Carnotaurus ( / ˌkɑːrnoʊˈtɔːrəs / ; lit. ' toro de carne ' ) es un género de dinosaurio terópodo que vivió enAmérica del Sur durante el período Cretácico Superior ,probablemente en algún momento entre hace 72 y 69 millones de años. La única especie es Carnotaurus sastrei . Conocido a partir de un único esqueleto bien conservado, es uno de los terópodos mejor comprendidos delhemisferio sur . El esqueleto , encontrado en 1984, fue descubierto en la provincia de Chubut de Argentina a partir de rocas de la Formación La Colonia . Carnotaurus es un miembro derivado de Abelisauridae , un grupo de grandes terópodos que ocuparon el gran nicho depredador en las masas continentales del sur de Gondwana durante el Cretácico Superior . Dentro de los Abelisauridae, el género a menudo se considera un miembro de Brachyrostra, un clado de formas de hocico corto restringidas a América del Sur.
Carnotaurus era un depredador bípedo de complexión ligera , que medía entre 7,5 y 8 m (24,6 y 26,2 pies) de largo y pesaba entre 1,3 y 2,1 toneladas métricas (1,4 y 2,3 toneladas cortas; 1,3 y 2,1 toneladas largas). Como terópodo, Carnotaurus estaba altamente especializado y era distintivo. Tenía cuernos gruesos sobre los ojos, una característica que no se observa en ningún otro dinosaurio carnívoro , y un cráneo muy profundo que se asentaba sobre un cuello musculoso. Carnotaurus se caracterizaba además por tener extremidades anteriores pequeñas y vestigiales y extremidades traseras largas y delgadas. El esqueleto se conserva con amplias impresiones de piel, que muestran un mosaico de escamas pequeñas y no superpuestas de aproximadamente 5 mm de diámetro. El mosaico estaba interrumpido por grandes protuberancias que alineaban los costados del animal, y no hay indicios de plumas.
Los cuernos distintivos y el cuello musculoso pueden haber sido utilizados en la lucha contra congéneres . Según estudios separados, los individuos rivales pueden haber combatido entre sí con rápidos golpes en la cabeza, con empujones lentos con los lados superiores de sus cráneos o embistiéndose de frente, usando sus cuernos como amortiguadores. Los hábitos alimentarios de Carnotaurus siguen sin estar claros: algunos estudios sugirieron que el animal era capaz de cazar presas muy grandes como los saurópodos , mientras que otros estudios encontraron que cazaba principalmente animales relativamente pequeños. Su cavidad cerebral sugiere un sentido del olfato agudo, mientras que el oído y la vista estaban menos desarrollados. Carnotaurus probablemente estaba bien adaptado para correr y posiblemente era uno de los terópodos grandes más rápidos.
El único esqueleto ( holotipo MACN -CH 894) fue desenterrado en 1984 por una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte . [A] Esta expedición también recuperó el peculiar saurópodo espinoso Amargasaurus . [3] Fue la octava expedición dentro del proyecto denominado "Vertebrados Terrestres Jurásicos y Cretácicos de América del Sur", que comenzó en 1976 y fue patrocinado por la National Geographic Society . [3] [B] El esqueleto está bien conservado y articulado (aún conectados entre sí), con solo los dos tercios posteriores de la cola, gran parte de la parte inferior de la pierna y las patas traseras destruidas por la erosión . [C] [5] El esqueleto pertenecía a un individuo adulto, como lo indican las suturas fusionadas en la caja craneana . [6] Fue encontrado acostado sobre su lado derecho, mostrando una pose de muerte típica con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso. [7] Inusualmente, se conserva con extensas impresiones de piel. [D] En vista de la importancia de estas impresiones, se inició una segunda expedición para volver a investigar el sitio de excavación original, lo que llevó a la recuperación de varios parches de piel adicionales. [7] El cráneo se deformó durante la fosilización, con los huesos del hocico del lado izquierdo desplazados hacia adelante en relación con el lado derecho, los huesos nasales empujados hacia arriba y los premaxilares empujados hacia atrás sobre los huesos nasales . La deformación también exageró la curvatura hacia arriba de la mandíbula superior. [E] El hocico se vio más fuertemente afectado por la deformación que la parte trasera del cráneo, posiblemente debido a la mayor rigidez de esta última. En la vista superior o inferior, las mandíbulas superiores tenían menos forma de U que las mandíbulas inferiores, lo que resultó en un aparente desajuste. Este desajuste es el resultado de la deformación que actúa desde los lados, que afectó a las mandíbulas superiores pero no a las inferiores, posiblemente debido a la mayor flexibilidad de las articulaciones dentro de estas últimas. [1]
El esqueleto fue recolectado en una finca llamada "Pocho Sastre" cerca de Bajada Moreno en el Departamento Telsen de la Provincia del Chubut , Argentina. [5] Debido a que estaba incrustado en una gran concreción de hematita , un tipo de roca muy dura, la preparación fue complicada y progresó lentamente. [9] [5] En 1985, Bonaparte publicó una nota presentando a Carnotaurus sastrei como un nuevo género y especie y describiendo brevemente el cráneo y la mandíbula inferior. [5] El nombre genérico Carnotaurus se deriva del latín carno [carnis] ("carne") y taurus ("toro") y puede traducirse como "toro carnívoro", una alusión a los cuernos parecidos a los de un toro del animal. [10] El nombre específico sastrei honra a Angel Sastre, el dueño de la estancia donde se encontró el esqueleto. [11] Una descripción completa de todo el esqueleto siguió en 1990. [4] Después de Abelisaurus , Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia Abelisauridae que fue descubierto. [12] Durante años, fue por lejos el miembro mejor entendido de su familia, y también el terópodo mejor entendido del hemisferio sur . [13] [14] No fue hasta el siglo XXI que se describieron abelisáuridos similares bien conservados, incluidos Aucasaurus , Majungasaurus y Skorpiovenator , lo que permitió a los científicos reevaluar ciertos aspectos de la anatomía de Carnotaurus . [F] El esqueleto holotipo se exhibe en el Museo Argentino de Ciencias Naturales , Bernardino Rivadavia ; [G] se pueden ver réplicas en este y otros museos alrededor del mundo. [15] Los escultores Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural de Carnotaurus que anteriormente se exhibía en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles . Esta escultura, encargada por el museo a mediados de la década de 1980, es probablemente la primera restauración en vida de un terópodo que muestra una piel exacta. [7] [16]
Carnotaurus era un depredador grande pero de complexión ligera. [17] El único individuo conocido medía unos 7,5–8 m (24,6–26,2 pies) de longitud, [H] [I] [19] lo que convierte a Carnotaurus en uno de los abelisáuridos más grandes. [J] [K] [19] Ekrixinatosaurus y posiblemente Abelisaurus , que están muy incompletos, podrían haber sido similares o más grandes en tamaño. [L] [M] [N] Un estudio de 2016 encontró que solo Pycnonemosaurus , de 8,9 m (29,2 pies), era más largo que Carnotaurus ; se estimó que medía 7,8 m (25,6 pies). [21] Se estima que su masa fue de 1.350 kg (1,33 toneladas largas; 1,49 toneladas cortas), [O] 1.500 kg (1,5 toneladas largas; 1,7 toneladas cortas), [P] 2.000 kg (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas), [19] 2.100 kg (2,1 toneladas largas; 2,3 toneladas cortas), [Q] y 1.306–1.743 kg (1,285–1,715 toneladas largas; 1,440–1,921 toneladas cortas) [24] en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de estimación. Carnotaurus era un terópodo altamente especializado , como se ve especialmente en las características del cráneo , las vértebras y las extremidades anteriores. [R] La pelvis y las extremidades traseras, por otro lado, se mantuvieron relativamente conservadoras, asemejándose a las del Ceratosaurus más basal . Tanto la pelvis como las extremidades traseras eran largas y delgadas. El fémur izquierdo del individuo mide 103 cm de longitud, pero presenta un diámetro medio de sólo 11 cm. [S]
El cráneo, que medía 59,6 cm (23,5 pulgadas) de largo, era proporcionalmente más corto y profundo que en cualquier otro dinosaurio carnívoro grande. [T] [U] El hocico era moderadamente ancho, no tan afilado como se ve en terópodos más basales como Ceratosaurus , y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba. [25] Un par prominente de cuernos sobresalía oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales , [V] eran gruesos y en forma de cono, internamente sólidos, algo aplanados verticalmente en sección transversal, y medían 15 cm (5,9 pulgadas) de largo. [6] [1] Bonaparte, en 1990, sugirió que estos cuernos probablemente habrían formado los núcleos óseos de vainas queratinosas mucho más largas. [W] Mauricio Cerroni y colegas, en 2020, coincidieron en que los cuernos sostenían vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos. [1]
Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas craneales principales en cada lado. La más delantera de estas aberturas, la naris externa (fosa nasal ósea), era subrectangular y dirigida hacia los lados y hacia adelante, pero no estaba inclinada en vista lateral como en algunos otros ceratosáuridos como Ceratosaurus . Esta abertura estaba formada solo por la nasal y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosáuridos relacionados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita (abertura ocular) estaba la fenestra antorbital . En Carnotaurus , esta abertura era más alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como Skorpiovenator y Majungasaurus . La fenestra antorbital estaba limitada por una depresión más grande, la fosa antorbital , que estaba formada por partes hundidas del maxilar por delante y el lagrimal por detrás. Como en todos los abelisáuridos, esta depresión era pequeña en Carnotaurus . La esquina frontal inferior de la fosa antorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar , que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar. [1] El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura. [X] Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbital que se proyectaba hacia adelante . [1] Estaba ligeramente rotada hacia adelante, probablemente permitiendo cierto grado de visión binocular . [Y] La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos relacionados de hocico corto. [1] Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal (en el techo del cráneo entre los ojos) estaba excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el costado y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y cuadrada. Otra abertura, la fenestra mandibular , se encontraba en la mandíbula inferior; en Carnotaurus , esta abertura era comparativamente grande. [1]
A cada lado de las mandíbulas superiores había cuatro dientes premaxilares y doce maxilares , [Z] mientras que las mandíbulas inferiores estaban equipadas con quince dientes dentarios por lado. [AA] [1] Los dientes habían sido descritos como largos y delgados, [9] a diferencia de los dientes muy cortos observados en otros abelisáuridos. [25] Sin embargo, Cerroni y colegas, en su descripción del cráneo de 2020, afirmaron que todos los dientes erupcionados habían sido severamente dañados durante la excavación y luego fueron reconstruidos con yeso (Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior habían sido fragmentados). [1] [AB] Por lo tanto, la información confiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de reemplazo y las raíces de los dientes que aún están encerrados por la mandíbula, y pueden estudiarse mediante imágenes de TC. [1] Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas , estaban muy espaciados e inclinados hacia adelante aproximadamente a 45°. [1] En su descripción de 1990, Bonaparte notó que la mandíbula inferior era poco profunda y de construcción débil, con el dentario (el hueso maxilar más anterior) conectado a los huesos maxilares posteriores por solo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto. [9] [AC] Cerroni y sus colegas, en cambio, encontraron conexiones múltiples pero laxas entre el dentario y los huesos maxilares posteriores. Esta articulación, por lo tanto, era muy flexible pero no necesariamente débil. [1] El margen inferior del dentario era convexo, mientras que era recto en Majungasaurus . [1]
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La mandíbula inferior fue encontrada con huesos hioides osificados , en la posición en la que estarían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos, rara vez se encuentran en los dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos y, por lo tanto, se pierden fácilmente. [AD] [26] [1] En Carnotaurus , se conservan tres huesos hioides: un par de ceratobranquiales curvados, con forma de varilla, que se articulan con un solo elemento trapezoidal, el basihial. Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihial. [1] La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas y llenas de aire que rodeaban la caja craneana, como en otros abelisáuridos. Había dos sistemas de cámaras separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio , así como cámaras resultantes de excrecencias de los sacos de aire del cuello. [24]
En el cráneo se pueden encontrar varias autapomorfias (características distintivas), entre ellas el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar superior tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habrían sido excavadas por el seno aéreo antorbital (conductos de aire en el hocico). El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía por la superficie medial (interna) del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfias propuestas incluyen una excavación profunda y larga, llena de aire, en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar . [1]
La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales (cuello), doce dorsales , seis sacras fusionadas [AE] y un número desconocido de vértebras caudales (cola). [4] El cuello era casi recto, en lugar de tener la curva en S vista en otros terópodos, y también inusualmente ancho, especialmente hacia su base. [27] La parte superior de la columna vertebral del cuello presentaba una doble fila de procesos óseos agrandados y dirigidos hacia arriba llamados epífisis , creando un canal liso en la parte superior de las vértebras del cuello. Estos procesos eran los puntos más altos de la columna, elevándose por encima de los procesos espinosos inusualmente bajos . [4] [26] Las epífisis probablemente proporcionaban áreas de unión para una musculatura del cuello marcadamente fuerte. [AF] Una doble fila similar también estaba presente en la cola, formada allí por costillas caudales altamente modificadas , en vista frontal sobresaliendo hacia arriba en forma de V, sus lados internos creando una superficie superior lisa y plana de las vértebras delanteras de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba provisto de una expansión en forma de gancho que se proyectaba hacia adelante y que se conectaba con la costilla caudal de la vértebra precedente. [26] [28]
Las extremidades anteriores eran proporcionalmente más cortas que en cualquier otro dinosaurio carnívoro grande, incluidos los tiranosáuridos. [AG] El antebrazo tenía solo una cuarta parte del tamaño del brazo superior. No había carpalia en la mano, de modo que los metacarpianos se articulaban directamente con el antebrazo. [29] La mano mostraba cuatro dedos básicos, [4] aunque aparentemente solo los dos del medio de estos terminaban en huesos de los dedos, mientras que el cuarto consistía en un solo metacarpiano en forma de tablilla que puede haber representado un 'espolón' externo. Los dedos en sí estaban fusionados e inmóviles, y pueden haber carecido de garras. [30] Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos en tener extremidades anteriores proporcionalmente más cortas y robustas, y en tener el cuarto metacarpiano en forma de tablilla como el hueso más largo de la mano. [29] Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en los abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos se redujeron a un grado observado en los emús y kiwis actuales , que también tienen extremidades anteriores vestigiales. [31]
Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con una cantidad significativa de impresiones de piel fósil . [7] Estas impresiones, encontradas debajo del lado derecho del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluida la mandíbula inferior, [7] la parte frontal del cuello, la cintura escapular y la caja torácica . [AH] El parche de piel más grande corresponde a la parte anterior de la cola. [AI] Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto con grandes parches de piel; esto no se reconoció cuando se preparó el cráneo, y estos parches se destruyeron accidentalmente. [7] Sin embargo, la textura de la superficie de varios huesos del cráneo permite inferencias sobre su probable cobertura. Una superficie irregular con surcos, hoyos y pequeñas aberturas se encuentra en los lados y la parte frontal del hocico e indica una cubierta escamosa, posiblemente con escamas planas como en los cocodrilos actuales. La parte superior del hocico estaba esculpida con numerosos agujeros pequeños y púas; esta textura probablemente se puede correlacionar con una almohadilla cornificada (cubierta córnea). Este tipo de almohadilla también se encontró en Majungasaurus, pero no en Abelisaurus ni en Rugops . Una hilera de escamas grandes probablemente rodeaba el ojo, como lo indica una superficie irregular con surcos longitudinales en los huesos lagrimales y postorbitales. [1] [AJ]
La piel estaba formada por un mosaico de escamas poligonales, no superpuestas, que medían aproximadamente entre 5 y 12 mm (0,20 y 0,47 pulgadas) de diámetro. Este mosaico estaba dividido por ranuras delgadas y paralelas. [AK] La escamación era similar en las diferentes partes del cuerpo, con la excepción de la cabeza, que aparentemente mostraba un patrón diferente e irregular de escamas. [AL] [15] No hay evidencia de plumas. [7] Se distribuían estructuras más grandes similares a protuberancias sobre los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Estas protuberancias tenían de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de diámetro y hasta 5 cm (2,0 pulgadas) de altura y a menudo mostraban una cresta baja en la línea media. Estaban separadas entre sí de 8 a 10 cm (3,1 a 3,9 pulgadas) y se hacían más grandes hacia la parte superior del animal. Las protuberancias probablemente representan escamas características –grupos de escudos condensados– similares a las que se ven en el volante suave que recorre la línea media del cuerpo en los dinosaurios hadrosáuridos (“con pico de pato”). Estas estructuras no contenían hueso. [AM] [7] [32] Stephen Czerkas (1997) sugirió que estas estructuras pueden haber protegido los costados del animal mientras luchaba contra miembros de la misma especie ( conespecíficos ) y otros terópodos, argumentando que se pueden encontrar estructuras similares en el cuello de la iguana moderna , donde brindan protección limitada en combate. [7]
Estudios más recientes de la piel de Carnotaurus publicados en 2021 sugieren que las representaciones anteriores de las escamas del cuerpo son inexactas y que las escamas más grandes se distribuían aleatoriamente a lo largo del cuerpo, no en filas discretas como en representaciones e ilustraciones artísticas más antiguas. Tampoco hay señales de variación progresiva del tamaño de las escamas características a lo largo de diferentes áreas del cuerpo. En comparación, las escamas basales de Carnotaurus eran muy variables, variando en tamaño desde pequeñas y alargadas hasta grandes y poligonales, y desde circulares hasta lenticulares en las regiones torácica, escapular y de la cola, respectivamente. Esta diferenciación de escamas puede haber estado relacionada con la regulación del calor corporal y la eliminación del exceso de calor a través de la termorregulación debido a su gran tamaño corporal y estilo de vida activo. [33]
Carnotaurus es uno de los géneros mejor comprendidos de Abelisauridae , una familia de grandes terópodos restringida al antiguo supercontinente meridional Gondwana . Los abelisáuridos fueron los depredadores dominantes en el Cretácico Superior de Gondwana, reemplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos en los continentes del norte. [17] Varios rasgos notables que evolucionaron dentro de esta familia, incluido el acortamiento del cráneo y los brazos, así como peculiaridades en las vértebras cervicales y caudales, fueron más pronunciados en Carnotaurus que en cualquier otro abelisáurido. [AN] [AO] [28]
Aunque las relaciones dentro de los Abelisauridae son debatidas, los análisis cladísticos muestran consistentemente que Carnotaurus es uno de los miembros más derivados de la familia. [AP] Su pariente más cercano podría haber sido Aucasaurus [34] [35] [36] [37] o Majungasaurus . [38] [39] [40] Una revisión de 2008, por el contrario, sugirió que Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con ninguno de los géneros, y en su lugar propuso a Ilokelesia como su taxón hermano . [AQ] Juan Canale y sus colegas, en 2009, erigieron el nuevo clado Brachyrostra para incluir a Carnotaurus pero no a Majungasaurus ; esta clasificación ha sido seguida por varios estudios desde entonces. [34] [37] [41]
Carnotaurus es el epónimo de dos subgrupos de Abelisauridae: Carnotaurinae y Carnotaurini . Los paleontólogos no aceptan universalmente estos grupos. Carnotaurinae fue definido para incluir todos los abelisáuridos derivados con la exclusión de Abelisaurus , que se considera un miembro basal en la mayoría de los estudios. [42] Sin embargo, una revisión de 2008 sugirió que Abelisaurus era un abelisáurido derivado en su lugar. [AR] Carnotaurini fue propuesto para nombrar al clado formado por Carnotaurus y Aucasaurus ; [35] solo aquellos paleontólogos que consideran a Aucasaurus como el pariente más cercano de Carnotaurus usan este grupo. [43] Un estudio de 2024 recuperó a Carnotaurini como un clado válido que consiste en Carnotaurus , Aucasaurus , Niebla y Koleken . [44]
A continuación se muestra un cladograma publicado por Canale y colegas en 2009. [34]
El Carnotaurus es el único animal bípedo carnívoro conocido con un par de cuernos en el hueso frontal. [45] El uso de estos cuernos no está del todo claro. Varias interpretaciones han girado en torno a su uso en la lucha con congéneres o en la matanza de presas, aunque también es posible que se utilizaran en exhibiciones para el cortejo o el reconocimiento de miembros de la misma especie. [1]
Greg Paul (1988) propuso que los cuernos eran armas de embestida y que las pequeñas órbitas habrían minimizado la posibilidad de lastimarse los ojos mientras luchaban. [9] Gerardo Mazzetta y colegas (1998) sugirieron que Carnotaurus usaba sus cuernos de manera similar a los carneros. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaran con sus cabezas frontalmente a una velocidad de 5,7 m/s cada uno. [22] Fernando Novas (2009) interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para dar golpes con la cabeza. [AS] Sugirió que la brevedad del cráneo podría haber hecho que los movimientos de la cabeza fueran más rápidos al reducir el momento de inercia , mientras que el cuello musculoso habría permitido golpes fuertes en la cabeza. También notó una mayor rigidez y fuerza de la columna vertebral que puede haber evolucionado para soportar los choques conducidos por la cabeza y el cuello. [AT]
Otros estudios sugieren que los Carnotaurus rivales no daban rápidos golpes en la cabeza, sino que se empujaban lentamente entre sí con los lados superiores de sus cráneos. [45] [46] Mazzetta y sus colegas, en 2009, argumentaron que los cuernos pueden haber sido un dispositivo para la distribución de fuerzas de compresión sin dañar el cerebro. Esto está respaldado por los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fuertemente fusionados de la parte superior del cráneo y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a golpes rápidos en la cabeza. [45] Rafael Delcourt, en 2018, sugirió que los cuernos podrían haber sido utilizados para dar cabezazos y empujones lentos, como se ve en la iguana marina moderna, o para golpear el cuello y los flancos del oponente, como se ve en la jirafa moderna . [37] La última posibilidad había sido propuesta previamente para el Majungasaurus relacionado en un artículo de conferencia de 2011. [47]
Gerardo Mazzetta y sus colegas (1998) proponen que los cuernos también podrían haber sido utilizados para herir o matar presas pequeñas. Aunque los núcleos de los cuernos son romos, podrían haber tenido una forma similar a los cuernos de los bóvidos modernos si hubieran tenido una cubierta queratinosa . Sin embargo, este sería el único ejemplo documentado de cuernos utilizados como armas de caza en animales. [22]
Los análisis de la estructura de la mandíbula de Carnotaurus por Mazzetta y colegas, en 1998, 2004 y 2009, sugieren que el animal era capaz de morder rápidamente, pero no con fuerza. [22] [23] [45] Las mordeduras rápidas son más importantes que las mordeduras fuertes cuando se capturan presas pequeñas , como lo demuestran los estudios de los cocodrilos modernos . [45] Estos investigadores también notaron un alto grado de flexibilidad ( kinesis ) dentro del cráneo y especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas . La elasticidad de la mandíbula habría permitido a Carnotaurus tragar presas pequeñas enteras. Además, la parte frontal de la mandíbula inferior estaba articulada y, por lo tanto, podía moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presionaban hacia abajo, los dientes se habrían proyectado hacia adelante, lo que permitía a Carnotaurus clavar presas pequeñas; cuando los dientes estaban curvados hacia arriba, los dientes que ahora se proyectaban hacia atrás habrían impedido que la presa capturada escapara. [22] Mazzetta y sus colegas también descubrieron que el cráneo era capaz de soportar fuerzas que aparecen al tirar de presas grandes. [45] Por lo tanto, Carnotaurus puede haberse alimentado principalmente de presas relativamente pequeñas, pero también pudo cazar dinosaurios grandes. [45] En 2009, Mazzetta y sus colegas estimaron una fuerza de mordida de alrededor de 3.341 newtons. [45] Un estudio de 2022 que estima la fuerza de mordida de 33 dinosaurios diferentes sugiere que la fuerza de mordida en Carnotaurus era de alrededor de 3.392 newtons en la porción anterior de las mandíbulas; ligeramente más alta que la estimación anterior. Mientras tanto, la fuerza de mordida posterior en la parte posterior de las mandíbulas se estimó en 7.172 newtons. [48]
Esta interpretación fue cuestionada por François Therrien y sus colegas (2005), quienes encontraron que la fuerza de mordida del Carnotaurus era el doble que la del caimán americano , que puede tener la mordida más fuerte de cualquier tetrápodo vivo . Estos investigadores también notaron analogías con los dragones de Komodo modernos : la fuerza de flexión de la mandíbula inferior disminuye hacia la punta de manera lineal, lo que indica que las mandíbulas no eran adecuadas para atrapar presas pequeñas con alta precisión, sino para asestar heridas cortantes para debilitar a las presas grandes. Como consecuencia, según este estudio, Carnotaurus debe haber cazado principalmente animales grandes, posiblemente por emboscada. [49] Cerroni y sus colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo no tenía kinesis o tenía poca. [1]
Robert Bakker (1998) descubrió que Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente saurópodos . Como señaló, varias adaptaciones del cráneo (el hocico corto, los dientes relativamente pequeños y la parte posterior fuerte del cráneo ( occipucio )) habían evolucionado independientemente en Allosaurus . Estas características sugieren que la mandíbula superior se usaba como un garrote dentado para infligir heridas; los saurópodos grandes se habrían debilitado por los ataques repetidos. [50]
Mazzetta y sus colegas (1998, 1999) supusieron que Carnotaurus era un corredor veloz, argumentando que el hueso del muslo estaba adaptado para soportar altos momentos de flexión mientras corría; la capacidad de la pata de un animal para soportar esas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones para correr de Carnotaurus habrían sido mejores que las de un humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz . [AU] [51] Los científicos calculan que Carnotaurus tenía una velocidad máxima de hasta 48-56 km (30-35 mi) por hora. [52]
En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encontraba en la cola. Este músculo, llamado caudofemoralis , se une al cuarto trocánter , una cresta prominente en el fémur, y tira del fémur hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Phil Currie (2011) argumentaron que en las vértebras de la cola de Carnotaurus , las costillas caudales no sobresalían horizontalmente ("en forma de T"), sino que estaban en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una "V". Esto habría proporcionado espacio adicional para un músculo caudofemoralis más grande que en cualquier otro terópodo: la masa muscular se calculó en 111 a 137 kilogramos (245 a 302 lb) por pata. Por lo tanto, Carnotaurus podría haber sido uno de los terópodos grandes más rápidos. [28] Si bien el músculo caudofemoralis estaba agrandado, los músculos epaxiales situados sobre las costillas caudales habrían sido proporcionalmente más pequeños. Estos músculos, llamados músculo longissimus y músculo espinal , eran responsables del movimiento y la estabilidad de la cola. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales tienen procesos que se proyectan hacia adelante y entrelazan las vértebras entre sí y con la pelvis, lo que endurece la cola. Como consecuencia, la capacidad de hacer giros cerrados se habría visto disminuida, porque la cadera y la cola tenían que girarse simultáneamente, a diferencia de otros terópodos. [28]
En 2019, Cerroni y Paulina-Carabajal utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 cm3 , aunque el cerebro solo habría llenado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad endocraneal, respectivamente. Esto da como resultado un cociente de encefalización de reptiles (una medida de inteligencia) mayor que el del relacionado Majungasaurus pero menor que en los tiranosáuridos . La glándula pineal , que produce hormonas , podría haber sido más pequeña que en otros abelisáuridos, como lo indica una baja expansión dural, un espacio en la parte superior del prosencéfalo en el que se cree que se encontraba la glándula pineal. [24]
Los bulbos olfatorios , que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos ópticos , que eran responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haber estado mejor desarrollado que el sentido de la vista, mientras que lo opuesto es el caso en las aves modernas. El extremo frontal de los tractos olfatorios y los bulbos estaban curvados hacia abajo, una característica solo compartida por Indosaurus ; en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Como hipotetizaron Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos. El flóculo , un lóbulo cerebral que se cree que está correlacionado con la estabilización de la mirada (coordinación entre los ojos y el cuerpo), era grande en Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizaban con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. La audición podría haber estado poco desarrollada en Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indican las láminas cortas del oído interno . Se estimó que el rango de audición era inferior a 3 kHz. [24]
Originalmente, las rocas en las que se encontró Carnotaurus fueron asignadas a la parte superior de la Formación Gorro Frigio , que se consideraba que tenía aproximadamente 100 millones de años ( etapa Albiana o Cenomaniana ). [5] [AV] Más tarde, se descubrió que pertenecían a la mucho más joven Formación La Colonia , [13] que data de las etapas Campaniana y Maastrichtiana (hace 83,6 a 66 millones de años). [1] Novas, en un libro de 2009, dio un lapso de tiempo más estrecho de 72 a 69,9 millones de años atrás ( etapa Maastrichtiana inferior ). [AW] Por lo tanto, Carnotaurus fue el último abelisáurido sudamericano conocido. [28] A finales del Cretácico, Sudamérica ya estaba aislada tanto de África como de América del Norte. [53]
La Formación La Colonia está expuesta sobre la vertiente sur del Macizo Norpatagónico . [54] La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Carnotaurus , provienen de la sección media de la formación (llamada asociación de facies media ). [54] Esta parte probablemente representa los depósitos de un entorno de estuarios , marismas o llanuras costeras . [54] El clima habría sido estacional con períodos secos y húmedos. [54] Los vertebrados más comunes recolectados incluyen peces pulmonados ceratodóntidos , tortugas, plesiosaurios , cocodrilos, dinosaurios, lagartijas, serpientes y mamíferos. [55] Otros dinosaurios incluyen a Koleken inakayali , que está estrechamente relacionado con Carnotaurus ; [44] el titanosaurio saltasauroide Titanomachya gimenezi ; [56] un anquilosaurio sin nombre ; y un hadrosauroideo sin nombre , entre otros. Algunas de las serpientes que se han encontrado pertenecen a las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis argentinus . [57] Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones , cuatro de Chelidae ( Pleurodira ) y uno de Meiolaniidae ( Cryptodira ). [58] Los plesiosaurios incluyen dos elasmosaurios ( Kawanectes y Chubutinectes ) y un policotílido ( Sulcusuchus ). [59] [60] Los mamíferos están representados por Reigitherium bunodontum y Coloniatherium cilinskii , el primero de los cuales fue considerado el primer registro de un docodonte sudamericano , [54] [61] y los posibles gondwanatherios o multituberculados Argentodites coloniensis y Ferugliotherium windhauseni . [62] [63] Se han descubierto restos de un ave enantiornitina y, posiblemente, de un ave neornitina . [64] [65]
