El cociente de encefalización ( EQ ), nivel de encefalización ( EL ) o simplemente encefalización es una medida relativa del tamaño del cerebro que se define como la relación entre la masa cerebral observada y predicha para un animal de un tamaño determinado, basándose en una regresión no lineal en un rango de especies de referencia. [1] [2] Se ha utilizado como un proxy de la inteligencia y, por lo tanto, como una posible forma de comparar los niveles de inteligencia de diferentes especies . Para este propósito, es una medida más refinada que la relación masa cerebro-cuerpo bruta , ya que tiene en cuenta los efectos alométricos . Expresada como una fórmula, la relación se ha desarrollado para mamíferos y puede no producir resultados relevantes cuando se aplica fuera de este grupo. [3]
El cociente de encefalización se desarrolló en un intento de proporcionar una forma de correlacionar las características físicas de un animal con la inteligencia percibida. Mejoró el intento anterior, la relación masa cerebro-cuerpo , por lo que ha persistido. Trabajos posteriores, en particular Roth, [4] encontraron que el coeficiente de encefalización era defectuoso y sugirieron que el tamaño del cerebro era un mejor predictor, pero eso también tiene problemas. [ ¿Opinión desequilibrada? ]
En la actualidad, el mejor predictor de la inteligencia en todos los animales es el recuento de neuronas del prosencéfalo . [5] Esto no se había observado antes porque los recuentos de neuronas eran inexactos en la mayoría de los animales. Por ejemplo, el recuento de neuronas del cerebro humano se estimaba en 100 mil millones durante décadas antes de que Herculano-Houzel [6] [7] encontrara un método más fiable para contar las células cerebrales.
Se podría haber previsto que la inteligencia emocional podría ser reemplazada debido tanto al número de excepciones como a la creciente complejidad de las fórmulas que utilizaba. (Véase el resto de este artículo.) [ ¿Opinión desequilibrada? ] La simplicidad de contar neuronas la ha reemplazado. [ cita requerida ] El concepto de la inteligencia emocional de comparar la capacidad cerebral que excede la requerida para la percepción corporal y la actividad motora puede seguir vivo para proporcionar una predicción aún mejor de la inteligencia, pero ese trabajo aún no se ha realizado. [ cita requerida ] [ ¿Opinión desequilibrada? ]
El tamaño corporal explica el 80-90% de la varianza en el tamaño del cerebro, entre especies, y una relación descrita por una ecuación alométrica: la regresión de los logaritmos del tamaño del cerebro sobre el tamaño del cuerpo. La distancia de una especie con respecto a la línea de regresión es una medida de su encefalización. [8] Las escalas son logarítmicas, la distancia o residual es un cociente de encefalización (EQ), la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño esperado del cerebro. La encefalización es una característica de una especie.
Las reglas para el tamaño del cerebro se relacionan con la cantidad de neuronas cerebrales que han variado en la evolución, por lo que no todos los cerebros de los mamíferos están construidos necesariamente como versiones más grandes o más pequeñas de un mismo plan, con cantidades proporcionalmente mayores o menores de neuronas. En ese escenario, cerebros de tamaño similar, como el de una vaca o un chimpancé, podrían contener cantidades muy diferentes de neuronas, de la misma manera que un cerebro de cetáceo muy grande podría contener menos neuronas que un cerebro de gorila. La comparación de tamaño entre el cerebro humano y los cerebros de los no primates, más grandes o más pequeños, podría ser simplemente inadecuada y poco informativa, y nuestra visión del cerebro humano como un caso atípico, una rareza especial, puede haberse basado en la suposición errónea de que todos los cerebros están hechos de la misma manera (Herculano-Houzel, 2012). [9] [ cita requerida ]
Existe una distinción entre las partes del cerebro que son necesarias para el mantenimiento del cuerpo y aquellas que están asociadas con funciones cognitivas mejoradas. Estas partes del cerebro, aunque funcionalmente diferentes, contribuyen todas al peso total del cerebro. Por esta razón, Jerison (1973) ha considerado que las "neuronas adicionales", neuronas que contribuyen estrictamente a las capacidades cognitivas, son indicadores más importantes de la inteligencia que el EQ puro. Gibson et al. (2001) razonaron que los cerebros más grandes generalmente contienen más "neuronas adicionales" y, por lo tanto, son mejores predictores de las capacidades cognitivas que el EQ puro entre los primates. [10] [11]
Factores como la reciente evolución de la corteza cerebral y los diferentes grados de plegamiento cerebral ( girificación ), que aumentan la superficie (y el volumen) de la corteza, están correlacionados positivamente con la inteligencia en los humanos. [12] [13]
En un metaanálisis, Deaner et al. (2007) probaron el tamaño absoluto del cerebro (ABS), el tamaño de la corteza, la relación corteza-cerebro, EQ y el tamaño relativo corregido del cerebro (cRBS) contra las capacidades cognitivas globales. Han descubierto que, después de la normalización, solo el ABS y el tamaño del neocórtex mostraron una correlación significativa con las capacidades cognitivas. En los primates, el ABS, el tamaño del neocórtex y N c (el número de neuronas corticales) se correlacionaron bastante bien con las capacidades cognitivas. Sin embargo, se encontraron inconsistencias para N c . Según los autores, estas inconsistencias fueron el resultado de la suposición errónea de que N c aumenta linealmente con el tamaño de la superficie cortical. Esta noción es incorrecta porque la suposición no tiene en cuenta la variabilidad en el grosor cortical y la densidad de neuronas corticales, que deberían influir en N c . [14] [11]
Según Cairo (2011), el coeficiente intelectual tiene defectos en su diseño cuando se consideran puntos de datos individuales en lugar de una especie en su conjunto. Es inherentemente sesgado dado que el volumen craneal de un individuo obeso y bajo de peso sería aproximadamente similar, pero sus masas corporales serían drásticamente diferentes. Otra diferencia de esta naturaleza es la falta de consideración del dimorfismo sexual. Por ejemplo, la mujer humana generalmente tiene un volumen craneal menor que el hombre; sin embargo, esto no significa que una mujer y un hombre de la misma masa corporal tengan diferentes capacidades cognitivas. Considerando todos estos defectos, el coeficiente intelectual no debería ser visto como una métrica válida para la comparación intraespecie. [15]
La noción de que el cociente de encefalización corresponde a la inteligencia ha sido cuestionada por Roth y Dicke (2012). Consideran que el número absoluto de neuronas corticales y conexiones neuronales son mejores correlatos de la capacidad cognitiva. [16] Según Roth y Dicke (2012), los mamíferos con un volumen de corteza y una densidad de empaquetamiento neuronal (NPD) relativamente altos son más inteligentes que los mamíferos con el mismo tamaño de cerebro. El cerebro humano se destaca del resto de los taxones de mamíferos y vertebrados debido a su gran volumen cortical y alta NPD, velocidad de conducción y parcelación cortical . Todos los aspectos de la inteligencia humana se encuentran, al menos en su forma primitiva, en otros primates no humanos, mamíferos o vertebrados, con la excepción del lenguaje sintáctico . Roth y Dicke consideran al lenguaje sintáctico un "amplificador de la inteligencia". [11]
El tamaño del cerebro generalmente aumenta con el tamaño del cuerpo en los animales (está correlacionado positivamente ), es decir, los animales grandes generalmente tienen cerebros más grandes que los animales más pequeños. [17] Sin embargo, la relación no es lineal. Generalmente, los mamíferos pequeños tienen cerebros relativamente más grandes que los grandes. Los ratones tienen una relación directa de tamaño de cerebro/cuerpo similar a los humanos (1/40), mientras que los elefantes tienen un tamaño de cerebro/cuerpo comparativamente pequeño (1/560), a pesar de ser animales bastante inteligentes. [18] Las musarañas arbóreas tienen una relación de masa cerebro/cuerpo de (1/10). [19]
Existen varias razones posibles para esta tendencia, una de las cuales es que las células neuronales tienen un tamaño relativamente constante. [20] Algunas funciones cerebrales, como la vía cerebral responsable de una tarea básica como respirar, son básicamente similares en un ratón y un elefante. Por lo tanto, la misma cantidad de materia cerebral puede controlar la respiración en un cuerpo grande o pequeño. Si bien no todas las funciones de control son independientes del tamaño corporal, algunas lo son y, por lo tanto, los animales grandes necesitan comparativamente menos cerebro que los animales pequeños. Este fenómeno puede describirse mediante una ecuación donde y son los pesos del cerebro y del cuerpo respectivamente, y se denomina factor de cefalización. [21] Para determinar el valor de este factor, se graficaron los pesos del cerebro y del cuerpo de varios mamíferos uno contra el otro, y se eligió la curva de dicha fórmula como la que mejor se ajustaba a esos datos. [22]
El factor de cefalización y el consiguiente cociente de encefalización fueron desarrollados por H. J. Jerison a finales de los años 1960. [23] La fórmula para la curva varía, pero un ajuste empírico de la fórmula a una muestra de mamíferos da [3] Como esta fórmula se basa en datos de mamíferos, debe aplicarse a otros animales con precaución. Para algunas de las otras clases de vertebrados , a veces se utiliza la potencia de 3/4 en lugar de 2/3, y para muchos grupos de invertebrados la fórmula puede no dar resultados significativos en absoluto. [3]
La ecuación de alometría simple de Snell es [24]
donde es el peso del cerebro, es el factor de cefalización , es el peso corporal y es la constante exponencial.
El "cociente de encefalización" (EQ) es el coeficiente de la ecuación de alometría de Snell, normalmente normalizado respecto de una especie de referencia. En la siguiente tabla, los coeficientes se han normalizado respecto del valor correspondiente al gato, al que se le atribuye, por tanto, un EQ de 1. [17]
Otra forma de calcular el cociente de encefalización es dividiendo el peso real del cerebro de un animal por su peso previsto según la fórmula de Jerison. [11]
Esta medida de inteligencia aproximada es más precisa para los mamíferos que para otras clases y filos de Animalia .
La inteligencia en los animales es difícil de establecer, pero cuanto mayor sea el tamaño del cerebro en relación con el cuerpo, mayor peso cerebral podría estar disponible para tareas cognitivas más complejas . La fórmula del coeficiente intelectual, a diferencia del método de simplemente medir el peso del cerebro en bruto o el peso del cerebro en relación con el peso corporal, permite una clasificación de los animales que coincide mejor con la complejidad observada del comportamiento. Una razón principal para el uso del coeficiente intelectual en lugar de una simple relación de masa cerebral a masa corporal es que los animales más pequeños tienden a tener una masa cerebral proporcional más alta, pero no muestran los mismos indicios de una cognición superior que los animales con un coeficiente intelectual alto. [15]
La teoría que impulsa el desarrollo del CE es que un animal de cierto tamaño requiere una cantidad mínima de neuronas para su funcionamiento básico, a veces denominada suelo gris. También existe un límite a la magnitud que puede alcanzar el cerebro de un animal en función de su tamaño corporal, debido a limitaciones como el período de gestación, la energía y la necesidad de sostener físicamente la región encefalizada durante la maduración. Al normalizar un tamaño de cerebro estándar para un grupo de animales, se puede determinar una pendiente para mostrar cuál sería la relación cerebro-masa corporal esperada de una especie. Las especies con relaciones cerebro-masa corporal por debajo de este estándar se están acercando al suelo gris y no necesitan materia gris adicional. Las especies que se encuentran por encima de este estándar tienen más materia gris de la necesaria para las funciones básicas. Presumiblemente, estas neuronas adicionales se utilizan para procesos cognitivos superiores. [26]
El coeficiente de ecus medio de los mamíferos es de alrededor de 1, con carnívoros , cetáceos y primates por encima de 1, y insectívoros y herbívoros por debajo. Los grandes mamíferos tienden a tener los coeficientes de ecus más altos de todos los animales, mientras que los pequeños mamíferos y las aves tienen coeficientes de ecus similares. [26] Esto refleja dos tendencias principales. Una es que la materia cerebral es extremadamente costosa en términos de energía necesaria para mantenerla. [27] Los animales con dietas ricas en nutrientes tienden a tener coeficientes de ecus más altos, lo cual es necesario para el tejido energéticamente costoso de la materia cerebral. No solo es metabólicamente exigente crecer a lo largo del desarrollo embrionario y posnatal, también es costoso mantenerlo.
Se ha argumentado que algunos carnívoros pueden tener coeficientes cognitivos más altos debido a sus dietas relativamente enriquecidas, así como a la capacidad cognitiva requerida para cazar presas de manera efectiva. [28] [29] Un ejemplo de esto es el tamaño del cerebro de un lobo ; aproximadamente un 30% más grande que un perro doméstico de tamaño similar, potencialmente derivado de diferentes necesidades en su respectiva forma de vida. [30]
De los animales que muestran los coeficientes emocionales más elevados (véase la tabla asociada), muchos son principalmente frugívoros , incluidos los simios , los macacos y los proboscídeos . Esta categorización dietética es significativa para inferir las presiones que impulsan los coeficientes emocionales más elevados. En concreto, los frugívoros deben utilizar un mapa complejo y tricromático del espacio visual para localizar y recoger frutas maduras y son capaces de satisfacer las elevadas demandas energéticas de una mayor masa cerebral. [31]
El nivel trófico (la "altura" en la cadena alimentaria) es otro factor que se ha correlacionado con el CE en los mamíferos. Los euterios con una AB (masa cerebral absoluta) alta o un CE alto ocupan posiciones en niveles tróficos altos. Los euterios que se encuentran en una posición baja en la red de cadenas alimentarias solo pueden desarrollar una RB (masa cerebral relativa) alta mientras tengan masas corporales pequeñas. [32] Esto presenta un interesante enigma para los animales pequeños inteligentes, que tienen comportamientos radicalmente diferentes de los animales grandes inteligentes.
Según Steinhausen et al . (2016):
Los animales con una RB [masa cerebral relativa] alta suelen tener (1) una esperanza de vida corta, (2) alcanzan la madurez sexual de forma temprana y (3) tienen gestaciones cortas y frecuentes. Además, los machos de especies con una RB alta también tienen pocas parejas sexuales potenciales. Por el contrario, los animales con un EQ alto tienen (1) un gran número de parejas sexuales potenciales, (2) una madurez sexual tardía y (3) gestaciones poco frecuentes con camadas de pequeño tamaño. [32]
Otro factor que anteriormente se pensaba que tenía un gran impacto en el tamaño del cerebro era la sociabilidad y el tamaño de la bandada. [33] Esta era una teoría de larga data hasta que se demostró que la correlación entre la frugivoría y el EQ era estadísticamente más significativa. Si bien ya no es la inferencia predominante en cuanto a la presión de selección para un EQ alto, la hipótesis del cerebro social aún tiene cierto apoyo. [31] Por ejemplo, los perros (una especie social) tienen un EQ más alto que los gatos (una especie principalmente solitaria). Los animales con un tamaño de bandada muy grande y/o sistemas sociales complejos obtienen constantemente un EQ alto, y los delfines y las orcas tienen el EQ más alto de todos los cetáceos , [34] y los humanos con sus sociedades extremadamente grandes y su vida social compleja encabezan la lista por un buen margen. [4]
Las aves tienen, en general, un coeficiente intelectual más bajo que los mamíferos, pero los loros y, en particular, los córvidos muestran un comportamiento complejo y una gran capacidad de aprendizaje. Sus cerebros se encuentran en el extremo superior del espectro de las aves, pero son más bajos en comparación con los mamíferos. Por otra parte, el tamaño de las células de las aves es, en general, menor que el de los mamíferos, lo que puede significar más células cerebrales y, por lo tanto, más sinapsis por volumen, lo que permite un comportamiento más complejo a partir de un cerebro más pequeño. [4] Sin embargo, tanto la inteligencia de las aves como la anatomía cerebral son muy diferentes de las de los mamíferos, lo que dificulta la comparación directa. [25]
Las mantarrayas tienen el EQ más alto entre los peces , [35] y los pulpos [21] o las arañas saltadoras [36] tienen el más alto entre los invertebrados . A pesar de que la araña saltadora tiene un cerebro enorme para su tamaño, es minúsculo en términos absolutos, y los humanos tienen un EQ mucho más alto a pesar de tener una relación cerebro-peso corporal bruta más baja. [37] [38] [6] Los EQ medios para los reptiles son aproximadamente una décima parte de los de los mamíferos. El EQ en las aves (y el EQ estimado en otros dinosaurios) generalmente también cae por debajo del de los mamíferos, posiblemente debido a menores demandas de termorregulación y/o control motor. [39] La estimación del tamaño del cerebro en Archaeopteryx (uno de los ancestros más antiguos conocidos de las aves), muestra que tenía un EQ muy por encima del rango de los reptiles, y justo por debajo del de las aves actuales. [40]
El biólogo Stephen Jay Gould ha observado que si se observan vertebrados con coeficientes de encefalización muy bajos, sus cerebros son ligeramente menos masivos que sus médulas espinales. Teóricamente, la inteligencia podría correlacionarse con la cantidad absoluta de cerebro que tiene un animal después de restar el peso de la médula espinal del cerebro. [41] Esta fórmula es inútil para los invertebrados porque no tienen médula espinal o, en algunos casos, sistema nervioso central.
La complejidad del comportamiento en los animales actuales se puede observar directamente hasta cierto punto, lo que hace que el poder predictivo del cociente de encefalización sea menos relevante. Sin embargo, es central en paleoneurología , donde el endocast de la cavidad cerebral y el peso corporal estimado de un animal es todo lo que se tiene para trabajar. El comportamiento de los mamíferos y dinosaurios extintos se investiga típicamente utilizando fórmulas de EQ. [23]
El cociente de encefalización también se utiliza para estimar la evolución del comportamiento inteligente en los ancestros humanos. Esta técnica puede ayudar a mapear el desarrollo de complejidades conductuales durante la evolución humana. Sin embargo, esta técnica solo se limita a cuando hay restos craneales y postcraneales asociados con fósiles individuales, para permitir comparaciones del tamaño del cerebro con el cuerpo. [42] Por ejemplo, los restos de un fósil humano del Pleistoceno medio de la provincia de Jinniushan en el norte de China han permitido a los científicos estudiar la relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo utilizando el cociente de encefalización. [42] Los investigadores obtuvieron un EQ de 4,150 para el fósil de Jinniushan, y luego compararon este valor con estimaciones anteriores del Pleistoceno medio de EQ en 3,7770. La diferencia en las estimaciones de EQ se ha asociado con un rápido aumento de la encefalización en los homínidos del Pleistoceno medio. Las comparaciones paleoneurológicas entre los neandertales y el Homo sapiens anatómicamente moderno (AMHS) a través del cociente de encefalización a menudo se basan en el uso de endocasts, pero este método tiene muchos inconvenientes. [43] Por ejemplo, los endocasts no proporcionan ninguna información sobre la organización interna del cerebro. Además, los endocasts a menudo no son claros en términos de la conservación de sus límites, y se vuelve difícil medir exactamente dónde comienza y termina una determinada estructura. Si los endocasts en sí mismos no son confiables, entonces el valor del tamaño del cerebro utilizado para calcular el EQ también podría ser poco confiable. Además, estudios previos han sugerido que los neandertales tienen el mismo cociente de encefalización que los humanos modernos, aunque su postcráneo sugiere que pesaban más que los humanos modernos. [44] Debido a que el EQ depende de valores tanto del postcráneo como del cráneo, el margen de error aumenta al confiar en este indicador en paleoneurología debido a la dificultad inherente de obtener mediciones precisas de la masa cerebral y corporal a partir del registro fósil.
El coeficiente intelectual de los animales de granja, como el cerdo doméstico, puede ser significativamente menor de lo que sugeriría su inteligencia aparente. Según Minervini et al (2016), el cerebro del cerdo doméstico es de un tamaño bastante pequeño en comparación con la masa del animal. [45] El tremendo aumento del peso corporal impuesto por la ganadería industrial influye significativamente en las medidas de peso cerebro-cuerpo, incluido el coeficiente intelectual. [45] El coeficiente intelectual del cerdo doméstico adulto es de solo 0,38, pero los cerdos pueden usar la información visual que ven en un espejo para encontrar comida, muestran evidencia de autorreconocimiento cuando se les presenta su reflejo [46] y hay evidencia que sugiere que los cerdos son tan complejos socialmente como muchos otros animales altamente inteligentes, posiblemente compartiendo una serie de capacidades cognitivas relacionadas con la complejidad social. [47]
El concepto de encefalización ha sido una tendencia evolutiva clave a lo largo de la evolución humana y, en consecuencia, un área de estudio importante. A lo largo de la evolución de los homínidos, el tamaño del cerebro ha experimentado un aumento general de 400 cm 3 a 1400 cm 3 . [42] Además, el género Homo se define específicamente por un aumento significativo del tamaño del cerebro. [43] Las primeras especies de Homo tenían un cerebro de mayor tamaño en comparación con sus homólogos contemporáneos de Australopithecus , con los que cohabitaban partes del este y el sur de África.
A lo largo de la historia moderna, los seres humanos se han sentido fascinados por el gran tamaño relativo de nuestros cerebros, tratando de relacionar el tamaño de estos con los niveles generales de inteligencia. Los primeros estudios sobre el cerebro se centraron en el campo de la frenología, que fue iniciada por Franz Joseph Gall en 1796 y siguió siendo una disciplina predominante a lo largo de principios del siglo XIX. [43] En concreto, los frenólogos prestaron atención a la morfología externa del cráneo, tratando de relacionar ciertos bultos con aspectos correspondientes de la personalidad. Además, midieron el tamaño físico del cerebro para equiparar los tamaños cerebrales más grandes con mayores niveles de inteligencia. Hoy, sin embargo, la frenología se considera una pseudociencia . [48]
Entre los filósofos griegos antiguos, Aristóteles en particular creía que después del corazón, el cerebro era el segundo órgano más importante del cuerpo. También se centró en el tamaño del cerebro humano, escribiendo en el año 335 a. C. que "de todos los animales, el hombre tiene el cerebro más grande en proporción a su tamaño". [49] En 1861, el neurólogo francés Paul Broca intentó establecer una conexión entre el tamaño del cerebro y la inteligencia. [43] A través de estudios observacionales, se dio cuenta de que las personas que trabajaban en lo que él consideraba campos más complejos tenían cerebros más grandes que las personas que trabajaban en campos menos complejos. Además, en 1871, Charles Darwin escribió en su libro El origen del hombre : "Nadie, supongo, duda de que la gran proporción que el tamaño del cerebro del hombre tiene con su cuerpo, en comparación con la misma proporción en el gorila o el orangután, está estrechamente relacionada con sus poderes mentales". [50] [51] El concepto de cuantificar la encefalización tampoco es un fenómeno reciente. En 1889, Sir Francis Galton , a través de un estudio sobre estudiantes universitarios, intentó cuantificar la relación entre el tamaño del cerebro y la inteligencia. [43]
Debido a las políticas raciales de Hitler durante la Segunda Guerra Mundial , los estudios sobre el tamaño del cerebro y la inteligencia ganaron temporalmente una reputación negativa. [43] Sin embargo, con el advenimiento de las técnicas de imagen como la fMRI y la tomografía por emisión de positrones , se lanzaron varios estudios científicos para sugerir una relación entre la encefalización y las capacidades cognitivas avanzadas. Harry J. Jerison, quien inventó la fórmula para el cociente de encefalización, creía que el tamaño del cerebro era proporcional a la capacidad de los humanos para procesar información. [52] Con esta creencia, un mayor nivel de encefalización equivalía a una mayor capacidad para procesar información. Un cerebro más grande podría significar varias cosas diferentes, incluida una corteza cerebral más grande, una mayor cantidad de asociaciones neuronales o una mayor cantidad de neuronas en general. [43]
