaptación que se cree que mejora la capacidad de esquila, lo que le permite competir con más éxito con los cleptoparásitos . [51] En términos de tamaño, los dholes tienen un promedio de alrededor de 88-113 cm (35-44 pulgadas) de largo (excluyendo una cola de 41-50 cm (16-20 pulgadas) de largo), y miden alrededor de 42-50 cm (17-20 pulgadas) en los hombros. [11] Las hembras adultas pueden pesar entre 10 y 17 kg (22 y 37 lb), mientras que los machos, ligeramente más grandes, pueden pesar entre 15 y 21 kg (33 y 46 lb). El peso medio de los adultos de tres muestras pequeñas fue de 15,1 kg (33 lb). [51] [61]
En apariencia, el dhole ha sido descrito de diversas maneras, combinando las características físicas del lobo gris y el zorro rojo , [12] y como "parecido a un gato" debido a su larga columna vertebral y sus delgadas extremidades. [19]
Históricamente, el dhole vivió en Singapur y en toda Asia Central ( Afganistán , Kirguistán , Kazajstán , Mongolia , Tayikistán y Uzbekistán ), aunque ahora se considera que está extinto regionalmente en estas regiones. [1] El registro histórico en Corea del Sur de los Registros Veritable de la Dinastía Joseon también indica que el dhole vivió en Yangju de la provincia de Gyeonggi , [62] pero ahora también está extinto en Corea del Sur, [1] con los últimos informes de captura conocidos en 1909 y 1921 de Yeoncheon de la provincia de Gyeonggi . [63] La presencia actual de dholes en Corea del Norte y Pakistán se considera incierta. [1] Los dholes también habitaron alguna vez las estepas alpinas que se extendían desde Cachemira hasta el área de Ladakh , aunque desaparecieron del 60% de su área de distribución histórica en la India durante el siglo pasado. [1] En India, Myanmar, Indochina, Indonesia y China, prefiere áreas boscosas en zonas alpinas y ocasionalmente se le avista en regiones de llanura . [12]
En la reserva Bek-Tosot del sur de Kirguistán , se consideró probable la posible presencia de los cuones basándose en muestras genéticas recolectadas en 2019. [64] Este fue el primer registro de cuones del país en casi tres décadas. [64]
El dhole todavía podría estar presente en el Parque Nacional Tunkinsky en el extremo sur de Siberia , cerca del lago Baikal . [65] Posiblemente todavía viva en la provincia de Primorsky Krai en el extremo este de Rusia, donde fue considerado una especie rara y en peligro de extinción en 2004, con informes no confirmados en el área forestal protegida Pikthsa-Tigrovy Dom; no se informó de avistamientos en otras áreas desde fines de la década de 1970. [66] [ página necesaria ] Actualmente, no se confirman otros informes recientes de la presencia de dholes en Rusia , [54] por lo que la UICN los consideró extintos en Rusia. [1] Sin embargo, el dhole podría estar presente en las montañas Sayan orientales y en la región Transbaikal ; ha sido avistado en Tofalaria en el Óblast de Irkutsk , la República de Buriatia y el Krai de Zabaykalsky . [54]
En 2006 se avistó una manada de cuones en las montañas Qilian. [67] Entre 2011 y 2013, funcionarios del gobierno local y pastores informaron de la presencia de varias manadas de cuones a elevaciones de entre 2000 y 3500 m (6600 y 11 500 pies) cerca de la Reserva Natural de Taxkorgan en la Región Autónoma de Xinjiang . También se registraron varias manadas y una hembra adulta con crías mediante cámaras trampa a elevaciones de entre 2500 y 4000 m (8200 y 13 100 pies) en la Reserva Natural Nacional de Yanchiwan en la provincia septentrional de Gansu en 2013-2014. [68] También se ha informado de la presencia de cuones en las montañas Altyn-Tagh . [69]
En la provincia china de Yunnan , se registraron cuones en la reserva natural Baima Xueshan en 2010-2011. [70] Se obtuvieron muestras de cuones en la provincia de Jiangxi en 2013. [71] Se han confirmado registros con cámaras trampa desde 2008 en la provincia meridional y occidental de Gansu , la provincia meridional de Shaanxi , la provincia meridional de Qinghai , la provincia meridional y occidental de Yunnan , la provincia occidental de Sichuan , la región autónoma meridional de Xinjiang y la región autónoma sudoriental del Tíbet . [72] También hay registros históricos de cuones que datan de 1521-1935 en la isla de Hainan, pero la especie ya no está presente y se estima que se extinguió alrededor de 1942. [31]
El dhole se encuentra en la mayor parte de la India al sur del Ganges, particularmente en las Tierras Altas de la India Central y en los Ghats Occidentales y Orientales . También está presente en Arunachal Pradesh , Assam , Meghalaya y Bengala Occidental y en la región de Terai de la llanura indogangética . Las poblaciones de dhole en el Himalaya y el noroeste de la India están fragmentadas. [1]
En 2011, se registraron grupos de cuones con cámaras trampa en el Parque Nacional de Chitwan . [73] Su presencia se confirmó en el Área de Conservación de Kanchenjunga en 2011 mediante cámaras trampa. [74] En febrero de 2020, se avistaron cuones en el Parque Nacional de Vansda , y las cámaras trampa confirmaron la presencia de dos individuos en mayo del mismo año. Este fue el primer avistamiento confirmado de cuones en Gujarat desde 1970. [75]
En Bután , el dhole está presente en el Parque Nacional Jigme Dorji . [76] [77]
En Bangladesh , habita en reservas forestales en la zona de Sylhet , así como en las colinas de Chittagong en el sureste. Fotografías recientes tomadas con cámaras trampa en Chittagong en 2016 mostraron la presencia continua del cuón. [78] Estas regiones probablemente no albergan una población viable, ya que se avistaron principalmente grupos pequeños o individuos solitarios. [1]
En Myanmar , el cuón está presente en varias áreas protegidas. [1] En 2015, se registraron cuones y tigres con cámaras trampa por primera vez en los bosques montañosos del estado de Karen . [79]
Su área de distribución está muy fragmentada en la península de Malasia , Sumatra , Java , Vietnam y Tailandia , y se considera que la población vietnamita posiblemente esté extinta. [1] En 2014, los vídeos de cámaras trampa en los bosques tropicales montañosos a 2000 m (6600 pies) en el Parque Nacional Kerinci Seblat en Sumatra revelaron su presencia continua. [80] Una encuesta con cámaras trampa en el Santuario de Vida Silvestre Khao Ang Rue Nai en Tailandia de enero de 2008 a febrero de 2010 documentó una manada de cuones sanos. [81] En el norte de Laos , se estudiaron cuones en el Área Nacional Protegida Nam Et-Phou Louey . [82] Las encuestas con cámaras trampa de 2012 a 2017 registraron cuones en la misma Área Nacional Protegida Nam Et-Phou Louey. [83]
En Vietnam , se avistaron cuones sólo en el Parque Nacional Pu Mat en 1999, en el Parque Nacional Yok Don en 2003 y 2004, y en la provincia de Ninh Thuan en 2014. [84]
En la década de 1990 se informó de una población disjunta de dhole en la zona de Trabzon y Rize , en el noreste de Turquía, cerca de la frontera con Georgia . [85] Este informe no se consideró fiable. [1] Se afirmó que un solo individuo había sido abatido a tiros en 2013 en la cercana República Kabardino-Balkaria de Rusia, en el Cáucaso central ; sus restos fueron analizados en mayo de 2015 por un biólogo de la Universidad Estatal Kabardino-Balkarian , que concluyó que el cráneo era de hecho el de un dhole. [86] En agosto de 2015, investigadores del Museo Nacional de Historia Natural y de la Universidad Técnica de Karadeniz iniciaron una expedición para rastrear y documentar la posible población turca de dhole. [87] En octubre de 2015, concluyeron que dos pieles de supuestos dholes en Turquía probablemente pertenecían a perros, a la espera del análisis de ADN de muestras de las pieles, y, tras analizar fotografías del cráneo del supuesto dhole en la República de Kabardino-Balkaria de Rusia, concluyeron que se trataba de un lobo gris. [88]
Los dholes producen silbidos que se parecen a los llamados de los zorros rojos, a veces interpretados como cucú . Se desconoce cómo se produce este sonido, aunque se cree que ayuda a coordinar a la manada cuando se desplaza por una maleza espesa. Cuando atacan a una presa, emiten sonidos estridentes llamados KaKaKaKAA . [89] Otros sonidos incluyen gemidos (solicitando comida), gruñidos (advertencia), gritos, parloteos (ambos son llamadas de alarma) y gritos de aullido. [90] A diferencia de los lobos, los dholes no aúllan ni ladran. [12]
Los dholes tienen un lenguaje corporal complejo . Los saludos amistosos o sumisos van acompañados de retracción horizontal de los labios y bajada de la cola, además de lamidos. Los dholes juguetones abren la boca con los labios retraídos y la cola en posición vertical mientras adoptan una reverencia de juego. Los dholes agresivos o amenazantes fruncen los labios hacia adelante en un gruñido y erizan los pelos de la espalda, además de mantener la cola horizontal o vertical. Cuando tienen miedo, tiran de los labios hacia atrás horizontalmente con la cola metida y las orejas pegadas al cráneo. [91]
Los dholes son más sociales que los lobos grises , [12] y tienen una jerarquía de dominancia menor, ya que la escasez estacional de alimentos no es una preocupación seria para ellos. De esta manera, se parecen mucho a los perros salvajes africanos en la estructura social. [92] Viven en clanes en lugar de manadas , ya que el último término se refiere a un grupo de animales que siempre cazan juntos. Por el contrario, los clanes de dholes con frecuencia se dividen en pequeñas manadas de tres a cinco animales, particularmente durante la temporada de primavera, ya que este es el número óptimo para atrapar cervatillos. [93] Los dholes dominantes son difíciles de identificar, ya que no participan en exhibiciones de dominio como lo hacen los lobos, aunque otros miembros del clan mostrarán un comportamiento sumiso hacia ellos. [94] Rara vez se observan peleas intragrupales. [95]
Los cuones son mucho menos territoriales que los lobos, y las crías de un clan suelen unirse a otro sin problemas una vez que maduran sexualmente. [96] Los clanes suelen estar formados por entre 5 y 12 individuos en la India, aunque se han registrado clanes de 40. En Tailandia , los clanes rara vez superan los tres individuos. [11] A diferencia de otros cánidos, no hay evidencia de que los cuones utilicen la orina para marcar sus territorios o rutas de viaje. Al orinar, los cuones, especialmente los machos, pueden levantar una pata trasera o ambas para hacer una parada de manos. La micción de parada de manos también se observa en perros de monte ( Speothos venaticus ) [97] y perros domésticos. [98] Pueden defecar en lugares visibles, aunque es poco probable que tengan una función territorial, ya que las heces se depositan principalmente dentro del territorio del clan en lugar de en la periferia. Las heces a menudo se depositan en lo que parecen ser letrinas comunales . No raspan la tierra con sus pies, como hacen otros cánidos, para marcar sus territorios. [91]
Se han descrito cuatro tipos de madrigueras: madrigueras de tierra simples con una entrada (generalmente madrigueras remodeladas de hienas rayadas o puercoespines ); madrigueras de tierra cavernosas complejas con más de una entrada; madrigueras cavernosas simples excavadas debajo o entre rocas; y madrigueras cavernosas complejas con varias otras madrigueras en las cercanías, algunas de las cuales están interconectadas. Las madrigueras generalmente se ubican bajo matorrales densos o en las orillas de ríos o arroyos secos. La entrada a una madriguera de dhole puede ser casi vertical, con un giro brusco de tres a cuatro pies hacia abajo. El túnel se abre a una antecámara, desde la cual se extiende más de un pasaje. Algunas madrigueras pueden tener hasta seis entradas que conducen a hasta 30 m (98 pies) de túneles interconectados. Estas "ciudades" pueden desarrollarse a lo largo de muchas generaciones de dholes, y son compartidas por las hembras del clan cuando crían a sus crías juntas. [99] Al igual que los perros salvajes africanos y los dingos , los dholes evitarán matar presas cerca de sus madrigueras. [100]
En la India, la temporada de apareamiento ocurre entre mediados de octubre y enero, mientras que los dholes cautivos en el Zoológico de Moscú se reproducen principalmente en febrero. [11] A diferencia de las manadas de lobos, los clanes de dholes pueden contener más de una hembra reproductora. [94] Más de una hembra dhole puede vivir y criar a sus camadas juntas en la misma guarida. [95] Durante el apareamiento , la hembra asume una posición agachada, similar a la de un gato. No hay un lazo copulatorio característico de otros cánidos cuando el macho desmonta. En cambio, la pareja se acuesta de lado mirándose en una formación semicircular. [101] El período de gestación dura entre 60 y 63 días, y el tamaño promedio de las camadas es de cuatro a seis cachorros. [11] Su tasa de crecimiento es mucho más rápida que la de los lobos, siendo similar a la de los coyotes .
Se estudiaron los metabolitos hormonales de cinco machos y tres hembras que se encontraban en zoológicos tailandeses. Los machos reproductores mostraron un mayor nivel de testosterona de octubre a enero. El nivel de estrógeno de las hembras cautivas aumenta durante aproximadamente dos semanas en enero, seguido de un aumento de progesterona . Mostraron comportamientos sexuales durante el pico de estrógeno de las hembras. [102]
Las crías son amamantadas al menos durante 58 días. Durante este tiempo, la manada alimenta a la madre en el lugar de la madriguera. Los cuones no utilizan lugares de encuentro para encontrarse con sus crías como lo hacen los lobos, aunque uno o más adultos se quedan con las crías en la madriguera mientras el resto de la manada caza. Una vez que comienza el destete , los adultos del clan regurgitan comida para las crías hasta que tienen la edad suficiente para unirse a la caza. Permanecen en el lugar de la madriguera durante 70 a 80 días. A la edad de seis meses, las crías acompañan a los adultos en las cacerías y ayudan a matar presas grandes como el sambar a la edad de ocho meses. [100] La longevidad máxima en cautiverio es de 15 a 16 años. [95]
Antes de embarcarse en una cacería, los clanes pasan por elaborados rituales sociales previos a la caza que incluyen acariciarse, frotarse el cuerpo y montarse. [103] Los dholes son cazadores principalmente diurnos , cazan en las primeras horas de la mañana. Rara vez cazan de noche, excepto en noches de luna, lo que indica que dependen en gran medida de la vista cuando cazan. [104] Pueden perseguir a su presa durante muchas horas. [12] Durante una persecución, uno o más dholes toman el control de la persecución de la presa, mientras que el resto de la manada sigue a un ritmo más constante detrás, tomando el control una vez que el otro grupo se cansa. La mayoría de las persecuciones son cortas, duran solo 500 m (1600 pies). [105] Cuando persiguen presas veloces, corren a un ritmo de 50 km / h (30 mph). [12] Los dholes con frecuencia conducen a sus presas hacia cuerpos de agua, donde los movimientos del animal objetivo se ven obstaculizados. [106]
Una vez que se captura una presa grande, un dhole agarra la nariz de la presa, mientras que el resto de la manada tira al animal hacia abajo por los flancos y los cuartos traseros. No utilizan un mordisco asesino en la garganta. [107] Ocasionalmente ciegan a su presa atacando los ojos. [108] Los seraus se encuentran entre las únicas especies de ungulados capaces de defenderse eficazmente contra los ataques de los dholes, debido a sus gruesos abrigos protectores y cuernos cortos y afilados capaces de empalar fácilmente a los dholes. [8] Los dholes abren los flancos de sus presas y las destripan , comiendo el corazón , el hígado , los pulmones y algunas secciones de los intestinos . El estómago y el rumen generalmente se dejan intactos. [109] Las presas que pesan menos de 50 kg (110 lb) generalmente se matan en dos minutos, mientras que los ciervos grandes pueden tardar 15 minutos en morir. Una vez asegurada la presa, los dholes arrancan pedazos del cadáver y comen en reclusión. [110] Permiten a los cachorros acceder a la presa. [94] Generalmente son tolerantes con los carroñeros que se encuentran en sus presas. [111] Tanto la madre como las crías reciben comida regurgitada por otros miembros de la manada. [95]
Los animales de presa en la India incluyen chital , ciervo sambar , muntjac , ciervo ratón , barasingha , jabalí , gaur , búfalos de agua , banteng , ganado , nilgái , cabras , liebres indias , ratas de campo del Himalaya y langures . [11] [42] [112] Hay un registro de una manada que derribó a una cría de elefante indio en Assam , a pesar de la desesperada defensa de la madre, lo que resultó en numerosas pérdidas para la manada. [13] En Cachemira, cazan markhor , [42] y thamin en Myanmar, [11] tapir malayo , serau de Sumatra en Sumatra y la península malaya y rusa de Java en Java. [51] En las montañas Tian Shan y Tarbagatai , los cuones cazan cabras montesas siberianas , arkhar , corzos , ciervos rojos del Caspio y jabalíes . En las montañas de Altai y Sayan , cazan ciervos almizcleros y renos . En Siberia oriental, cazan corzos, wapiti de Manchuria , jabalíes, ciervos almizcleros y renos, mientras que en Primorie se alimentan de ciervos sika y goral . En Mongolia, cazan argalis y, raramente, cabras montesas siberianas. [12]
Al igual que los perros salvajes africanos, pero a diferencia de los lobos, no se sabe que los dholes cacen activamente a personas. [12] [42] Se sabe que comen insectos y lagartijas . [113] Los dholes comen frutas y verduras con más facilidad que otros cánidos. En cautiverio, comen varios tipos de pastos, hierbas y hojas, aparentemente por placer en lugar de solo cuando están enfermos. [114] En verano en las montañas Tian Shan, los dholes comen grandes cantidades de ruibarbo de montaña . [12] Aunque oportunistas, los dholes tienen una aparente aversión a cazar ganado y sus crías. [115] La depredación de ganado por parte de los dholes ha sido un problema en Bután desde fines de la década de 1990, ya que los animales domésticos a menudo se dejan afuera para pastar en el bosque, a veces durante semanas seguidas. El ganado alimentado en establos por la noche y pastando cerca de las casas nunca es atacado. Los bueyes son asesinados con más frecuencia que las vacas , probablemente porque se les da menos protección. [116]
En algunas áreas, los dholes son simpátricos con tigres y leopardos . La competencia entre estas especies se evita en gran medida a través de diferencias en la selección de presas, aunque todavía hay una superposición sustancial en la dieta. Junto con los leopardos, los dholes suelen apuntar a animales en el rango de 30 a 175 kg (66 a 386 lb) (pesos medios de 35,3 kg (78 lb) para dhole y 23,4 kg (52 lb) para leopardo), mientras que los tigres seleccionan animales presa más pesados de 176 kg (388 lb) (pero su peso medio de presa fue de 65,5 kg (144 lb)). Además, otras características de la presa, como el sexo, la arboricultura y la agresividad, pueden desempeñar un papel en la selección de presas. Por ejemplo, los dholes seleccionan preferentemente chitales machos, mientras que los leopardos matan a ambos sexos de manera más uniforme (y los tigres prefieren presas más grandes en conjunto), los dholes y los tigres matan langures raramente en comparación con los leopardos debido a la mayor arboricultura de estos últimos, mientras que los leopardos matan jabalíes con poca frecuencia debido a la incapacidad de este depredador relativamente ligero para enfrentarse a presas agresivas de peso comparable. [117]
Los tigres son oponentes peligrosos para los cuones, ya que tienen la fuerza suficiente para matar a un cuón de un solo golpe con la pata. [13] Las manadas de cuones son más pequeñas en áreas con mayor densidad de tigres debido a que los tigres matan directamente a los cuones y roban las presas que estos han hecho. El cleptoparasitismo hace que los cuones prefieran cazar animales más pequeños porque pueden comer más de un cadáver más pequeño antes de que llegue un tigre para robarlo. La depredación directa puede conducir a menores tasas de reproducción y reclutamiento, menores tasas de éxito de caza y menos comida para los cachorros cuando se mata a un ayudante, y potencialmente a la desestabilización de la manada si se mata a un miembro de la pareja reproductora. [118]
Las manadas de cuones pueden robar las presas de los leopardos, mientras que estos pueden matar a cuones si se los encuentran solos o en parejas. [42] Hay numerosos registros de leopardos que fueron atropellados por cuones. [95] En el pasado se pensaba que los cuones eran un factor importante en la reducción de las poblaciones de guepardos asiáticos , aunque esto es dudoso, ya que los guepardos viven en áreas abiertas en lugar de áreas boscosas que son las preferidas de los cuones. [119] Dado que los leopardos son más pequeños que los tigres y es más probable que cacen cuones, las manadas de cuones tienden a reaccionar de manera más agresiva hacia ellos que hacia los tigres. [120]
Las manadas de cuones atacan ocasionalmente a osos negros asiáticos , leopardos de las nieves y osos perezosos . Cuando atacan a los osos, los cuones intentan evitar que busquen refugio en cuevas y les laceran los cuartos traseros. [42] Aunque suelen mostrarse antagónicos con los lobos , [12] pueden cazar y alimentarse juntos. [121]
El dhole también es simpátrico con el lobo indio ( Canis lupus pallipes ) en partes de su área de distribución. [122] [123] Hay al menos un registro de un lobo solitario asociado con un par de dholes en el Santuario de Vida Silvestre de Debrigarh , [124] y dos observaciones en la Reserva de Tigres de Satpura . [125] Con poca frecuencia se asocian en grupos mixtos con chacales dorados . Los perros domésticos pueden matar a los dholes, aunque en ocasiones se alimentan junto a ellos. [126]
Los cuones son vulnerables a una serie de enfermedades diferentes, en particular en áreas donde son simpátricos con otras especies de cánidos. Los patógenos infecciosos como Toxocara canis están presentes en sus heces. Pueden sufrir rabia , moquillo canino , sarna , tripanosomiasis , parvovirus canino y endoparásitos como cestodos y lombrices intestinales . [51]
Se cree que la pérdida de hábitat representa el 60% de la distribución histórica del dhole en la India. La fragmentación y el aislamiento de las poblaciones de dhole han dado lugar a la endogamia y al efecto Allee , que amenazan su viabilidad a largo plazo. [127]
Algunos grupos étnicos como las tribus de habla kuruba y mon jemer se apropiarán de las matanzas de dhole; algunos aldeanos indios dan la bienvenida a los dhole debido a esta apropiación de las matanzas de dhole. [95] Los dholes fueron perseguidos en toda la India por recompensas hasta que se les dio protección por la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972. Los métodos utilizados para la caza de dholes incluían envenenamiento, trampas, disparos y garrotes en los sitios de las madrigueras. Los indios nativos mataban a los dholes principalmente para proteger al ganado, mientras que los cazadores deportivos británicos durante el Raj británico lo hacían bajo la convicción de que los dholes eran responsables de las caídas en las poblaciones de caza . La persecución de los dholes todavía ocurre con distintos grados de intensidad según la región. [51] Las recompensas pagadas por los dholes solían ser de 25 rupias , aunque esto se redujo a 20 en 1926 después de que el número de cadáveres de dhole presentados se volviera demasiado numeroso para mantener la recompensa establecida. [128] La población de dholes de Indochina sufre mucho por las técnicas de caza no selectivas, como las trampas . [51] El comercio de pieles no representa una amenaza significativa para los dholes. [51] La gente de la India no come carne de dhole y su piel no se considera demasiado valiosa. [114] Debido a su rareza, los dholes nunca fueron cosechados por sus pieles en grandes cantidades en la Unión Soviética y, a veces, se aceptaban como pieles de perro o lobo (siendo etiquetados como "mitad lobo" para este último). La piel de invierno era apreciada por los chinos, que compraban pieles de dhole en Ussuriysk a fines de la década de 1860 por unos pocos rublos de plata . A principios del siglo XX, las pieles de dhole alcanzaban los ocho rublos en Manchuria . En Semirechye , los abrigos de piel hechos con piel de dhole se consideraban los más cálidos, pero eran muy costosos. [12]
En la India, el dhole está protegido por el Anexo 2 de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972. La creación de reservas en el marco del Proyecto Tigre proporcionó cierta protección a las poblaciones de dhole simpátricas con los tigres. En 2014, el gobierno indio sancionó su primer centro de cría para la conservación de dholes en el Parque Zoológico Indira Gandhi (IGZP) en Visakhapatnam . [129] El dhole ha estado protegido en Rusia desde 1974, aunque es vulnerable al veneno que se deja para los lobos. En China, el animal está catalogado como una especie protegida de categoría II según la ley de protección de la vida silvestre china de 1988. En Camboya , el dhole está protegido de toda caza, mientras que las leyes de conservación en Vietnam limitan la extracción y la utilización. [1]
En 2016, se informó que la empresa coreana Sooam Biotech estaba intentando clonar el cuón utilizando perros como madres sustitutas para ayudar a conservar la especie. [130]
En la piedra de coronamiento de la estupa de Bharhut , que data del año 100 a. C., se representan tres animales parecidos a los dholes. Se los muestra esperando junto a un árbol, con una mujer o un espíritu atrapado en él, una escena que recuerda a los dholes que cazan tigres. [131] La temible reputación del animal en la India se refleja en la cantidad de nombres peyorativos que posee en hindi , que se traducen de diversas formas como "diablo rojo", "perro del diablo", "diablo de la jungla" o "sabueso de Kali ". [13]
Leopold von Schrenck tuvo problemas para conseguir especímenes de dhole durante su exploración de Amurland , ya que los gilyaks locales temían mucho a la especie. Sin embargo, este miedo y superstición no era compartido por los pueblos tungúsicos vecinos . Se especuló que esta actitud diferente hacia los dhole se debía al estilo de vida más nómada y de cazadores-recolectores de los pueblos tungúsicos. [14]
Los dholes aparecen en El perro rojo de Rudyard Kipling , donde se los retrata como animales agresivos y sedientos de sangre que descienden de la meseta del Decán a las colinas Seeonee habitadas por Mowgli y su manada de lobos adoptados para causar una carnicería entre los habitantes de la jungla. Se los describe viviendo en manadas de cientos de individuos, y que incluso Shere Khan y Hathi les abren paso cuando descienden a la jungla. Los lobos desprecian a los dholes debido a su destructividad, su hábito de no vivir en madrigueras y el pelo entre sus dedos. Con la ayuda de Mowgli y Kaa , la manada de lobos Seeonee logra acabar con los dholes guiándolos a través de colmenas de abejas y aguas torrenciales antes de acabar con el resto en la batalla.
El autor japonés Uchida Roan escribió犬物語( Inu monogatari ; El cuento de un perro) en 1901 como una crítica nacionalista de la decadente popularidad de las razas de perros autóctonas, que afirmaba descendían del dhole. [132]
Una versión ficticia del dhole, imbuida de habilidades sobrenaturales, aparece en un episodio de la sexta temporada de la serie de televisión The X-Files , titulado " Alpha ".
En China, los dholes eran ampliamente conocidos a lo largo de la historia y la mitología. Una criatura legendaria notable es el yazi (睚眦), que se creía que era una criatura mitad dhole, mitad dragón. Sin embargo, en la época moderna, la palabra china para dhole (豺; Chái ) se confunde a menudo con 'chacal' o 'lobo', lo que da lugar a muchas confusiones y traducciones erróneas de dholes como chacales o lobos. [133]
Los dholes también aparecen como enemigos en el videojuego Far Cry 4 , junto a otros depredadores como el tigre de Bengala , el tejón de miel , el leopardo de las nieves , el leopardo nublado , el lobo tibetano y el oso negro asiático . Se les puede encontrar cazando al jugador y a otros NPC por todo el mapa, pero son fácilmente abatidos, siendo uno de los enemigos más débiles del juego. Vuelven a aparecer en el videojuego Far Cry Primal , donde desempeñan papeles similares a sus homólogos del juego anterior, pero ahora también pueden ser domesticados y utilizados en combate por Takkar, el protagonista principal del juego.
Brian Houghton Hodgson mantuvo en cautiverio a los dholes capturados y descubrió que, con la excepción de un animal, seguían siendo tímidos y feroces incluso después de 10 meses. [114] [134] Según Richard Lydekker , los dholes adultos son casi imposibles de domesticar, aunque los cachorros son dóciles e incluso se les puede permitir jugar con cachorros de perros domésticos hasta que alcanzan la edad adulta temprana. [8] Es posible que un dhole haya sido presentado como regalo al rey acadio Ibbi-Sin como tributo al que se hace referencia en la inscripción como el "perro rojo de Meluhha" o la Civilización del Valle del Indo de Pakistán, lo que sugiere una distribución alguna vez mayor del dhole. [135]
