El cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ) es un cocodrilo nativo de hábitats de agua salada , humedales salobres y ríos de agua dulce desde la costa este de la India a través del sudeste asiático y la región de Sundaic hasta el norte de Australia y Micronesia . Está catalogado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN desde 1996. [2] Fue cazado por su piel en toda su área de distribución hasta la década de 1970, y está amenazado por la matanza ilegal y la pérdida de hábitat . Se lo considera peligroso para los humanos. [4]
El cocodrilo de agua salada es el reptil viviente más grande. [5] Los machos pueden crecer hasta un peso de 1000 a 1500 kg (2200 a 3300 lb) y una longitud de 6 m (20 pies), rara vez superando los 6,3 m (21 pies). [6] [7] Las hembras son mucho más pequeñas y rara vez superan los 3 m (9,8 pies). [8] [9] También se le llama cocodrilo de estuario , cocodrilo del Indopacífico , cocodrilo marino , cocodrilo de mar e, informalmente, el saltie . [10] Un depredador de ápice hipercarnívoro grande y oportunista , embosca a la mayoría de sus presas y luego las ahoga o las traga enteras. Cazarán a casi cualquier animal que entre en su territorio, incluidos otros depredadores como tiburones , variedades de peces de agua dulce y salada, incluidas especies pelágicas , invertebrados como crustáceos , varios anfibios , otros reptiles , aves y mamíferos . [11] [12]
Crocodilus porosus fue el nombre científico propuesto por Johann Gottlob Theaenus Schneider , quien describió un espécimen zoológico en 1801. [13] En los siglos XIX y XX, varios especímenes de cocodrilos de agua salada fueron descritos con los siguientes nombres:
Actualmente, el cocodrilo de agua salada se considera una especie monotípica . [19]
Los restos fósiles de un cocodrilo de agua salada excavados en el norte de Queensland datan del Plioceno . [20] [21] Los parientes actuales (vivos) más cercanos del cocodrilo de agua salada son el cocodrilo siamés y el cocodrilo de las marismas . [22] [23] [24] [25]
Se pensaba que el género Crocodylus había evolucionado en Australia y Asia. [26] Los resultados de un estudio filogenético respaldan su probable origen en África y su posterior radiación hacia el sudeste asiático y las Américas; divergió genéticamente de su pariente reciente más cercano, el extinto Voay de Madagascar , hace unos 25 millones de años cerca del límite entre el Oligoceno y el Mioceno . [25]
A continuación se muestra un cladograma basado en un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utilizó simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ), [24] revisado en 2021 después de un estudio de paleogenómica que utilizó ADN extraído del extinto Voay . [25]
El cocodrilo de agua salada tiene un hocico ancho en comparación con la mayoría de los cocodrilos. Sin embargo, tiene un hocico más largo que el cocodrilo de mar ( C. palustris ); su longitud es el doble de su ancho en la base. [27] Un par de crestas corren desde los ojos a lo largo del centro del hocico. Las escamas tienen forma ovalada y los escudos son pequeños en comparación con otras especies o comúnmente están completamente ausentes. Además, también hay una brecha obvia entre los escudos cervical y dorsal , y hay escudos pequeños y triangulares entre los bordes posteriores de los escudos grandes y transversales en el escudo dorsal. La relativa falta de escudos se considera una ventaja útil para distinguir a los cocodrilos de agua salada en cautiverio o en el comercio ilícito de cuero, así como en las pocas áreas en el campo donde los cocodrilos de agua salada subadultos o más jóvenes pueden necesitar ser distinguidos de otros cocodrilos. Tiene menos placas de armadura en su cuello que otros cocodrilos. [28] [29]
El cuerpo ancho del cocodrilo de agua salada adulto contrasta con el de la mayoría de los otros cocodrilos delgados, lo que llevó a suposiciones tempranas no verificadas de que el reptil era un caimán . [30]
Los cocodrilos de agua salada jóvenes son de color amarillo pálido con rayas y manchas negras en el cuerpo y la cola. Esta coloración dura varios años hasta que los cocodrilos maduran y se convierten en adultos. El color en la edad adulta es mucho más oscuro, verdoso-parduzco, con algunas áreas de color canela más claro o gris que a veces son evidentes. Se conocen varias variaciones de color y algunos adultos pueden mantener la piel bastante pálida, mientras que otros pueden ser tan oscuros que parecen negruzcos. La superficie ventral es de color blanco o amarillo en los cocodrilos de agua salada de todas las edades. Tienen rayas en los lados inferiores de sus cuerpos, pero no se extienden hasta sus vientres. Sus colas son grises con bandas oscuras. [31] [32]
El peso de un cocodrilo aumenta aproximadamente de forma cúbica a medida que aumenta su longitud (véase la ley del cuadrado-cubo ). [33] Esto explica por qué los individuos de 6 m (20 pies) pesan más del doble que los individuos de 5 m (16 pies). [30] En los cocodrilos, el crecimiento lineal finalmente disminuye y comienzan a volverse más voluminosos en un punto determinado. [34]
Los cocodrilos de agua salada son los depredadores ribereños más grandes del mundo. Sin embargo, comienzan su vida siendo bastante pequeños. Los cocodrilos de agua salada recién nacidos miden unos 28 cm (11 pulgadas) de largo y pesan un promedio de 71 g (2,5 oz). [35] Estos tamaños y edades son casi idénticos a los de la madurez sexual promedio de los cocodrilos del Nilo , a pesar del hecho de que los cocodrilos de agua salada machos adultos promedio son considerablemente más grandes que los cocodrilos del Nilo machos adultos promedio. [36] [37]
El cráneo más grande de un cocodrilo de agua salada que pudo verificarse científicamente fue el de un espécimen en el Muséum national d'Histoire naturelle , recolectado en Camboya . Su cráneo medía 76 cm (30 pulgadas) de largo y 48 cm (19 pulgadas) de ancho cerca de su base, con mandíbulas de 98,3 cm (38,7 pulgadas) de largo; su longitud no se conoce, pero basándose en las relaciones cráneo-longitud de los grandes cocodrilos de agua salada, su longitud presumiblemente estaba en el rango de 6,7-7 m (22-23 pies), aunque podría haber tenido un cráneo excepcionalmente grande o puede no tener las mismas relaciones cráneo-longitud total que otros grandes cocodrilos de agua salada. [8] [38] [9] Si se separa del cuerpo, la cabeza de un cocodrilo macho grande puede pesar más de 200 kg (440 lb), incluidos los grandes músculos y tendones en la base del cráneo que le dan al cocodrilo su enorme fuerza de mordida. [39] El diente más grande medía 9 cm (3,5 pulgadas) de largo. [40] [41] Otros cocodrilos como el gavial ( Gavialis gangeticus ) y el falso gavial ( Tomistoma schlegelii ) tienen un cráneo proporcionalmente más largo, pero tanto sus cráneos como sus cuerpos son menos masivos que en el cocodrilo de agua salada. [8]
Un cocodrilo de agua salada macho adulto, desde adultos jóvenes hasta individuos mayores, generalmente mide de 3,5 a 5 m (11 pies 6 pulgadas - 16 pies 5 pulgadas) de largo y pesa de 200 a 1100 kg (440 a 2430 libras). [42] [43] [44] [45] En promedio, los machos adultos miden de 4,0 a 4,5 m (13 pies 1 pulgada - 14 pies 9 pulgadas) de largo y pesan de 408 a 770 kg (899 a 1698 libras). [39] [46] Sin embargo, el tamaño promedio depende en gran medida de la ubicación, el hábitat y las interacciones humanas y, por lo tanto, varía de un estudio a otro. En 1993, en un estudio realizado (publicado en 1998), se descubrió que once cocodrilos de agua salada medían entre 2,1 y 5,5 m (6 pies 11 pulgadas - 18 pies 1 pulgada) y pesaban entre 32 y 1010 kg (71 y 2227 libras). [47] Los machos muy grandes y viejos pueden superar los 6 m (19 pies 8 pulgadas) de longitud y presumiblemente pesar hasta 2000 kg (4400 libras). [30] [8] [38] [46]
El cocodrilo de agua salada más grande confirmado registrado se ahogó en una red de pesca en Papúa Nueva Guinea , en 1979. Su piel seca más la cabeza medían 6,2 m (20 pies 4 pulgadas) de largo y se estimó que medía 6,3 m (20 pies 8 pulgadas) teniendo en cuenta la contracción y la punta de la cola faltante. [9] [8] Proyectando a partir de las longitudes de sus cráneos, se estimó que varios especímenes de Singapur pertenecían en vida a cocodrilos machos que medían más de 6 m (19 pies 8 pulgadas). [48] Se estimó de manera confiable que un gran cocodrilo de agua salada vietnamita, basándose en su cráneo después de su muerte, medía entre 6,3 y 6,8 m (20 pies 8 pulgadas - 22 pies 4 pulgadas). [49] Sin embargo, según la evidencia en forma de cráneos provenientes de algunos de los cocodrilos más grandes jamás cazados, se considera que el tamaño máximo posible alcanzado por los miembros más grandes de esta especie es de 7 m (23 pies 0 pulgadas). [9] [30] Un estudio gubernamental de Australia acepta que los miembros más grandes de la especie probablemente midan de 6 a 7 m (19 pies 8 pulgadas - 23 pies 0 pulgadas) de largo y pesen de 900 a 1500 kg (2000 a 3300 libras). [50] Además, un artículo de investigación sobre la morfología y fisiología de los cocodrilos realizado por la misma organización estima que los cocodrilos de agua salada que alcanzan tamaños de 7 m (23 pies 0 pulgadas) pesarían alrededor de 2000 kg (4400 libras). [51] Debido al tamaño extremo y la naturaleza altamente agresiva de la especie, el peso en especímenes más grandes con frecuencia está mal documentado. Se encontró que un individuo de 5,1 metros (16 pies 9 pulgadas) de largo llamado " Sweetheart " pesaba 780 kg (1720 libras). [52] Otro cocodrilo grande llamado " Gomek ", que medía 5,42 m (17 pies 9 pulgadas) de largo, pesaba alrededor de 860 kg (1900 libras). En 1992, un famoso devorador de hombres , llamado "Bujang Senang", fue asesinado en Sarawak , Malasia . Medía 5,7 m (18 pies 8 pulgadas) de largo y pesaba más de 900 kg (2000 libras). [53] Se afirmó que un híbrido de agua salada y siamés llamado "Yai" ( en tailandés : ใหญ่ , que significa grande; nacido el 10 de junio de 1972) en la granja de cocodrilos y zoológico de Samutprakarn , Tailandia, era el cocodrilo más grande jamás mantenido en cautiverio. Medía 6 m (19 pies 8 pulgadas) de largo y pesaba aproximadamente 1118 kg (2465 libras). [54] En 1962, un cocodrilo de agua salada macho de gran tamaño fue abatido en el río Adelaida, Territorio del Norte . Se registró que medía 6,1 m (20 pies 0 pulgadas) de largo y pesaba 1097 kg (2418 libras). [55] Un macho grande en Filipinas, llamado Lolong, fue uno de los cocodrilos de agua salada más grandes jamás capturados y puestos en cautiverio. Medía 6,17 m (20 pies 3 pulgadas) de largo y pesaba 1075 kg (2370 libras). [9] [56] [57] Actualmente, el cocodrilo vivo más grande en cautiverio, llamado " Cassius ", se mantiene en Marineland Crocodile Park, un zoológico ubicado en Green Island , Queensland , Australia . Mide 5,48 m (18 pies 0 pulgadas) de largo y pesa aproximadamente 1300 kg (2870 libras). [58] [59]
Las hembras adultas miden típicamente de 2,7 a 3,1 m (8 pies 10 pulgadas a 10 pies 2 pulgadas) de longitud total y pesan de 76 a 103 kg (168 a 227 libras). [60] [61] [62] Las hembras maduras grandes alcanzan los 3,4 m (11 pies 2 pulgadas) y pesan hasta 120 a 200 kg (260 a 440 libras). [63] La hembra más grande registrada midió aproximadamente 4,3 m (14 pies 1 pulgada) de longitud total. [39] Por lo tanto, las hembras son similares en tamaño a otras especies de cocodrilos grandes y, en promedio, ligeramente más pequeñas que las hembras de algunas otras especies, como el cocodrilo del Nilo. [37] El cocodrilo de agua salada tiene el mayor dimorfismo sexual de tamaño, con diferencia, de todos los cocodrilos existentes, ya que los machos tienen en promedio unas 4 a 5 veces más masa que las hembras adultas y, a veces, pueden medir el doble de su longitud total. La razón del dimorfismo en forma de brocheta de los machos de esta especie no se conoce definitivamente, pero podría estar correlacionada con la territorialidad específica del sexo y la necesidad de los cocodrilos de agua salada machos adultos de monopolizar grandes extensiones de hábitat. [64] [65] Debido al dimorfismo sexual extremo de la especie en contraste con el dimorfismo de tamaño más modesto de otras especies, la longitud promedio de la especie es solo ligeramente mayor que la de otros cocodrilos actuales, de 3,8 a 4 m (12 pies 6 pulgadas - 13 pies 1 pulgada). [19] [27] [66]
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El cocodrilo de agua salada habita en manglares costeros salobres , deltas de ríos y ríos de agua dulce desde la costa este de la India, Sri Lanka y Bangladesh hasta Myanmar, Malasia, Brunei, Indonesia, Filipinas , Timor Oriental , Palau , Islas Salomón , Singapur , Papúa Nueva Guinea , Vanuatu y la costa norte de Australia. [2] [4] La población más meridional de la India vive en el Santuario de Vida Silvestre Bhitarkanika de Odisha ; en el norte de Odisha, no se ha registrado desde la década de 1930. [70] Se encuentra a lo largo de las costas de las islas Andamán y Nicobar y en los Sundarbans . [71] [72] [73] [74] [75] En Sri Lanka , se encuentra principalmente en las partes occidental y meridional del país. [76]
En Myanmar, habita en el delta del Ayeyarwady . [77] En el sur de Tailandia, se registró en la provincia de Phang Nga . [78] En Singapur, habita en la reserva de humedales de Sungei Buloh y en pantanos cerca de Kranji y Mandai. [79] Está extinto localmente en Camboya, China, Seychelles, Tailandia y Vietnam. [4] [80] [81]
En China, es posible que alguna vez haya habitado áreas costeras desde la provincia de Fujian en el norte hasta la frontera con Vietnam. [82] Las referencias a ataques de cocodrilos a humanos y ganado durante las dinastías Han y Song indican que hasta el siglo XVIII, puede haber ocurrido en el bajo río Perla y Macao , el río Han , el río Min , partes de la provincia costera de Guangxi y la isla de Hainan . [27]
Existen tres registros históricos de cocodrilos de agua salada encontrados en aguas costeras japonesas : un individuo fue encontrado en la costa de Iwo Jima en 1744, otro fue encontrado en la costa de Amami Ōshima en 1800 y, finalmente, un tercer individuo fue capturado por pescadores en la bahía de Toyama en 1932. Todas las demás apariciones de la especie presentes en territorio japonés son de la Segunda Guerra Mundial y se encontraron en áreas que anteriormente estaban controladas por el Imperio de Japón. [83]
En Malasia, se registró en los ríos Klias, Segama y Kinabatangan en Sabah . [84] [85] [86] En Sarawak , fue grabado por una cámara trampa en el Parque Nacional de los Humedales de Kuching . [87] En las Islas Menores de la Sonda , está presente a lo largo de las costas de Sumba , la isla Lembata , Flores , Menipo , la isla Rote y Timor . Se desconoce su estado a lo largo de la isla Alor , donde se capturó un individuo en la década de 2010. [88] En las Islas Molucas , está presente alrededor de las islas Kai , las islas Aru y muchas otras islas de la región, incluidas las islas del Estrecho de Torres . En Papúa Nueva Guinea , es común en los tramos costeros de cada sistema fluvial, como el río Fly y en el archipiélago de Bismarck . [89] En Filipinas , se encuentra en algunos sitios costeros como el este de Luzón , Palawan , el pantano de Liguasan y el río Agusan en Mindanao . [4]
En el norte de Australia, el cocodrilo de agua salada está prosperando, particularmente en los múltiples sistemas fluviales cerca de Darwin, como los ríos Adelaide , Mary y Daly , junto con sus billabongs y estuarios adyacentes . [90] [91] La población de cocodrilos de agua salada en Australia se estima en 100.000 a 200.000 adultos. Su área de distribución se extiende desde Broome, Australia Occidental, a través de toda la costa del Territorio del Norte hasta el sur de Rockhampton, Queensland . Los ríos Alligator en la región de Arnhem Land tienen un nombre erróneo debido al parecido del cocodrilo de agua salada con los caimanes en comparación con los cocodrilos de agua dulce , que también habitan en el Territorio del Norte. [92]
Debido a su capacidad para nadar largas distancias en el mar, los cocodrilos de agua salada individuales aparecieron ocasionalmente en áreas alejadas de su área de distribución general, hasta Fiji . [93] [94] Los cocodrilos de agua salada generalmente pasan la estación húmeda tropical en pantanos y ríos de agua dulce, moviéndose río abajo hacia los estuarios en la estación seca. Los cocodrilos compiten ferozmente entre sí por el territorio, y los machos dominantes en particular ocupan los tramos más elegibles de arroyos y riachuelos de agua dulce. Por lo tanto, los cocodrilos jóvenes se ven obligados a entrar en sistemas fluviales marginales y, a veces, en el océano. Esto explica la gran distribución de la especie, así como el hecho de que en ocasiones se la encuentre en lugares extraños, como el Mar de Japón . Como todos los cocodrilos, pueden sobrevivir durante períodos prolongados solo en temperaturas cálidas, y los cocodrilos abandonan estacionalmente partes de Australia si llegan las olas de frío. [95]
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El comportamiento principal que distingue al cocodrilo marino de otros cocodrilos es su tendencia a vivir en agua salada. Aunque otros cocodrilos también tienen glándulas de sal que les permiten sobrevivir en agua salada, un rasgo que los caimanes no poseen, la mayoría de las otras especies no se aventuran en el mar excepto en condiciones extremas. [96]
Los cocodrilos de agua salada utilizan las corrientes oceánicas para viajar largas distancias. En Australia, 20 cocodrilos fueron marcados con transmisores satelitales ; 8 de ellos se aventuraron en mar abierto , y uno de ellos viajó 590 km (370 mi) a lo largo de la costa en 25 días desde el río North Kennedy en la costa este del extremo norte de Queensland , alrededor de la península de Cape York , hasta la costa oeste en el golfo de Carpentaria . Otro individuo nadó 411 km (255 mi) en 20 días. Sin tener que moverse mucho, a veces simplemente flotando, el comportamiento de cabalgar sobre la corriente permite la conservación de energía. Interrumpieron sus movimientos y residieron en bahías protegidas durante unos días hasta que la corriente cambió de dirección. A veces, también nadaron hacia arriba y hacia abajo en los sistemas fluviales . [93] Generalmente muy letárgico , un rasgo que lo ayuda a sobrevivir meses seguidos sin comida, el cocodrilo de agua salada generalmente se queda en el agua o toma el sol durante gran parte del día, prefiriendo cazar por la noche. Un estudio del comportamiento estacional del cocodrilo de agua salada en Australia indicó que son más activos y tienen más probabilidades de pasar tiempo en el agua durante el verano australiano; por el contrario, son menos activos y pasan relativamente más tiempo tomando el sol durante el invierno. [97] Los cocodrilos de agua salada, sin embargo, se encuentran entre los más activos de todos los cocodrilos, pasando más tiempo navegando y activos, especialmente en el agua. Son mucho menos terrestres que la mayoría de las especies de cocodrilos, pasando menos tiempo en la tierra excepto para tomar el sol . A veces, tienden a pasar semanas en el mar en busca de tierra y, en algunos casos, se han observado percebes creciendo en las escamas de los cocodrilos, lo que indica los largos períodos que pasan en el mar. [98]
Si bien los cerebros de los cocodrilos son mucho más pequeños que los de los mamíferos (tan solo el 0,05% del peso corporal en el cocodrilo de agua salada), los cocodrilos de agua salada son capaces de aprender tareas difíciles con muy poco condicionamiento, aprendiendo a rastrear la ruta migratoria de sus presas a medida que cambian las estaciones, y pueden poseer una capacidad de comunicación más profunda que la actualmente aceptada. [99] [100]
Como la mayoría de las especies de la familia de los cocodrilos, los cocodrilos de agua salada no son exigentes en su elección de alimentos y varían fácilmente su selección de presas según la disponibilidad. Tampoco son voraces, ya que pueden sobrevivir con relativamente poca comida durante un período prolongado. Debido a su tamaño y distribución, los cocodrilos de agua salada cazan la gama más amplia de especies de presas de cualquier cocodrilo moderno. [95] La dieta de las crías, los juveniles y los subadultos de los cocodrilos de agua salada ha sido objeto de un estudio científico mucho mayor que la de los cocodrilos completamente desarrollados, en gran parte debido a la agresión, la territorialidad y el tamaño de los adultos que los hacen difíciles de manipular para los biólogos sin un riesgo significativo para la seguridad, tanto para los humanos como para los propios cocodrilos. El principal método utilizado para capturar cocodrilos de agua salada adultos es un enorme palo con grandes ganchos, destinados a la captura de tiburones, que restringen las mandíbulas del cocodrilo, pero estos pueden causar daños en sus hocicos; y ni siquiera esto ha demostrado permitir la captura exitosa de cocodrilos de más de 4 m (13 pies 1 pulgada). Mientras que, por ejemplo, los estudios biológicos del siglo XX catalogaron rigurosamente el contenido estomacal de los cocodrilos del Nilo adultos "sacrificados" en África , [101] pocos estudios de este tipo se realizaron en nombre de los cocodrilos de agua salada a pesar de la plétora que fueron masacrados debido al comercio de cuero durante ese período de tiempo. Por lo tanto, es más probable que la dieta de los adultos se base en relatos confiables de testigos oculares. [102] [103] [104] Las crías se limitan a alimentarse de animales más pequeños, como peces pequeños, ranas, insectos y pequeños invertebrados acuáticos . [103] Además de estas presas, los juveniles también capturan una variedad de peces de agua dulce y salada, varios anfibios , crustáceos , moluscos , como grandes gasterópodos y cefalópodos , aves, mamíferos de tamaño pequeño a mediano y otros reptiles, como serpientes y lagartos . Cuando los cocodrilos alcanzan una longitud de más de 1,2 m (3 pies 11 pulgadas), la importancia de las presas de pequeños invertebrados se desvanece en favor de los pequeños vertebrados, incluidos los peces y los mamíferos y aves más pequeños. [105] Entre las presas de crustáceos, los grandes cangrejos de barro del género Scylla se consumen con frecuencia, especialmente en hábitats de manglares. Las aves que viven en el suelo, como el emú y diferentes tipos de aves acuáticas , especialmente la urraca , son las aves depredadas con mayor frecuencia, debido a la mayor probabilidad de encuentro. [106] [107]Incluso las aves y murciélagos que vuelan rápido pueden ser atrapados si están cerca de la superficie del agua, [95] así como las aves zancudas mientras patrullan la costa en busca de alimento, incluso hasta del tamaño de un andarríos bastardo . [35] [108] Las presas mamíferas de los juveniles y subadultos suelen ser tan grandes como las especies más pequeñas de ungulados , como el ciervo ratón mayor ( Tragulus napu ) y el ciervo porcino ( Hyelaphus porcinus ). [109] Las especies de presas registradas incluyen especies de primates como macacos cangrejeros , [110] monos narigudos , [111] y gibones . Se alimenta de ualabíes ágiles , [112] chacales dorados , vivérridos , tortugas, zorros voladores , liebres , roedores , tejones , nutrias , chevrotains y pangolines . [113] [114] En Sri Lanka se informó de un caso poco frecuente de un cocodrilo de agua salada adulto de 2,6 m (8 pies 6 pulgadas) de largo que cazaba un puercoespín indio . [115] A diferencia de los peces, cangrejos y criaturas acuáticas, los mamíferos y las aves suelen encontrarse solo esporádicamente en el agua o cerca de ella; por lo que los cocodrilos parecen buscar lugares donde puedan concentrarse dichas presas, por ejemplo, el agua debajo de un árbol que alberga una colonia de zorros voladores , o lugares donde se alimentan manadas de búfalos de agua, para capturar pequeños animales perturbados por el búfalo o (si un cocodrilo adulto grande está cazando) miembros más débiles de la manada de búfalos. [107]
Los estudios han demostrado que, a diferencia de los cocodrilos de agua dulce (que pueden morir fácilmente por comer sapos venenosos), los cocodrilos de agua salada son parcialmente resistentes a las toxinas del sapo de caña y pueden consumirlas, pero solo en pequeñas cantidades y no lo suficiente como para proporcionar un control natural efectivo para esta virulenta plaga introducida. [116] Los cocodrilos grandes, incluso los machos más viejos, no ignoran a las especies pequeñas, especialmente aquellas sin habilidades de escape desarrolladas, cuando surge la oportunidad. Por otro lado, se ha registrado que los cocodrilos de agua salada subadultos que pesan solo de 8,7 a 15,8 kg (19 a 35 lb) (y miden de 1,36 a 1,79 m (4 pies 6 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas)) matan y comen cabras que pesan entre el 50 y el 92% de su propia masa corporal en Orissa, India , y por lo tanto son capaces de atacar presas grandes desde una edad temprana. [114] [117] [118] Se encontró que la dieta de los ejemplares en el rango juvenil a subadulto, ya que se alimentan de cualquier animal hasta su mismo tamaño prácticamente sin importar cuán pequeño sea, era más diversa que la de los adultos, que a menudo ignoraban todas las presas por debajo de un cierto límite de tamaño. [119]
Los animales grandes capturados por los cocodrilos de agua salada adultos incluyen ciervos sambar , jabalíes , tapires malayos , canguros , cerdos salvajes , [120] humanos , orangutanes , dingos , tigres , [121] y bovinos grandes, como banteng , [50] búfalos de agua y gaur . [73] [122] [123] [124] [125] [126] Sin embargo, los animales más grandes son capturados solo esporádicamente porque solo los machos grandes suelen atacar presas muy grandes, y los ungulados grandes y otros mamíferos salvajes de tamaño considerable solo están escasamente distribuidos en el área de distribución de esta especie, fuera de unas pocas áreas clave como los Sundarbans . [95] Para compensar esto, se han introducido cabras , búfalos de agua y jabalíes / cerdos en muchas de las áreas ocupadas por cocodrilos de agua salada y se han devuelto a estados salvajes en diversos grados, por lo que pueden sustentar ampliamente a cocodrilos grandes. [27] En Australia, el gusto del cocodrilo de agua salada por los cerdos salvajes y los búfalos fue un factor clave en su recuperación de las presiones de caza durante los últimos cincuenta años, según estudios publicados en 2022 por la Dra. Marianna Campbell et al., . Los isótopos tomados de los huesos de cocodrilos recolectados hace más de cinco décadas cuando las poblaciones de cocodrilos eran bajas y las comparaciones con especímenes de poblaciones modernas sugieren que inicialmente, los cocodrilos de agua salada australianos subsistían con una dieta más estuarina, y tanto las presiones de caza por parte de los humanos como una reducción de las presas acuáticas en lugares como el Top End dieron como resultado un cambio dietético hacia presas más terrestres que les permitieron crecer y recuperarse más rápidamente de las disminuciones de la población. [127] Se puede comer cualquier tipo de ganado , como pollos , ovejas , cerdos, caballos y ganado vacuno, y animales domésticos/mascotas, si se les da la oportunidad. [95] Como especie marina, el cocodrilo de agua salada también se alimenta de una variedad de peces óseos de agua salada y otros animales marinos , incluidas serpientes marinas , tortugas marinas , aves marinas , dugongos , rayas (incluidos peces sierra grandes [128] ) y pequeños tiburones .La mayoría de los actos de depredación de animales marinos que se han presenciado han ocurrido en aguas costeras o a la vista de la tierra, con tortugas marinas hembras y sus crías capturadas durante la temporada de apareamiento, cuando las tortugas están más cerca de la costa, y los tiburones toro son los únicos tiburones de gran tamaño con una fuerte propensión a patrullar aguas salobres y dulces. [95] [129 ] [130] [131] [132] [133] Sin embargo, hay evidencia de que los cocodrilos de agua salada cazan mientras están en mar abierto, según los restos de peces pelágicos que habitan a solo millas de la tierra que se encuentran en sus estómagos. [11] [12]
Los métodos de caza utilizados por los cocodrilos de agua salada no se distinguen de los de cualquier otro cocodrilo, ya que el cocodrilo cazador se sumerge y nada silenciosamente hacia la presa antes de abalanzarse hacia arriba, atacando de repente. A diferencia de otros cocodrilos, como los caimanes americanos e incluso los cocodrilos del Nilo , no se sabe que hayan cazado en tierra firme. [95] [27] Los cocodrilos de agua salada jóvenes son capaces de levantar todo su cuerpo en el aire en un solo movimiento hacia arriba mientras cazan presas que pueden estar posadas en ramas bajas. [103] Mientras cazan macacos rhesus , se los ha visto derribar a los monos de un banco tirándolos con su cola, lo que obliga al macaco a meterse en el agua para comerlos fácilmente. Sin embargo, no está claro si el uso de la cola en la caza es intencional o solo un beneficio accidental. [27] Al igual que con otros cocodrilos, sus dientes afilados en forma de clavija son adecuados para agarrar y sujetar firmemente a la presa, pero no para cortar la carne. Las presas pequeñas son simplemente tragadas enteras, mientras que los animales más grandes son arrastrados a aguas profundas y ahogados o aplastados. [134] Las presas grandes son luego despedazadas en pedazos manejables mediante el "rodamiento mortal", el giro del cocodrilo para arrancar trozos de carne o mediante sacudidas repentinas de la cabeza. [135] Ocasionalmente, los alimentos se almacenan para su consumo posterior una vez que un cocodrilo come hasta saciarse, aunque esto puede dar lugar a que intrusos como los lagartos monitores los busquen. [136]
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Los cocodrilos de agua salada tienen la mordida más fuerte de cualquier animal vivo. Se ha confirmado que un cocodrilo de agua salada de 4,59 m de largo (15 pies 1 pulgada) y 531 kg (1171 lb) tiene el cociente de fuerza de mordida más alto jamás registrado para un animal en un entorno de laboratorio, con un valor de 16 414 N (3690 lbf) superando el récord anterior de 13 172 N o 2961 lbf hecho por un caimán americano ( Alligator mississippinesis )). [137] [138] Con base en la regresión de la masa corporal media y la fuerza de mordida media, las fuerzas de mordida de múltiples especies de cocodrilos, individuos de 1308 kg (2884 lb), se estimaron en 27 531 a 34 424 N (6189 a 7739 lbf). [138] La extraordinaria mordida de los cocodrilos es resultado de su anatomía . El espacio para el músculo de la mandíbula en el cráneo es muy grande, lo que es fácilmente visible desde el exterior como un bulto a cada lado. La naturaleza del músculo es extremadamente rígida, casi tan dura como el hueso al tacto, de modo que puede parecer una continuación del cráneo. Otra característica es que la mayor parte del músculo de la mandíbula de un cocodrilo está dispuesto para apretar. A pesar de los fuertes músculos para cerrar la mandíbula, los cocodrilos tienen músculos extremadamente pequeños y débiles para abrir la mandíbula. Las mandíbulas de un cocodrilo se pueden cerrar de forma segura con varias capas de cinta adhesiva . [139]
Los machos alcanzan la madurez sexual alrededor de los 3,3 m (11 pies) alrededor de los 16 años de edad, mientras que las hembras alcanzan la madurez sexual a los 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) y a los 12-14 años de edad. [9] Los cocodrilos de agua salada se aparean en la estación húmeda, cuando los niveles de agua están en su punto más alto. En Australia, el macho y la hembra se cortejan en septiembre y octubre, y la hembra pone huevos entre noviembre y marzo. [50] Es posible que el aumento de las temperaturas de la estación húmeda provoque un comportamiento reproductivo en esta especie. [107] Si bien los cocodrilos generalmente anidan todos los años, ha habido varios casos registrados de cocodrilos de agua salada hembras que anidan solo cada dos años y también registros de una hembra que intenta producir dos crías en una sola estación húmeda. [107] La hembra selecciona el sitio de anidación, y ambos padres defenderán el territorio de anidación, que generalmente es un tramo de costa a lo largo de ríos de marea o áreas de agua dulce, especialmente pantanos. Los nidos suelen estar en lugares sorprendentemente expuestos, a menudo en el barro con poca o ninguna vegetación alrededor, y por lo tanto con protección limitada del sol y el viento. El nido es un montículo de barro y vegetación, que mide generalmente 175 cm (69 pulgadas) de largo y 53 cm (21 pulgadas) de alto, con una entrada de un promedio de 160 cm (63 pulgadas) de diámetro. [107] Se han encontrado algunos nidos en hábitats improbables, como escombros rocosos o en un campo húmedo de hierba baja. [140] [141] La hembra de cocodrilo suele rascar una capa de hojas y otros desechos alrededor de la entrada del nido y se informa que esta cubierta produce una cantidad "asombrosa" de calor para los huevos (casualmente, estos hábitos de anidación son similares a los de las aves conocidas como megapodos que anidan en áreas de tierras altas de las mismas regiones de Australasia donde se encuentran los cocodrilos de agua salada). [27] [142]
La hembra pone típicamente de 40 a 60 huevos, pero algunas nidadas han incluido hasta 90. Los huevos miden en promedio 8 por 5 cm (3,1 por 2,0 pulgadas) y pesan 113 g (4,0 oz) en promedio en Australia y 121 g (4,3 oz) en India . [50] [143] Estos son relativamente pequeños, ya que la hembra promedio de cocodrilo de agua salada pesa alrededor de cinco veces más que un cocodrilo de agua dulce, pero pone huevos que son solo un 20% más grandes en medida y un 40% más pesados que los de las especies más pequeñas. [35] Se informa que el peso promedio de una nueva cría en Australia es de 69,4 g (2,45 oz). [50] Aunque la hembra cuida el nido durante 80 a 98 días (en casos extremos altos y bajos de 75 a 106 días), la pérdida de huevos suele ser alta debido a las inundaciones y, ocasionalmente, a la depredación. [50] Como en todos los cocodrilos, el sexo de las crías se determina por la temperatura. A 28-30 grados todas las crías serán hembras, a 30-32 grados el 86% de las crías serán machos, y a 33 o más grados predominantemente hembras (84%). [144] En Australia, los goannas ( Varanus giganteus ) comúnmente comen huevos de cocodrilo de agua dulce (alimentándose de hasta el 95% de la puesta si se los descubre), pero es relativamente improbable que coman huevos de cocodrilo de agua salada debido a la vigilancia de la imponente madre, con aproximadamente el 25% de los huevos perdidos por los goannas (se estima que menos de la mitad de los huevos de cocodrilo del Nilo son comidos por los monitores en África). [35] La mayoría de la pérdida de huevos de cocodrilos de agua salada ocurre debido a la inundación del agujero del nido. [107] [145]
Como en la mayoría de las especies de cocodrilos, la hembra de cocodrilo de agua salada muestra un notable nivel de cuidado maternal hacia un reptil. Excava el nido en respuesta a los gritos de las crías e incluso hace rodar suavemente los huevos en su boca para ayudar a la eclosión. Luego, la hembra lleva a las crías al agua en su boca (como se ha observado que hacen las hembras de cocodrilo del Nilo y de aligátor americano cuando sus huevos eclosionan) y permanece con las crías durante varios meses. A pesar de su diligencia, las pérdidas de crías de cocodrilo son importantes debido a varios depredadores y cocodrilos no relacionados de su propia especie. Solo aproximadamente el 1% de las crías sobreviven hasta la edad adulta. [146] Según los estándares de los cocodrilos, las crías de cocodrilo de agua salada son excepcionalmente agresivas entre sí y, a menudo, luchan casi inmediatamente después de ser transportadas al agua por su madre. [147] Las crías comienzan a dispersarse naturalmente después de unos 8 meses y comienzan a exhibir un comportamiento territorial alrededor de los 2,5 años de edad. Son los cocodrilos más territoriales de todos los actuales y, debido a su agresividad con sus congéneres, desde la etapa inmadura dispersa en adelante, nunca se los ve en concentraciones o grupos sueltos como la mayoría de los demás cocodrilos. [148] Sin embargo, incluso las hembras no alcanzarán la madurez sexual adecuada hasta después de 10 años. Los cocodrilos de agua salada que sobreviven hasta la edad adulta pueden alcanzar una vida máxima muy larga , con una esperanza de vida estimada de más de 70 años, y algunos individuos posiblemente superen los 100 años, aunque no se han verificado edades tan extremas para ningún cocodrilo. [9] [149]
Si bien los adultos no tienen depredadores naturales, los cocodrilos de agua salada bebés pueden ser presa de los lagartos monitores (ocasionalmente, pero no comúnmente, los numerosos varanos en Australia y el varano acuático asiático ( Varanus salvator ) más al norte), peces depredadores (especialmente el barramundi ( Lates calcarifer )), jabalíes , ratas , varias aves acuáticas y rapaces (por ejemplo, cigüeñas de cuello negro ( Ephippiorhynchus asiaticus ) y águilas marinas de vientre blanco ( Haliaeetus leucogaster )), pitones , cocodrilos más grandes y muchos otros depredadores. [107] [50] [143] [145] Los cerdos y el ganado también ocasionalmente pisotean inadvertidamente los huevos y los nidos y degradan la calidad del hábitat cuando se encuentran en grandes cantidades. [150] Los juveniles también pueden ser presa de tigres y leopardos ( Panthera pardus ) en ciertas partes de su área de distribución, aunque los encuentros entre estos depredadores son raros y es probable que los gatos eviten las áreas con cocodrilos de agua salada. [151]
Se considera que la especie presenta una preocupación mínima por la extinción, pero está protegida de los efectos del comercio internacional según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) de la siguiente manera:
El cocodrilo de agua salada fue cazado a menudo por su carne y huevos, y su piel es la más valiosa comercialmente de todos los cocodrilos. La caza no regulada durante el siglo XX causó una disminución dramática de la especie en toda su área de distribución, con la población en el norte de Australia reducida en un 95% en 1971. Los años de 1940 a 1970 fueron el pico de la caza no regulada y pueden haber causado daños irreparables a nivel regional a las poblaciones de cocodrilo de agua salada. [152] La especie actualmente tiene protección legal completa en todos los estados y territorios australianos donde se encuentra: Australia Occidental (desde 1970), Territorio del Norte (desde 1971) y Queensland (desde 1974). [153] La caza ilegal aún persiste en algunas áreas, con protección en algunos países que es groseramente ineficaz, y el comercio a menudo es difícil de monitorear y controlar en un área de distribución tan amplia. Sin embargo, muchas áreas no se han recuperado; Algunos estudios de población han demostrado que, aunque hay cocodrilos jóvenes, menos del 10% de los ejemplares avistados están en el rango de tamaño adulto y no incluyen ningún macho particularmente grande, como en Sri Lanka o Palau . Esto es indicativo tanto de una posible persecución y explotación continua como de una población reproductora no recuperada. [154] [155] En una población más equilibrada, como las del Parque Nacional Bhitarkanika o Sabah en Borneo, el 28% y el 24,2% de los ejemplares observados estaban en el rango de tamaño adulto de más de 3 m (9 pies 10 pulgadas). [84] [156]
La pérdida de hábitat sigue siendo un problema importante para la especie. En el norte de Australia, gran parte del hábitat de anidación del cocodrilo de agua salada es susceptible de ser pisoteado por búfalos de agua salvajes, aunque los programas de erradicación de búfalos han reducido este problema considerablemente. Incluso donde quedan grandes áreas de hábitat adecuado, las alteraciones sutiles del hábitat pueden ser un problema, como en las Islas Andamán , donde las áreas de agua dulce, utilizadas para la anidación, se están convirtiendo cada vez más en agricultura humana. Después de que el valor comercial de las pieles de cocodrilo disminuyó, tal vez el mayor desafío inmediato para implementar esfuerzos de conservación haya sido el peligro ocasional que la especie puede representar para los humanos, y la visión negativa resultante del cocodrilo. [146] [157]
De todos los cocodrilos, el cocodrilo de agua salada y el cocodrilo del Nilo son los que tienen una tendencia más fuerte a tratar a los humanos como presas. [158] El cocodrilo de agua salada tiene una larga historia de ataques a humanos que se aventuran sin saberlo en su territorio. Como resultado de su poder, tamaño intimidante y velocidad, la supervivencia de un ataque depredador directo es poco probable si el cocodrilo puede hacer contacto directo. A diferencia de los caimanes , con quienes un cierto grado de coexistencia puede ser la política, la única política recomendada para tratar con los cocodrilos de agua salada es evitar por completo su hábitat siempre que sea posible, ya que son extremadamente agresivos cuando se los invade. [27]
Los datos exactos sobre los ataques son limitados fuera de Australia, donde se reportan uno o dos ataques fatales por año. [160] De 1971 a 2013, el número total de muertes reportadas en Australia debido al ataque de cocodrilos de agua salada fue de 106. [161] [160] El bajo nivel de ataques puede deberse a los amplios esfuerzos de los funcionarios de vida silvestre en Australia para colocar señales de advertencia de cocodrilos en numerosos billabongs, ríos, lagos y playas en riesgo. [162] Se han reportado ataques menos publicitados en Borneo , [163] Sumatra , [164] India Oriental ( Islas Andamán ), [165] [166] y Birmania . [167] En Sarawak , Borneo , el número promedio de ataques fatales es de 2,8 al año durante los años 2000 a 2003. [168] En el Territorio del Norte en Australia, se han hecho intentos de reubicar a los cocodrilos de agua salada que han mostrado un comportamiento agresivo hacia los humanos, pero estos han demostrado ser ineficaces ya que los cocodrilos problemáticos aparentemente son capaces de encontrar su camino de regreso a sus territorios originales. [169] En el área de Darwin de 2007 a 2009, el 67-78% de los "cocodrilos problemáticos" fueron identificados como machos. [170]
Se cree que muchos ataques en áreas fuera de Australia no se denuncian, y un estudio postula que ocurren entre 20 y 30 ataques cada año. [168] Esta cifra puede ser conservadora a la luz de varias áreas donde los humanos y los cocodrilos de agua salada coexisten en regiones relativamente subdesarrolladas, de baja economía y rurales, donde es probable que los ataques no se denuncien. [158] Sin embargo, es probable que las afirmaciones del pasado de que los cocodrilos de agua salada son responsables de miles de muertes humanas anualmente hayan sido exageraciones y probablemente se falsificaron para beneficiar a las empresas de cuero, organizaciones de caza y otras fuentes que pueden haberse beneficiado de maximizar la percepción negativa de los cocodrilos para obtener ganancias financieras. [27] [39] [168] A pesar de su reputación, muchos cocodrilos de agua salada salvajes normalmente son bastante cautelosos con los humanos y harán todo lo posible para sumergirse y nadar lejos de ellos, incluso de los machos adultos grandes, si previamente fueron objeto de acoso o persecución. [171] [172] Algunos ataques a humanos parecen ser de naturaleza territorial más que depredadora, ya que los cocodrilos de más de dos años de edad a menudo atacan cualquier cosa que entre en su área (incluidos los barcos). Los humanos generalmente pueden escapar con vida de estos encuentros, que comprenden aproximadamente la mitad de todos los ataques. Los ataques no fatales generalmente involucran cocodrilos de 3 m (9 pies 10 pulgadas) o menos de longitud. Los ataques fatales, más probablemente de motivación depredadora, comúnmente involucran cocodrilos más grandes con un tamaño promedio estimado de 4,3 m (14 pies 1 pulgada). En circunstancias normales, se cree que los cocodrilos del Nilo son responsables de un número considerablemente mayor de ataques fatales a humanos que los cocodrilos de agua salada, pero esto puede tener más que ver con el hecho de que muchas personas en África tienden a depender de las áreas ribereñas para su sustento, lo que es menos frecuente en la mayor parte de Asia y ciertamente menos en Australia. [168] En las Islas Andamán , el número de ataques fatales a humanos habría aumentado, posiblemente debido a la destrucción del hábitat y la reducción de presas naturales. [173]
Durante la retirada japonesa en la batalla de la isla Ramree el 19 de febrero de 1945, los cocodrilos de agua salada pueden haber sido responsables de la muerte de más de 400 soldados japoneses. Los soldados británicos rodearon el pantano por el que se retiraban los japoneses, condenando a los japoneses a pasar la noche en los manglares, que eran el hogar de miles de cocodrilos de agua salada. Muchos soldados japoneses no sobrevivieron esa noche, pero se ha dudado de la atribución de la mayoría de sus muertes a ataques de cocodrilos. [174] Otro ataque masivo reportado involucró a un crucero en el este de la India , donde un accidente de barco obligó a 28 personas a tirarse al agua, donde, según se informa, fueron devoradas por cocodrilos de agua salada. [39] Otro notorio ataque de cocodrilo fue en 1985, a la ecofeminista Val Plumwood , que sobrevivió al ataque y se enteró de que el consejo que había recibido de que los cocodrilos no atacan las canoas era inexacto. [175] [176]
En julio de 2018, una turba de 600 personas masacró a 292 cocodrilos de agua salada y de Nueva Guinea en la provincia de Papúa, en Indonesia, en un ataque de venganza después de que un hombre que invadió el santuario fuera devorado. [177]
El cocodrilo de agua salada se considera sagrado en Timor . Según la leyenda, la isla se formó a partir de un cocodrilo gigante. El pueblo papú tiene un mito similar y muy complejo y, tradicionalmente, el cocodrilo se describía como un pariente (normalmente un padre o un abuelo). [27]
Según Wondjina , la mitología de los indígenas australianos , el cocodrilo de agua salada fue desterrado del agua dulce por llenarse de malos espíritus y crecer demasiado, a diferencia del cocodrilo de agua dulce, que era algo venerado. [178] El arte rupestre aborigen que representa al cocodrilo de agua salada es raro, aunque se encontraron ejemplos de hasta 3000 años de antigüedad en cuevas en Kakadu y Arnhem land, que coinciden aproximadamente con la distribución de la especie. Sin embargo, está representado en el arte aborigen contemporáneo. [179] El pueblo Larrakia se considera a sí mismo como descendiente del cocodrilo y lo considera su tótem. [180] Respetan a los cocodrilos como protectores de los puertos y no comen carne de cocodrilo. [181]
La especie aparece en varios sellos postales, incluido un sello de 12 centavos del estado de Borneo del Norte de 1894; un sello de 2 chelines australianos de 1948 que representa una obra de arte rupestre aborigen de la especie; un sello de la República de Indonesia de 1966; un sello de 20 centavos de Palau de 1994; un sello australiano de 22 centavos de 1997; y un sello postal de 1 ringgit de Malasia de 2005.
El cocodrilo de agua salada ha aparecido en películas y programas de televisión australianos contemporáneos, como la serie de películas Cocodrilo Dundee , las películas de terror Black Water y Rogue y la serie de televisión El cazador de cocodrilos. En la actualidad, existen varios parques temáticos de cocodrilos de agua salada en Australia. [ cita requerida ]
El tamaño más grande registrado para un cocodrilo de agua salada siempre ha sido un tema de considerable controversia. La razón detrás de los tamaños no verificados es el caso de datos insuficientes o no concluyentes o exageración desde un punto de vista folclórico. Esta sección está dedicada a ejemplos de los cocodrilos de agua salada más grandes registrados fuera de las normas de medición y estimación científicas, con el objetivo de satisfacer el interés público sin crear contaminación de datos, así como servir un propósito educativo de guiar al lector para separar los hechos de la posible ficción. A continuación, en orden descendente comenzando por el más grande, se presentan algunos ejemplos de cocodrilos de agua salada de gran tamaño no confirmados, registrados a lo largo de la historia.
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