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Australopithecus sediba

Australopithecus sediba es una especie extinta de australopiteco recuperada de la cueva de Malapa , cuna de la humanidad , Sudáfrica. Se conoce a partir de un esqueleto juvenil parcial, el holotipo MH1, y un esqueleto femenino adulto parcial, el paratipo MH2. Datan de hace unos 1,98 millones de años en el Pleistoceno temprano , y coexistieron con Paranthropus robustus y Homo ergaster / Homo erectus . La cueva de Malapa puede haber sido una trampa mortal natural, la base de un largo pozo vertical en el que las criaturas podían caer accidentalmente. A. sediba fue descrito inicialmente como un posibleancestro humano , y tal vez el progenitor del Homo , pero esto es controvertido y también podría representar una población superviviente tardía o una especie hermana de A. africanus que había habitado anteriormente el área.

El cerebro de MH1 tiene un volumen de unos 350-440 cc, similar al de otros australopitecos. La cara de MH1 es sorprendentemente similar a la de Homo en lugar de a la de otros australopitecos, con una cresta superciliar, pómulos y prognatismo (la cantidad de protrusión de la cara) menos pronunciados, y hay evidencia de un ligero mentón. Sin embargo, estas características podrían deberse a la juventud y perderse con la madurez. Los dientes son bastante pequeños para un australopiteco. Se estima que MH1 medía 130 cm (4 pies 3 pulgadas) de alto, lo que equivaldría a una altura adulta de 150-156 cm (4 pies 11 pulgadas - 5 pies 1 pulgada). Se estimó que MH1 y MH2 tenían aproximadamente el mismo peso, entre 30 y 36 kg (66 a 79 libras). Al igual que otros australopitecos, se cree que A. sediba tenía un tórax superior estrecho y parecido al de los simios , pero un tórax inferior ancho y parecido al de los humanos. Al igual que otros australopitecos, la anatomía del brazo parece sugerir un cierto grado de trepada y comportamiento arbóreo . La pelvis indica que A. sediba era capaz de caminar como los humanos, pero el pie apunta a una forma de andar peculiar que no se demostró en ningún otro homínido y que implicaba hiperpronación del tobillo y, como resultado, rotación de la pierna hacia adentro mientras se impulsaba. Este conjunto de adaptaciones puede representar un compromiso entre el bipedalismo habitual y la arboricultura.

A. sediba parece haber comido solo plantas forestales C3 , como algunas hierbas y juncos , frutas, hojas y corteza. Esto contrasta fuertemente con otros homínidos primitivos que comían una mezcla de plantas de sabana C3 y abundantes C4 , pero es similar a los chimpancés de sabana modernos . Ningún otro homínido presenta evidencia de comer corteza. Una dieta tan generalista puede haberle permitido ocupar un área de distribución más pequeña que los chimpancés de sabana. El área de Malapa puede haber sido más fría y húmeda que hoy, con bosques cerrados rodeados de pastizales más abiertos.

Historial de investigación

Ejemplares

Sitio de fósiles de Malapa

El primer fósil encontrado fue una clavícula derecha , MH1 (UW88-1), en la cueva de Malapa , cuna de la humanidad , Sudáfrica, descubierta por Matthew Berger, de 9 años, el 15 de agosto de 2008 mientras exploraba el sitio de excavación dirigido por su padre, el paleoantropólogo sudafricano Lee Rogers Berger . Una excavación posterior produjo un esqueleto parcial de MH1, que además incluye un cráneo parcial y fragmentos de mandíbula, así como aspectos de los brazos, dedos, hombros, caja torácica , columna vertebral , pelvis , piernas y pies. Se interpreta que MH1 era un macho juvenil debido al desarrollo aparentemente pronunciado de la cresta superciliar y las raíces caninas , la eversión del ángulo de la mandíbula y las grandes cicatrices en los huesos. [1] Sin embargo, los antropólogos William Kimbel y Yoel Rak sostienen que estos son métodos poco fiables para determinar el sexo, y sugieren que MH1 es hembra basándose en la falta de pilares anteriores (columnas que recorren la abertura nasal hasta alrededor de la boca) y una placa subnasal ligeramente convexa, utilizando métodos de determinación del sexo para A. africanus . [2] MH1 fue apodado "Karabo", que significa "respuesta" en tswana , por Omphemetse Keepile, de 17 años, de la Escuela St Mary's de Johannesburgo, en un concurso de nombres. Ella eligió este nombre porque, "El fósil representa una solución para comprender los orígenes de la humanidad". [3]

El 4 de septiembre de 2008, Lee recuperó otro esqueleto parcial, el MH2 adulto, con dientes superiores aislados, una mandíbula parcial, un brazo derecho casi completo, la escápula derecha y fragmentos de los hombros, el brazo derecho, la columna vertebral, las costillas, la pelvis, la articulación de la rodilla y los pies. El hueso púbico es ancho y cuadrado, y las cicatrices musculares en el cuerpo son de leves a moderadas, lo que sugiere que MH2 es una mujer. [1]

La presencia de especies que evolucionaron después de hace 2,36 millones de años y se extinguieron hace alrededor de 1,5 millones de años indica que la capa de A. sediba data de algún momento dentro de este intervalo durante el Pleistoceno Temprano . La datación por uranio-plomo de una colada que cubre la capa arrojó una fecha de hace 2,026 ± 0,021 millones de años. Usando la datación arqueomagnética , los sedimentos tienen una polaridad magnética normal (en oposición a la polaridad magnética inversa en la actualidad) y el único momento en que esto ocurrió durante este intervalo es entre 1,95 y 1,78 millones de años atrás. [4] En 2011, la colada fue datada con mayor firmeza a 1,977 ± 0,002 millones de años atrás nuevamente usando la datación por uranio-plomo. [5]

Tafonomía

Las redes de cuevas alrededor de Malapa comprenden aberturas de cuevas largas e interconectadas dentro de un área de 500 m × 100 m (1,640 pies × 330 pies). El sitio de Malapa puede haber estado en la base de un sistema de cavernas de como máximo 30 metros de profundidad (98 pies). La cueva está en la intersección de una fractura de sílex de norte a noreste y norte a noroeste , y los restos de homínidos fueron desenterrados en una sección de 3,3 m × 4,4 m × 3,5 m (11 pies × 14 pies × 11 pies) en la fractura de norte a noroeste. La capa fue expuesta por la minería de piedra caliza a principios del siglo XX. La cueva comprende cinco facies sedimentarias A–E de arenisca depositada por el agua , con A. sediba recuperado de la facies D, y más restos de homínidos de la facies E. MH1 y MH2 están separados verticalmente por un máximo de 40 cm (16 pulgadas). La facies D es una capa de 1,5 metros de espesor (4,9 pies), de color claro que recubre la colada. Los peloides pequeños son comunes, pero están fusionados en grupos grandes e irregulares, lo que indica que se depositaron en un entorno anegado. Los peloides pueden representar materia fecal o microbios del suelo. El estado de conservación de MH1 y MH2 indica que se depositaron rápidamente, se movieron muy poco y se cementaron poco después de la deposición en un entorno freático (en un arroyo subterráneo). No hay evidencia de carroñeo, lo que indica que el área era inaccesible para los carnívoros. [4]

Todo esto podría indicar que la cueva de Malapa era una trampa mortal, con aberturas discretas en la superficie. Los animales pueden haber sido atraídos por el olor del agua que emanaba del pozo, y los carnívoros por el olor de los animales muertos, y luego cayeron y murieron. Un gran flujo de escombros hizo que los restos se depositaran más profundamente en la cueva a lo largo de un arroyo subterráneo, quizás debido a una fuerte tormenta. La cámara finalmente se derrumbó y se llenó de barro. [4]

Clasificación

En 2010, Lee y sus colegas describieron oficialmente la especie Australopithecus sediba con MH1 como el holotipo y MH2 como el paratipo . El nombre de la especie " sediba " significa "fuente" o "manantial" en el idioma local sesotho . [1] Debido a que A. sediba tenía muchos rasgos en común con Homo ergaster / H. erectus , particularmente en la pelvis y las piernas, los descriptores postularon que A. sediba era un fósil de transición entre Australopithecus y Homo . [1] Los rasgos dentales también sugieren alguna relación cercana entre A. sediba y el ancestro de Homo . [6] Sin embargo, los especímenes se encontraron en una unidad estratigráfica que data de hace 1,95-1,78 millones de años, mientras que los primeros fósiles de Homo en ese momento databan de hace 2,33 millones de años ( H. habilis de Hadar , Etiopía). [1] Actualmente, el espécimen de Homo más antiguo es LD 350-1, que data de hace 2,8 a 2,75 millones de años y proviene de Ledi-Geraru , Etiopía. [7] Para conciliar la discrepancia en la datación, los descriptores también plantearon la hipótesis de que A. sediba evolucionó a partir de una población de A. africanus (que habitaba la misma región general) algún tiempo antes que los homínidos de Malapa, y que Homo se separó de A. sediba algún tiempo después. [1] Esto implicaría un linaje fantasma de 800.000 años entre A. africanus y los homínidos de Malapa. [2] También se sugirió que A. sediba , en lugar de H. habilis o H. rudolfensis , era el ancestro directo de H. ergaster / H. erectus (el miembro más antiguo e indiscutible del género Homo ), principalmente porque los homínidos de Malapa fueron datados hace 1,98 millones de años en 2011, lo que en ese momento era anterior al primer representante de H. ergaster / H. erectus . [5] Ahora se cree que A. sediba fue contemporáneo de H. ergaster / H. erectus y Paranthropus robustus en la Cuna de la Humanidad. [8]

Alternativamente, A. sediba también podría representar un morfo superviviente tardío o una especie hermana de A. africanus no relacionada con Homo , lo que significaría que los rasgos similares a Homo evolucionaron independientemente en A. sediba y Homo ( homoplasia ). [2] [9] [10] [11] [12] El registro fósil del Homo temprano es poco conocido y se basa en gran medida en restos fragmentarios, lo que dificulta y, a veces, hace inviables las comparaciones anatómicas convincentes. [12] A. africanus , A. afarensis y A. garhi también se han propuesto como el verdadero ancestro de Homo , y el asunto es muy debatido. [7] Además, el holotipo es un juvenil, que Kimbel y Rak citan al argumentar que algunas de las características faciales similares a Homo pueden haberse perdido con la madurez. [2]

La clasificación actual de los australopitecos es confusa. Se puede considerar a Australopithecus como un taxón de grado cuyos miembros están unidos por su fisiología similar en lugar de por relaciones estrechas entre sí con respecto a otros géneros de homínidos y, en su mayor parte, no está claro cómo se relaciona cada especie con las demás. [13]


Anatomía

Cráneo

Endocast de MH1
Reconstrucción de un macho de A. sediba en gran parte sin pelo realizada por Adrie y Alfons Kennis en el Museo Neandertal , Alemania

Solo se conservó la bóveda craneal de MH1, que tiene un volumen de 363 cc. Se estima que la parte posterior del cerebro tenía entre 7 y 10 cc. Para estimar el cerebelo , se utilizaron los australopitecos KNM-ER 23000 ( Paranthropus boisei ) y Sts 19 ( A. africanus ) con volúmenes de 40 a 50 cc, así como KNM-ER 1813 ( H. habilis ), KNM-ER 1805 ( H. habilis ) y KNM-ER 1470 ( H. rudolfensis ) con volúmenes de 55 a 75 cc para estimar el volumen del cerebelo de MH1 en aproximadamente 50 cc. Considerando todo esto, MH1 puede haber tenido un volumen cerebral de aproximadamente 420 a 440 cc. Esto es típico de los australopitecos. [1] Si se utilizan las tendencias observadas en los primates modernos entre el tamaño del cerebro de los adultos y los neonatos, el tamaño del cerebro de los neonatos puede haber sido de 153 a 201 cc, similar a lo que se presume para otros australopitecos. [14] La configuración del cerebro parece haber sido en su mayoría similar a la de los australopitecos, pero la corteza orbitofrontal parece haber sido más parecida a la humana. [15]

En general, la anatomía del cráneo de A. sediba es más similar a la de A. africanus . Sin embargo, MH1 tiene un cráneo más pequeño, una bóveda craneal transversalmente más ancha, paredes del hueso parietal más inclinadas verticalmente y líneas temporales más espaciadas . Al igual que Homo , la cresta superciliar es menos pronunciada, los pómulos son menos ensanchados, la cara no sobresale tanto (menos prognatismo ) y hay un mentón ligero. [1] Sin embargo, tales características también se encuentran en algunos cráneos de A. africanus del Miembro 4 de Sterkfontein , lo que Kimbel y Rak creían que podría indicar que estos atributos similares a Homo se habrían perdido en la madurez. Además, si el prognatismo se mide utilizando la espina nasal anterior en lugar de la base de la nariz, el prognatismo en MH1 cae dentro del rango del observado en A. africanus . [2] Los dientes son bastante pequeños para un australopiteco, y están más dentro del rango de los del Homo primitivo . Sin embargo, a diferencia del Homo , los molares aumentan progresivamente de tamaño hacia la parte posterior de la boca (a diferencia del segundo molar, que es el más grande) y las cúspides están más juntas. [1]

Comparación de las mandíbulas de varios homínidos ( A. sediba a la izquierda)

La forma de la rama mandibular (la barra que conecta la mandíbula con el cráneo) es bastante diferente entre MH1 y MH2. La de MH1 es más alta y ancha; el borde frontal y posterior son casi verticales y paralelos, en contraste con los bordes no paralelos de MH2 con un borde frontal cóncavo; y el proceso coronoideo de MH1 está en ángulo hacia atrás con una muesca mandibular profunda y asimétrica , mientras que MH2 tiene un proceso coronoideo no curvado con una muesca mandibular poco profunda. En comparación con los patrones observados en los grandes simios modernos , estas marcadas diferencias exceden lo que se esperaría si pudieran explicarse como debidas al dimorfismo sexual o al estado juvenil de MH1. Esqueléticamente, A. sediba puede haber sido una especie muy variable. [16]

Torso

MH1 (izquierda), A. afarensis Lucy (centro) y MH2 (derecha).
MH1 mide 130 cm (4 pies 3 pulgadas) de alto [17]

Se estima que MH1 y MH2 tenían aproximadamente el mismo tamaño, unos 30-36 kg (66-79 lb). Esto es más pequeño que muchos homínidos contemporáneos, pero razonable para un australopiteco. [18] MH1 medía unos 130 cm (4 pies 3 pulgadas) de alto, pero era un juvenil con aproximadamente el mismo desarrollo esquelético de un niño humano de 12 años o un chimpancé de 9 años. A. sediba , al igual que los homínidos anteriores y contemporáneos, parece haber tenido una tasa de crecimiento similar a la de los simios basada en la tasa de desarrollo dental, por lo que MH1 puede haber alcanzado aproximadamente el 85% de su tamaño adulto asumiendo una trayectoria de crecimiento similar a la de los chimpancés, o el 80% asumiendo una trayectoria similar a la de los humanos. Esto equivaldría a aproximadamente 150 o 156 cm (4 pies 11 pulgadas o 5 pies 1 pulgada). [17]

MH1 conserva 4 vértebras cervicales , 6 torácicas y 2 lumbares ; y MH2 conserva 2 vértebras cervicales, 7 torácicas, 2 lumbares y 1 sacra . [19] La lordosis (curvatura similar a la humana) y las articulaciones de las vértebras cervicales, indican una postura de la cabeza similar a la de los humanos. Sin embargo, la anatomía general de las vértebras cervicales es similar a la de los simios y apunta a un cuello mucho más rígido. A. sediba carece de un plexo braquial similar al humano (que se identifica en algunos A. afarensis ), y el plexo braquial humano es responsable de los nervios y la inervación muscular en los brazos y las manos, mejorando el control motor. [20] Al igual que los humanos, A. sediba parece haber tenido una serie lumbar flexible que comprende 5 vértebras, a diferencia de las 6 vértebras estáticas en los simios no humanos, y exhibe lordosis lumbar (curvatura humana de la columna vertebral) consistente con la postura erguida habitual. Sin embargo, A. sediba parece haber tenido una espalda baja altamente móvil y una lordosis lumbar exagerada, [19] que puede haber estado involucrada en contrarrestar los torques dirigidos hacia adentro mientras camina en la marcha hiperpronadora propuesta para A. sediba . [21] MH1 conserva 2 costillas torácicas superiores, 1 costilla torácica media y 3 costillas torácicas inferiores; y MH2 4 costillas torácicas superiores a medias consecutivas y 3 costillas torácicas inferiores unidas con las vértebras. [19] Esto indica que A. sediba tenía un pecho superior constreñido como el de un simio, pero la anatomía humana de la pelvis puede sugerir que A. sediba tenía un pecho inferior ancho y humano. El pecho superior estrecho habría dificultado el balanceo de los brazos mientras caminaba, y habría restringido la caja torácica y evitado la respiración pesada y, por lo tanto, la caminata rápida o las carreras de larga distancia. Por el contrario, A. sediba parece haber tenido una cintura estrecha similar a la humana, músculos oblicuo externos abdominales reposicionados y músculos iliocostales más anchos en la espalda, lo que mejoraría la eficiencia de la marcha al contrarrestar la flexión lateral del torso. [22]

Pelvis MH2 reconstruida

La pelvis comparte varios rasgos con el Homo primitivo y el H. ergaster , así como con KNM-ER 3228 de Koobi Fora , Kenia, y OH 28 de Olduvai Gorge , Tanzania, que no están asignados a una especie (aunque generalmente se clasifican como Homo spp.). Había más refuerzo a lo largo del acetábulo y el sacro mejorando la extensión de la cadera, agrandamiento de la inserción del ligamento iliofemoral desplazando el peso detrás del centro de rotación de la cadera, más refuerzo a lo largo del acetábulo y la lámina ilíaca mejorando la inclinación alternada de la pelvis , y más distancia entre el acetábulo y la tuberosidad isquiática reduciendo el brazo de momento en los isquiotibiales . Esto puede haber permitido una zancada similar a la humana en A. sediba . La articulación de la cadera parece haber tenido un patrón de carga más parecido al humano que el del espécimen OH 62 de H. habilis . [1] El canal de parto de A. sediba parece ser más ginecoide (la condición humana normal) que el de otros australopitecos que son más platipeloideos, aunque A. sediba no es completamente ginecoide, lo que puede deberse al menor tamaño del cerebro (y por lo tanto de la cabeza) del neonato. Al igual que en los humanos, el canal de parto había aumentado el diámetro sagitalmente (de adelante hacia atrás) y el hueso púbico se curvaba hacia arriba. [14]

Miembros superiores

Vista palmar de la mano y el antebrazo de MH2

Al igual que otros australopitecos y los primeros Homo , A. sediba tenía proporciones de la parte superior del cuerpo algo simiescas, con brazos relativamente largos, un alto índice braquial (relación antebrazo- húmero ) de 84 y grandes superficies articulares. Se debate si la configuración simiesca de las extremidades superiores de los australopitecos es indicativa de un comportamiento arbóreo o simplemente es un rasgo basal heredado del último ancestro común de los grandes simios en ausencia de grandes presiones selectivas para adoptar una anatomía del brazo más parecida a la humana. Los hombros están en una posición de encogimiento de hombros, el omóplato tiene un borde axilar bien desarrollado y el tubérculo conoide (importante en la inserción muscular alrededor de la articulación del hombro) está bien definido. [1] Los patrones de cicatrices musculares en la clavícula indican un rango de movimiento similar al humano. El omóplato es más similar al de los orangutanes en términos del tamaño de la cavidad glenoidea (que forma la articulación del hombro) y su ángulo con la columna vertebral, aunque la forma del omóplato es más similar a la de los humanos y los chimpancés . El húmero tiene un bajo grado de torsión a diferencia de los humanos y los simios africanos, lo que (junto con la clavícula corta) sugiere que el omóplato estaba ubicado más lejos de la línea media como en Homo , aunque está ubicado más arriba en la espalda como en otros australopitecos. [23] Las cualidades simiescas de los brazos son aparentemente más marcadas en A. sediba que en el más antiguo A. afarensis , y si A. afarensis es ancestral de A. sediba , esto podría indicar un cambio adaptativo hacia el comportamiento arbóreo. [24]

En la articulación del codo, los epicóndilos lateral y medial del húmero son alargados, al igual que otros australopitecos y simios africanos no humanos. El húmero también tiene una cresta desarrollada en la articulación del codo para sostener el músculo braquiorradial que flexiona el antebrazo. Al igual que los simios africanos no humanos, existe una fuerte inserción para el bíceps en el radio y para el tríceps en el cúbito . Sin embargo, existe una menor ventaja mecánica para el bíceps y el braquial . [23] El cúbito también soporta una fuerte inserción para el músculo flexor cubital del carpo . La fosa del olécranon es grande y profunda y hay una quilla troclear prominente , que es importante para mantener la estabilidad de los brazos mientras están extendidos. Los huesos de los dedos son largos, robustos y curvados, y sostienen fuertes músculos flexores superficiales de los dedos, importantes para flexionar los dedos. [1] A veces se argumenta que estos son evidencia de un comportamiento arbóreo en los australopitecos. La mano también presenta un pulgar relativamente largo y dedos cortos, muy parecidos a los del Homo , lo que podría sugerir un agarre de precisión importante para la creación y el uso de herramientas de piedra complejas . [25]

Miembros inferiores

A. sediba tobillo ( matriz adherida al hueso en rojo)

Al igual que otros australopitecos, las articulaciones del tobillo, la rodilla y la cadera indican un bipedalismo habitual . Los huesos de las piernas son bastante similares a los de A. afarensis . El tobillo es en su mayor parte similar al humano, con quizás un tendón de Aquiles similar al humano . [26]

El hueso astrágalo es robusto y más parecido al de los simios no humanos, y presenta un cuello torcido medialmente y un ángulo de torsión del cuello bajo. Se debate si A. sediba tenía un arco del pie parecido al humano o si el pie era más parecido al de un simio. [27] El hueso del talón está angulado en un ángulo de 45 grados, y está marcadamente angulado de adelante hacia atrás, más fuertemente en la tróclea peronea. La robusta tróclea peronea indica músculos peroneos fuertes que se extienden a través de la pantorrilla hasta el tobillo. El pie carece del tubérculo plantar lateral (que puede estar involucrado en la disipación de fuerzas cuando el talón golpea el suelo en una marcha humana normal) visto en humanos y A. afarensis . [1] [26] El cuerpo grácil del hueso del talón y el maléolo robusto (la prominencia ósea a cada lado del tobillo) son bastante simiescos, con una transferencia de fuerza menos eficiente entre el hueso del talón y el astrágalo, y una movilidad simiesca en la parte media del pie. A. sediba es más similar a la condición observada en los gorilas , y el pie puede haber sido funcionalmente equivalente al de A. africanus . [26] [28]

Paleobiología

Dieta

El análisis de fitolitos (restos vegetales microscópicos) de la placa dental de ambos especímenes y el análisis de isótopos de carbono muestran una dieta de plantas forestales casi exclusivamente C3 a pesar de una presumiblemente amplia disponibilidad de plantas C4 en su entorno de sabana mixta. Este patrón de alimentación también se observa en los chimpancés de sabana modernos y se plantea la hipótesis de que corresponde al Ardipithecus ramidus del Plioceno Inferior , pero es bastante diferente de cualquier otro homínido temprano. Se recuperaron un total de 38 fitolitos de dos dientes de MH1, de los cuales 15 son consistentes con dicotiledóneas , 9 monocotiledóneas y los otros 14 indeterminados. Las monocotiledóneas probablemente provenían de pastos y juncos C3 que crecían en áreas bien regadas y sombreadas, y otros fitolitos provenían de frutas, hojas y madera o corteza. Aunque otros primates comen comúnmente corteza por su alto contenido de proteínas y azúcar, no se sabe de ningún otro homínido que haya consumido corteza regularmente. El análisis de microdesgaste dental sugiere de manera similar que los dos homínidos de Malapa comían alimentos duros, con valores de complejidad que oscilaban entre H. erectus y el robusto P. robustus . [29] No obstante, la mandíbula no parece haber estado tan bien adaptada para producir altas tensiones en comparación con otros homínidos tempranos, lo que puede indicar que A. sediba no dependía tanto de su capacidad para procesar alimentos mecánicamente desafiantes. [30] [31]

La interpretación de A. sediba como un herbívoro generalista de plantas forestales C 3 es coherente con su condición de ser al menos parcialmente arbóreo. Una dieta tan amplia puede haber permitido que A. sediba ocupara áreas de distribución mucho más pequeñas que los chimpancés de sabana modernos, que consumen predominantemente solo fruta, ya que A. sediba podía recurrir a corteza y otros alimentos resistentes a las fracturas. [29]

Paso

Posiciones del tobillo en el pie derecho humano (hiperpronación en el lado derecho)

Al caminar, A. sediba puede haber mostrado hiperpronación de la articulación del tobillo causando una transferencia exagerada de peso hacia adentro durante la fase de apoyo. Para los hiperpronadores humanos modernos, el pie está muy invertido durante la fase de balanceo, y el contacto con el suelo se realiza primero por el borde exterior del pie, lo que causa altos torques que rotan toda la pierna hacia adentro. De manera similar, las inserciones de los músculos recto femoral y bíceps femoral en A. sediba son consistentes con distensiones dirigidas a la línea media en las piernas, caderas y rodillas. Este modo de caminar no es ideal para la anatomía humana moderna, y los hiperpronadores tienen un mayor riesgo de desarrollar fascitis plantar , dolor en las espinillas y fracturas por estrés tibial . Para contrarrestar esto, A. sediba puede haber hecho uso de un mediopié móvil en lugar de un mediopié rígido similar al humano, lo que puede haber evitado una carga excesivamente estresante del tobillo. [21]

La marcha hiperpronante y el conjunto de adaptaciones relacionadas no se han identificado en otros homínidos, y no está claro por qué A. sediba la desarrollaría. [21] Un mediopié móvil también sería beneficioso en un comportamiento de escalada extensiva, [1] [21] [26] por lo que la hiperpronación puede haber sido un compromiso entre el bipedalismo habitual y la arboricultura. [21]

Nacimiento

Reconstrucción de un neonato de A. sediba ingresando al estrecho inferior de la pelvis (A y B) y al plano medio sin rotación (C)

Se estima que la entrada pélvica de una hembra de A. sediba medía 80,8 mm × 112,4 mm (3,18 in × 4,43 in) de largo x ancho (sagital x transversal), y dado que se estima que el tamaño de la cabeza del neonato era de 89,2 mm (3,51 in) como máximo, el neonato probablemente entró en la entrada pélvica orientado transversalmente de manera similar a otros homininos. El plano medio de la entrada pélvica está restringido a un mínimo de 96,9 mm (3,81 in), por lo que es posible que no haya sido necesario rotar al neonato durante el parto. Las dimensiones de la entrada pélvica se calcularon utilizando una reconstrucción compuesta que involucraba el isquion del macho juvenil ; asimismo, el canal de parto posiblemente era en realidad más grande de lo calculado. Se estima que los hombros medían 74,3 mm (2,93 in) de ancho, por lo que no habrían obstruido el parto más de lo que lo habría hecho la cabeza. Por lo tanto, el neonato habría ocupado, en el punto de mayor constricción, aproximadamente el 92,1% del canal de parto, lo que le habría permitido tener suficiente espacio para un parto completamente no rotacional, como se observa en los simios no humanos y posiblemente en otros australopitecos (aunque también se propone un parto semirrotacional). Aunque es posible pasar sin ninguna rotación, el plano medio se expande anteroposteriormente (de adelante hacia atrás), y habría habido más espacio para el neonato si hubiera rotado de manera que la longitud más larga de la cabeza se alineara con esta expansión. [32]

En comparación, los humanos modernos tienen un parto mucho más laborioso y complejo que requiere una rotación completa del neonato, ya que el gran cerebro y, por lo tanto, el tamaño de la cabeza, así como los hombros rígidos del neonato humano hacen que sea mucho más difícil pasar por el canal de parto. Si se calcula que el tamaño del cerebro del neonato de A. sediba es de 145,8 a 180,4 cc , el tamaño de la cabeza del neonato habría sido de 73 mm × 89 mm (2,9 pulgadas × 3,5 pulgadas), similar al de un neonato de chimpancé. [32]

Desarrollo

Patrones de crecimiento óseo previstos en MH1 (A y B) y A. africanus / A. afarensis (C)

La trayectoria de crecimiento parece haber sido notablemente diferente en MH1 que otros homínidos. El complejo nasomaxilar (hueso desde la nariz hasta el labio superior) indica un gran grado de reabsorción ósea, más marcadamente en las raíces de los dientes frontales. Esto contrasta con A. africanus y A. afarensis que son depositarios, lo que refleja un prognatismo creciente con la edad. P. robustus también presenta reabsorción de la mandíbula superior, pero la reabsorción en MH1 se expande a lo largo de los dientes frontales hasta la fosa canina cerca de los pómulos, lo que resulta en una cara mesognática (algo protrusiva), a diferencia de una cara plana en P. robustus . Debido a que la reabsorción ocurre tan cerca de los pómulos, esto puede explicar por qué MH1 no presenta pómulos ensanchados característicos de A. africanus . La erupción dentaria probablemente no afectó la remodelación de la cara inferior ya que MH1 ya tenía todos sus dientes permanentes. No obstante, el tamaño más pequeño de los dientes de las mejillas puede haber permitido una cara mesognática. Aparentemente, A. sediba tenía una dieta marcadamente en contraste con las dietas típicas de los primeros homínidos, posiblemente similar a la del mono colobo oliva actual , que come principalmente hojas tiernas; las dos especies parecen tener patrones similares de crecimiento de los huesos faciales. Esto puede indicar patrones divergentes de resorción y deposición en A. sediba , lo que refleja diferentes patrones de carga de la mandíbula de otros homínidos. Los márgenes de las cuencas oculares de MH1 son curvados, mientras que están dentados en A. africanus , lo que puede indicar deposición ósea en A. sediba en regiones donde ocurre la resorción ósea en A. africanus . [33]

Patología

Tumor de MH1 en color rosa

La lámina derecha de la sexta vértebra torácica de MH1 presenta un tumor óseo penetrante , probablemente un osteoma osteoide benigno . La lesión penetra 6,7 ​​mm (0,26 pulgadas) de profundidad y tiene 5,9 mm (0,23 pulgadas) de ancho, y todavía estaba activa en el momento de la muerte. No penetró el canal neural , por lo que probablemente no causó ninguna complicación neurológica, y no hay evidencia de escoliosis (curvatura anormal de la columna vertebral). Puede haber afectado el movimiento del omóplato y el cuadrante superior derecho de la espalda, tal vez causando dolor agudo o crónico , trastornos musculares o espasmos musculares . Dado que A. sediba puede haber requerido la capacidad de trepar, la posición de la lesión cerca de la inserción de los músculos trapecio , erector de la columna y romboides mayor puede haber limitado los patrones de movimiento normales. El MH1 es el caso de cáncer diagnosticado más temprano en un homínido por al menos 200.000 años, anterior al fragmento de metatarso SK 7923 de hace 1,8 a 1,6 millones de años que presenta osteosarcoma de Swartkrans , la cuna de la humanidad. Los tumores son raros en el registro fósil de los homínidos, probablemente debido a la baja tasa de incidencia en general para los primates; los primeros homínidos probablemente tenían las mismas tasas de incidencia que los primates modernos. El MH1 juvenil que desarrolla un tumor óseo es consistente con la tendencia general de que los tumores óseos se presenten principalmente en individuos más jóvenes. [34]

MH1 y MH2 presentan lesiones óseas perimortem (alrededor del momento de la muerte) consistentes con un traumatismo por objeto contundente . Esto concuerda con la interpretación del sitio como la base de un pozo alto, que actúa como una trampa mortal natural en la que los animales caen accidentalmente. MH1 y MH2 pueden haber caído unos 5-10 m (16-33 pies) sobre una pila inclinada de grava, arena y guano de murciélago , que probablemente amortiguó la caída hasta cierto punto. En el caso de MH1, la fractura perimortem es más prominente en la mandíbula y los dientes, aunque es posible que estas lesiones se debieran a un golpe con un objeto que cae además de la caída en sí. MH2 muestra evidencia de soporte durante la lesión, con carga en el antebrazo y la mano e impacto en el pecho, fractura perimortem identificada en el lado derecho del cuerpo. Estas son las primeras muertes en el registro fósil de australopitecos que no se atribuyen con seguridad a la depredación o causas naturales. [35]

Paleoecología

Bioma afromontano en la cordillera de Magaliesberg

En 2010, se recuperaron un total de 209 fósiles no homínidos junto con los homínidos en las facies D y E, y los taxones identificados a partir de estos son: el gato dientes de sable Dinofelis barlowi , el leopardo , el gato salvaje africano , el gato de patas negras , la hiena parda , el zorro del Cabo , las mangostas Atilax mesotes y Mungos , una gineta , un perro salvaje africano , un caballo , un cerdo , un saltador de klipspringer , un antílope Megalotragus , un antílope alcelafín grande , un pariente del antílope enjaezado , un pariente del kudú mayor y una liebre . [4] [36] Hoy en día, el gato de patas negras y el zorro del Cabo son endémicos de los pastizales, matorrales y matorrales de Sudáfrica . De manera similar, la hiena parda habita hábitats secos y abiertos y nunca se ha informado de su presencia en un entorno de bosque cerrado. Por otro lado, Dinofelis y Atilax son generalmente indicadores de un hábitat cerrado y húmedo. Esto puede indicar que el área presentaba un hábitat cerrado, así como pastizales (a juzgar por el área de distribución del zorro africano, ambos existían dentro de los 20 km2 (7,7 millas cuadradas) del sitio). [36]

El coprolito de un carnívoro de la facies D contenía polen y fitolitos de árboles Podocarpus o Afrocarpus , así como fragmentos de madera de coníferas y dicotiledóneas no identificadas. No se encontraron fitolitos de pastos. En la actualidad, el sitio de Malapa es una pradera, y Podocarpus y Afrocarpus se encuentran a 30 km (19 mi) de distancia en el bioma de bosque afromontano en los cañones de 1.500 a 1.900 m (4.900 a 6.200 pies) sobre el nivel del mar en la cordillera de Magaliesberg , donde los incendios forestales son menos comunes. Esto puede indicar que Malapa era un área más fría y húmeda que hoy, lo que permitió una reducción suficiente de los incendios para permitir que dichas plantas forestales se extendieran mucho más allá de las áreas naturalmente protegidas. Malapa durante el Pleistoceno temprano también puede haber estado a una elevación algo más baja que hoy, con valles y Magaliesberg menos pronunciados. [37]

Los australopitecos y el Homo temprano probablemente preferían condiciones más frías que el Homo posterior , ya que no hay yacimientos australopitecos que estuvieran por debajo de los 1000 m (3300 pies) de elevación en el momento de la deposición. Esto significaría que, como los chimpancés, a menudo habitaban áreas con una temperatura diurna promedio de 25 °C (77 °F), que bajaba a 10 o 5 °C (50 o 41 °F) por la noche. [38] La cueva de Malapa se encuentra actualmente a 1442 m (4731 pies) sobre el nivel del mar. [4] A. sediba vivió junto a P. robustus y H. ergaster / H. erectus . Debido a que A. africanus se extinguió en esta época, es posible que Sudáfrica fuera un refugio para Australopithecus hasta hace unos 2 millones de años con el comienzo de una gran variabilidad y volatilidad climática, y potencialmente competencia con Homo y Paranthropus . [8]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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