Spinophorosaurus es un género de dinosaurio saurópodo que vivió en lo que hoy es Níger durante el período Jurásico Medio . Los dos primeros ejemplares fueron excavados en la década de 2000 por equipos alemanes y españoles en condiciones difíciles. Los esqueletos fueron llevados a Europa y replicados digitalmente, lo que convirtió a Spinophorosaurus en el primer saurópodo cuyo esqueleto se imprimió en 3D , y debían ser devueltos a Níger en el futuro. Juntos, los dos especímenes representaban la mayor parte del esqueleto del género y uno de los saurópodos basales más completamente conocidos de su época y lugar. El primer esqueleto fue el espécimen holotipo del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis en 2009; el nombre genérico ("lagarto con espinas") se refiere a lo que inicialmente se pensó que eran osteodermos con púas , y el nombre específico (Níger y -ensis) se refiere al lugar donde se encontró. Posteriormente se asignó al género un saurópodo juvenil de la misma zona.
Se estima que el espécimen holotipo subadulto medía alrededor de 13 m (43 pies) de largo, mientras que el paratipo medía unos 14 m (46 pies) de largo. La altura de los hombros alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies) y el peso en alrededor de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas). La caja del cerebro era corta, profunda y ancha, y la neuroanatomía era en cierto modo intermedia entre la de los sauropodomorfos basales y los neosaurópodos más derivados . Los dientes eran espatulados (en forma de cuchara) y tenían grandes dentículos espaciados en la parte superior de la corona, una característica ancestral de los saurópodos. El cuello del Spinophorosaurus es uno de los más completamente conocidos entre los saurópodos y contiene 13 vértebras . Las vértebras dorsales tenían múltiples cámaras internas pequeñas llenas de aire, una característica típica de los saurópodos posteriores. La cola estaba impulsada por una musculatura fuerte y tenía una sección trasera que era bastante rígida debido a los huesos en forma de galón largos y superpuestos . Los huesos que originalmente se pensaba que eran osteodermos con púas colocadas en la punta de la cola se sugirieron más tarde como clavículas .
Spinophorosaurus ha sido clasificado como saurópodo muy basal o dentro de Eusauropoda , un grupo más derivado. La anatomía, edad y ubicación de los especímenes indican que pueden haber ocurrido importantes desarrollos en la evolución de los saurópodos en el norte de África , posiblemente controlados por zonas climáticas y biogeografía de plantas . Las características del aparato vestibular sugieren que la visión y los movimientos coordinados de ojos, cabeza y cuello eran importantes en Spinophorosaurus . Se han utilizado modelos 3D del esqueleto para probar su rango de movimiento . Un estudio sugiere que pudo haber sido un gran buscador , y otro examinó posibles posturas de apareamiento. Las suturas entre los arcos neurales con el centro de las vértebras eran más complejas en la parte frontal del tronco del Spinophorosaurus , ya que las tensiones probablemente eran mayores en esa región. Spinophorosaurus es conocido por Irhazer Shale , una formación geológica que se cree que tiene una edad del Jurásico Medio. Se formó por depósitos de ríos y lagos en un gran sistema fluvial-valle.
La rica fauna de dinosaurios de Níger llamó la atención científica a través de excavaciones francesas e italianas en los años 1960 y 1970. Esto llevó a la descripción de nuevos géneros de rocas del Cretácico Inferior , entre los que destaca el iguanodóntico Ouranosaurus . Una sucesión de rocas más antigua, la Formación Tiourarén , fue explorada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno , quien llevó a cabo una campaña de excavación a gran escala en Níger entre 1999 y 2003. Aunque inicialmente se pensó que pertenecía al Cretácico Inferior, ahora se cree que la formación es de una edad Jurásica Media mucho más antigua . Sereno nombró nuevos dinosaurios como el saurópodo Jobaria y el terópodo Afrovenator del Tiourarén; la mayoría de los hallazgos se descubrieron a lo largo de un acantilado conocido como Falaise de Tiguidit en la región sur de Agadez . En Marendet , Sereno dejó esqueletos parciales de Jobaria en el campo como atracción turística. [2] : 11–13 [1] A partir de 2003, el proyecto PALDES ( Paleontología y Desarrollo – "Paleontología y desarrollo") estaba realizando excavaciones en la región sur de Agadez. PALDES, un esfuerzo cooperativo entre la ciencia española y las instituciones humanitarias, tenía como objetivo combinar la investigación paleontológica con un programa de desarrollo para la región. Esto incluyó la mejora de la infraestructura, las estructuras educativas y la promoción del turismo, incluida la construcción prevista de un nuevo museo paleontológico en Tadibene. [3]
A principios de 2005, los exploradores alemanes Ulrich Joger y Edgar Sommer exploraron los semidesiertos al sur de Agadez después de que los tuaregs locales informaran a Sommer sobre la aparición de huesos grandes en la región. Sommer es el fundador de CARGO, una organización de ayuda especializada en mejorar el sistema educativo local para el pueblo tuareg, mientras que Joger es biólogo y director del Museo Estatal de Historia Natural de Braunschweig , Alemania. En el camino de regreso, conversaron con un grupo de tuaregs que luego los dirigieron a una zona montañosa cercana que estaba llena de pequeños fragmentos de huesos. Esta localidad (donde no se habían excavado dinosaurios antes) está a unos 30 km (19 millas) al norte de Falaise de Tiguidit y cerca de la ciudad de Aderbissinat en la región de Agadez, y forma parte de Irhazer Shale (o Argiles de l'Irhazer ). , una formación geológica debajo (y por tanto un poco más antigua que) el Tiourarén. Después de una hora de búsqueda, Joger descubrió una punta de hueso redondeada que sobresalía de la superficie, que después de una mayor excavación resultó ser un fémur completo (hueso del muslo) de lo que más tarde se convertiría en el espécimen holotipo de Spinophorosaurus . Poco después se descubrieron una escápula asociada (omóplato) y una vértebra . El sedimento de la localidad, una limolita dura pero quebradiza , pudo eliminarse de los huesos mediante ligeros golpes de martillo. [2] : 17–27, 38 [1] [4]
Luego, Joger y Sommer contrataron a tuaregs locales como apoyo y, después de dos días, descubrieron la mayor parte del espécimen, que incluía una columna vertebral articulada prácticamente completa y varios huesos de las extremidades y la pelvis. La columna vertebral formaba un círculo casi completo, estando situada la punta de la cola donde se esperaba el cráneo pero no se encontró. Al carecer de equipo y de un permiso de excavación, cubrieron el espécimen con escombros para protegerlo y regresaron a Alemania, planeando ahora una excavación científica a gran escala que llevará a cabo el museo de Braunschweig. En 2006, la República del Níger prometió al museo un permiso de excavación oficial; A cambio, el museo debía construir y equipar una nueva escuela para niños tuareg locales en el asentamiento de Injitane. En el otoño de 2006, Sommer y Joger, junto con otros asociados del museo de Braunschweig, volvieron a visitar el sitio en preparación para la excavación, y enyesaron uno de los huesos de la pelvis para probar el equipo y la metodología. El equipo también descubrió huellas de terópodos a aproximadamente 1 km (0,6 millas) del sitio. A principios de 2007 se encontraron patrocinadores para financiar tanto la escuela como la excavación. La campaña oficial, denominada "Projekt Dino", comenzó el 1 de marzo de 2007, cuando dos camiones con equipo partieron de Braunschweig hacia Níger, tomando una ruta a través de España, Marruecos y Mauritania. , y Mali (la ruta más corta por el Sahara no fue posible por el riesgo de ataques terroristas). La otra parte del equipo, compuesta por diez miembros permanentes, llegó en avión. [2] : 17–27, 38 [1] [5] [6] Fue la primera expedición alemana de dinosaurios a África en casi un siglo. [1] : 29 [7]
Mientras tanto, el equipo español del proyecto PALDES, liderado por el Museo Paleontológico de Elche, trabajaba en la región. A principios de 2007, Mohamed Echika, alcalde de Aderbissinat, permitió al equipo PALDES excavar el esqueleto descubierto previamente por los alemanes; Posteriormente, el esqueleto fue enviado a España. Sin darse cuenta de estas actividades, la vanguardia del equipo alemán encontró un sitio de excavación vacío (que mostraba signos de una excavación profesional) a su llegada el 16 de marzo; Los camiones llegaron el 20 de marzo. Aunque decepcionados, el equipo alemán descubrió un segundo espécimen de Spinophorosaurus , el futuro paratipo , a 15 m (49 pies) de distancia del primero, el 17 de marzo. Pronto se abrió una trinchera exploratoria dentro de un área llena de pequeños fragmentos de huesos. fragmentos de mandíbula y dientes revelados; al día siguiente, se pudieron identificar las costillas, las vértebras, el húmero (hueso de la parte superior del brazo) y la escápula. Ocho ayudantes de excavación locales se unieron al grupo el 19 de marzo. El 20 de marzo, antes de la llegada de los camiones, la reserva de agua dulce de inicialmente 200 litros (53 gal EE.UU.) se agotó, ya que los ayudantes locales la habían utilizado para lavar la noche anterior, lo que provocó miembros del equipo se desmayaran. La excavación generalmente se interrumpía entre las 12:00 y las 15:00, cuando las temperaturas alcanzaban los 43 a 45 °C (109 a 113 °F). El 25 de marzo, todos los miembros del equipo alemán, excepto dos, estaban enfermos y sufrían diarrea y problemas de circulación. A lo largo de la excavación, el avance fue documentado con fotografías y notas de campo. [2] : 29–45 [8]
El 27 de marzo, el húmero, la escápula y la mayoría de las costillas del futuro paratipo ya habían sido envueltos en yeso protector y extraídos. Aunque no se observaron más huesos debajo del esqueleto, el equipo eliminó entre 60 y 80 cm (24 a 31 pulgadas) adicionales de sedimento para asegurarse de que se hubieran recolectado todos los fósiles. [2] : 60 La excavación se completó el 2 de abril y los fósiles fueron empacados para su transporte al puerto de Cotonou el 3 de abril. El mismo día, Echika reveló al equipo que el primer esqueleto había sido excavado por un grupo español con su permiso. Prometió llevar al equipo a otro sitio de fósiles ubicado a unos 80 km (50 millas) al sur de Agadez, en el acantilado de Tiguidit, como compensación. Allí el equipo encontró la parte trasera de un posible esqueleto de Jobaria , pero se vio obligado a dejar el bloque más grande en el campo hasta la próxima temporada. Para disuadir a otros de recolectar el bloque, se fabricó un muñeco explosivo y se lo adjuntó al fósil, etiquetado con una advertencia en español. [2] : 68–73 [9] El equipo alemán recuperó el bloque la siguiente temporada en 2008; El equipo PALDES había cancelado sus planes de excavación para ese año tras el estallido de la rebelión tuareg (2007-2009) . [2] : 100, 107
Los dos ejemplares de Spinophorosaurus fueron alojados provisionalmente en los museos español y alemán. Por contrato con la República del Níger, debían ser devueltos al país en el futuro, gestionados por el Museo Nacional de Historia Natural de Niamey , así como por un museo local más pequeño y de nueva construcción. [2] : 143 El futuro espécimen paratipo llegó a Alemania el 18 de marzo de 2007; Para su preparación, que duró dos años y medio, el museo de Braunschweig alquiló una nave independiente. Paralelamente, los equipos alemán y español que ahora cooperan prepararon un documento conjunto. El equipo alemán digitalizó huesos preparados y fragmentos de ambos especímenes en 3D mediante escaneo láser. Como el esqueleto de Braunschweig sólo estaba completo en un 70%, se utilizó el espécimen de España para rellenar las piezas faltantes; Durante este proceso se descubrió que el esqueleto en España era el que los alemanes habían descubierto y perdido inicialmente. Los escaneos 3D se repararon digitalmente y no se deformaron, se imprimieron en 3D y se ensamblaron en un esqueleto montado para la exposición del museo de Braunschweig (el primer esqueleto de saurópodo reproducido mediante impresión 3D). Frente a la entrada principal del museo se colocó un modelo de tamaño natural de un Spinophorosaurus vivo, apodado "Namu" (por el nombre del museo). [2] : 79–85 [10] [11] El equipo español produjo modelos 3D separados a partir de fotografías del holotipo utilizando fotogrametría (donde se toman fotografías de un objeto desde diferentes ángulos para mapearlas); [12] se exhibió una vértebra caudal en el museo de Elche en 2018. [13] En un resumen de la conferencia de 2018, García-Martínez y sus colegas anunciaron que reconstruyeron la morfología de la segunda vértebra posterior, que está mal conservada, basándose en la primera y quinta vértebras dorsales mejor conservadas. Esto se hizo utilizando morfometría geométrica basada en puntos de referencia , donde se recopilan las coordenadas 3D correspondientes de cada vértebra y se analizan estadísticamente. [14]
El primer esqueleto (dividido entre el museo de Elche, donde fue catalogado como GCP-CV-4229, y el museo de Braunschweig, catalogado como NMB-1699-R [15] ) se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis por El paleontólogo alemán Kristian Remes y colegas de los equipos alemán y español en 2009. El nombre genérico se compone de spina , que en latín significa "espiga"; phoro , del griego "soportar"; y sauros , que significa lagarto ("lagarto con espinas" en su totalidad): el nombre se refiere a lo que inicialmente se interpretó como osteodermos con púas, que luego se sugirió que representaban clavículas . El nombre específico se refiere a Níger, donde se descubrió el taxón . [16] [1] [17] [18] El espécimen holotipo consta de una caja cerebral , un hueso postorbitario , un hueso escamoso , un cuadrado , un pterigoideo , un surangular y un esqueleto poscraneal casi completo , que carece de esternón , antebraquio, manus y pes. El segundo espécimen paratipo (NMB-1698-R), consta de un cráneo parcial y un esqueleto poscraneal incompleto. Los elementos conservados en este espécimen, pero no en el holotipo, incluyen un premaxilar , un maxilar , un lagrimal , un dentario , un angular , las costillas dorsales del lado derecho, el húmero y una falange pedala. Se considera que los dos ejemplares pertenecen al mismo taxón ya que los elementos esqueléticos que se superponían entre ellos eran idénticos, y por la proximidad de los esqueletos en una misma capa estratigráfica. [1] En el momento en que se describió, Spinophorosaurus era el saurópodo del Jurásico Medio más completamente conocido del norte de África, [1] y en 2018 se consideraba uno de los saurópodos tempranos (no neosaurópodos ) más completos. [19]
En 2012, Adrián Páramo y Francisco Ortega del equipo PALDES reportaron un pequeño esqueleto de saurópodo (espécimen GCP-CV-BB-15) que había sido descubierto en el suelo, a pocos metros de los dos ejemplares de Spinophorosaurus ; Todos los fósiles probablemente procedían de los mismos yacimientos. El pequeño esqueleto consta de 14 vértebras (algunas articuladas), incluidas todas las vértebras del cuello y algunas vértebras de la espalda. Los centros de sus vértebras son un 20% más pequeños que los de Spinophorosaurus y la sutura neurocentral está abierta, lo que indica que es juvenil. Varias características distintas del esqueleto son compartidas con Spinophorosaurus , y aunque algunas características de ese género no están presentes, lo más probable es que represente un Spinophorosaurus juvenil (las diferencias probablemente se explican por la ontogenia , cambios durante el crecimiento). [20] [15]
Inicialmente se estimó que el espécimen holotipo medía alrededor de 13 metros (43 pies) de largo cuando se lo midió a lo largo de la columna vertebral, mientras que el paratipo era aproximadamente un 13 por ciento más grande y medía alrededor de 14 m (46 pies). Las suturas endocraneales y neurocentrales del espécimen holotipo en el cráneo y las vértebras respectivamente no están fusionadas, lo que indica que era un subadulto, mientras que el espécimen paratipo tiene suturas neurocentrales completamente fusionadas. [1] [2] Un modelo de fotogrametría 3D posterior del esqueleto holotipo mide 11,7 m (38 pies) desde la cabeza hasta la cola, y las proporciones difieren de las estimaciones basadas en reconstrucciones esqueléticas 2D. [12] En 2023, Vidal enumeró el holotipo como de 11 metros (36 pies) de largo, el paratipo como 13 metros (43 pies) y el juvenil como 3 metros (9,8 pies). [21] La altura de los hombros alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies), [2] y el peso en alrededor de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas). [1] [22]
En 2020, Vidal y colegas revisaron la postura del Spinophorosaurus , basándose en el montaje del esqueleto digital. Mientras que la reconstrucción esquelética original de 2009 mostraba al dinosaurio con una postura horizontal, la reconstrucción digital mostró una postura más vertical, con hombros altos y cuello elevado. Una de las características señaladas por estos investigadores que habría hecho que la postura de este dinosaurio fuera más vertical fue que las vértebras del sacro y las vértebras posteriores de la espalda estaban acuñadas, provocando que la columna vertebral se desviara hacia arriba, hacia la parte frontal del sacro en un ángulo de 10°. Las características adicionales que hicieron que la postura fuera más vertical fueron las escápulas y los húmeros alargados, así como las facetas prezigapofisarias alargadas en las vértebras del cuello y una primera vértebra dorsal especializada. En consecuencia, el hocico del Spinophorosaurus se habría sostenido a unos 5 metros (16 pies) del suelo, más del doble de la altura de los hombros y el acetábulo donde se unen las extremidades traseras a la pelvis, que estaban a una altura de 2,15 metros (7,1 pies). ). [23]
Los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados en la línea media, a diferencia de las otras suturas del cráneo. Entre los frontales había un pequeño agujero pineal , unos 10 mm (0,4 pulgadas) delante de la sutura entre los huesos frontal y parietal. El margen posterior del cráneo tenía una muesca posparietal abierta, una característica que por lo demás sólo se conoce en los dicraeosáuridos y Abrosaurus . Una muesca que sigue la línea media en la parte frontal de los huesos frontales unidos indica que podría haber habido una punta que se extendía desde cada hueso nasal hasta entre los frontales, como pudo haber sido el caso de Nigersaurus , pero es inusual entre los saurópodos en general. Las fenestras temporales superiores, un par de aberturas principales en el techo del cráneo, eran cuatro veces más anchas que largas; Estas fenestras ensanchadas eran típicas de Shunosaurus y saurópodos más derivados (o "avanzados"). El cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo era cóncavo en los lados, como en Shunosaurus . Los tubérculos basales (un par de extensiones en la parte inferior de la base del cráneo que servían como inserciones musculares) se agrandaron y se dirigieron hacia los lados, algo único entre los saurópodos conocidos. El cuadrado no tenía una concavidad en la parte trasera, una condición ancestral que por lo demás sólo se conoce en Tazoudasaurus entre los saurópodos. Los dientes espatulados (en forma de cuchara) eran únicos por poseer dentículos agrandados y espaciados alrededor de la parte superior de la corona, con un mayor número de dentículos en el borde frontal de la corona. [1] [24]
La caja del cerebro del Spinophorosaurus era ancha y corta de adelante hacia atrás, moderadamente profunda y de tamaño relativamente grande en general. Se diferenciaba significativamente de los de otros saurópodos del Jurásico, posiblemente excepto Atlasaurus . Compartían un proceso basipterigoideo en sus basesfenoides que eran similares en cuanto a que estaban fuertemente dirigidos hacia atrás. Un endocast por tomografía computarizada de la cavidad cerebral del holotipo mostró que era similar a la mayoría de los saurópodos en que tenía flexuras pontinas y cerebrales bien marcadas, una fosa pituitaria grande y oblonga, y en que la estructura del cerebro estaba oscurecida por espacios que albergaban relativamente meninges gruesas así como por senos venosos durales . El laberinto del oído interno se caracterizaba por tener canales semicirculares largos y delgados , similares a los de Massospondylus y Giraffatitan . Su neuroanatomía era en cierto modo intermedia entre la de los sauropodomorfos basales (o "primitivos") y los neosaurópodos más derivados. [24]
La columna vertebral se conoce casi por completo y el holotipo es uno de los pocos especímenes de saurópodos que incluye un cuello completo. [25] El cuello estaba compuesto por 13 vértebras cervicales . El tronco tenía 12 vértebras dorsales y cuatro sacras . La cola comprendía más de 37 vértebras caudales . [1] Elementos complejos, las vértebras individuales se componen de una parte inferior, el centro , y una parte superior, el arco neural . Los puntos de referencia importantes del arco neural incluyen la columna neural que se proyecta hacia arriba (apófisis espinosa) y las diapófisis que se proyectan hacia los lados , que en conjunto dan a la vértebra una forma de T en las vistas frontal y posterior. Pares de apófisis articulares que se conectan con las vértebras vecinas sobresalen de la parte delantera ( prezigapófisis ) y de la parte trasera ( postzigapófisis ). [26]
Las vértebras cervicales eran similares a las de Jobaria y Cetiosaurus . Sus centros eran aproximadamente 3,1 veces más largos que anchos; por lo tanto, eran moderadamente alargados en comparación con los saurópodos en general, pero generalmente más largos que en otras formas basales. Los centros cervicales tenían grandes excavaciones en sus lados que se profundizaban hacia el frente; Estos pleuroceles también se desarrollaron en Jobaria y Patagosaurus . A diferencia de Jobaria , los pleuroceles no estaban subdivididos por una cresta ósea oblicua. Una quilla en la línea media estaba presente en la parte inferior del extremo frontal del centro, que estaba ausente en Cetiosaurus . Las puntas de las prezigapófisis tenían una extensión triangular que también se ve en Jobaria , aunque es más profunda en ese género. Por encima de las poszigapófisis había epífisis comparativamente grandes , proyecciones óseas para la inserción de los músculos. Las vértebras cervicales eran diferentes de las de los saurópodos basales de América del Sur y la India. Las diapófisis (procesos del arco neural que miran hacia los lados) estaban inclinados a mirar ligeramente hacia abajo y tenían pestañas triangulares en sus márgenes posteriores, características que no se ven en esas formas del sur. Además, las espinas neurales eran rugosas (arrugadas) en sus superficies delantera y trasera y cerca de la base del cuello, más anchas en vista lateral y menos altas. En vista lateral, había una depresión en forma de U entre el centro y el arco neural, que es una autapomorfia (característica única) del Spinophorosaurus . [1]
Las vértebras dorsales eran inusuales por tener una estructura interna camelada (que contiene múltiples cámaras pequeñas llenas de aire). Esta característica también se conoce en los titanosauriformes mucho más tardíos , así como en los mamenquisáuridos , donde evolucionó independientemente del grupo anterior. [27] Aunque las vértebras dorsales anteriores mostraban pleuroceles profundos en su centro, estas aberturas se volvieron mucho menos profundas hacia la parte posterior del tronco. Las vértebras dorsales posteriores también eran proporcionalmente cortas. En Amygdalodon y Patagosaurus , por el contrario, las dorsales traseras eran más alargadas y tenían pleurocelos pronunciados. El canal neural de las vértebras dorsales era muy estrecho pero alto. [1] Las articulaciones hiposfeno-hipantrum (procesos articulares accesorios) estaban presentes en todas las dorsales, lo que hacía que la columna fuera más rígida. [1] [28] Las espinas neurales tenían rugosidades marcadas en sus lados frontal y posterior, como en otros saurópodos basales. Las vértebras caudales más frontales tenían las mismas rugosidades en las espinas neurales que se ven en las dorsales, una característica que por lo demás sólo se conoce en Omeisaurus . En la parte trasera de la cola, las espinas neurales estaban fuertemente inclinadas hacia atrás y extendidas sobre la parte frontal de la vértebra siguiente, similar a algunos saurópodos del este de Asia, Barapasaurus y Jobaria . [1]
Las costillas de la segunda a la quinta vértebra dorsal estaban aplanadas y dirigidas hacia atrás, mientras que las de la sexta a la undécima dorsal tenían una sección transversal más circular y una orientación más vertical. Por tanto, la caja torácica se puede subdividir claramente en una sección pectoral y otra lumbar; Tal diferenciación sólo se ha descrito en otro saurópodo, el dicraeosáurido Brachytrachelopan . Además, los extremos de las costillas pectorales tenían puntos de unión para las costillas esternales, que se conectaban con el esternón. En la parte delantera de la cola, los galones ( huesos emparejados debajo del centro vertebral) tenían forma de cuchillas, que es la condición basal. En la parte trasera de la cola, los galones tenían forma de varilla y las partes izquierda y derecha estaban separadas entre sí. Estos galones en forma de varilla habrían estado estrechamente unidos a los bordes inferiores del centro. Se articulaban con los galones anteriores y posteriores en la mitad de la longitud del centro vertebral, apuntalando así la articulación vertebral y restringiendo la flexión de la cola. [1]
La escápula era única entre los saurópodos, ya que estaba fuertemente curvada con un extremo inferior expandido en forma de abanico. Tenía forma de D en sección transversal, un rasgo característico de los eusaurópodos. Su extremo superior estaba ensanchado y presentaba un reborde óseo en el margen inferior. [19] En estos aspectos, era similar a los mamenquisáuridos de Asia, pero diferente de los géneros Vulcanodon , Barapasaurus y Patagosaurus de Gondwana (el supercontinente meridional de la época), en los que el extremo superior estaba sólo ligeramente ensanchado y el reborde trasero carecía . La coracoides , que se articulaba con el extremo inferior de la escápula, mostraba una forma distintiva de riñón, considerada una autapomorfia. Tenía un gran tubérculo bíceps al que se unía el músculo bíceps braquial . La clavícula era robusta, aunque más esbelta que en Jobaria . De la extremidad anterior sólo se conserva el húmero. Su extremo inferior era asimétrico y tenía cóndilos accesorios agrandados (proyecciones dirigidas hacia adelante en el margen frontal inferior del hueso), características que de otro modo solo se observan en los mamenquisáuridos. El pubis y el isquion de la pelvis eran robustos, ensanchando este último en su extremo. La parte superior del fémur (hueso del muslo) se caracterizaba por la presencia de un trocánter menor en su extremo superior, una proyección ósea que servía como lugar de unión para los músculos que empujaban la pata trasera hacia adelante y hacia adentro. El cuarto trocánter , que se proyectaba desde la superficie posterior y anclaba los músculos que tiraban de la pata trasera hacia atrás, era especialmente grande en el Spinophorosaurus . Cerca del cuarto trocánter había una gran abertura que está ausente en otros saurópodos y, por tanto, una autapomorfia. La tibia (espinilla) era similar a la de otros saurópodos basales, y el peroné (hueso de la pantorrilla) era robusto. Del tobillo, la parte superior del astrágalo tenía facetas para la articulación con la tibia y el peroné que no estaban separadas por una pared ósea, y hasta ocho agujeros nutritivos (aberturas que permiten que los vasos sanguíneos entren al hueso). [1]
En el esqueleto holotipo se encontraron elementos originalmente interpretados como osteodermo izquierdo y derecho (hueso formado en la piel). Estos huesos tenían una base redondeada de la que sobresalía una proyección en forma de púa; las superficies interiores eran rugosas y cóncavas. Aunque se encuentran en la región pélvica, Remes y sus colegas pensaron que estaban situados en la punta de la cola del animal vivo, lo que consideraban una característica distintiva del género. Esta posición se basó en el hecho de que los elementos izquierdo y derecho se encontraban muy juntos, lo que sugiere que procedían cerca de la línea media del cuerpo. Además, el endurecimiento de la parte trasera de la cola mediante galones alargados también se observa en otros dinosaurios que muestran mazas o púas en la cola. Espinas similares formaban parte de una maza de cola en el saurópodo relacionado Shunosaurus ; Tal maza de cola probablemente no estaba presente en Spinophorosaurus , ya que las vértebras caudales posteriores se volvieron demasiado pequeñas. El supuesto osteodermo derecho era algo más grande que el izquierdo y tenía una forma ligeramente diferente. Esto indica que no formaron pareja; en cuyo caso probablemente serían simplemente la contraparte invertida el uno del otro. Más bien, estas diferencias indicaron que originalmente había dos pares de espinas. [1]
En 2013, los paleontólogos Emanuel Tschopp y Octávio Mateus reexaminaron las supuestas púas de la cola y descubrieron que no tenían la superficie rugosa típica de los osteodermos que se ve en otros dinosaurios acorazados, ni la expansión en forma de maza que se ve en el Shunosaurus . Debido a sus bordes rotos, también dudaron si estos elementos eran de diferentes tamaños como se propuso originalmente. Como estos elementos se encontraron debajo de la escápula, propusieron que representaban clavículas y que los fósiles deberían ser reevaluados a este respecto. [18] Vidal y sus colegas coincidieron con esta sugerencia en 2015 y 2018, y Vidal también siguió esta interpretación en su tesis doctoral de 2019 . [29] [19] [30]
El análisis filogenético inicial presentado por Remes y sus colegas sugirió que Spinophorosaurus se encontraba entre los saurópodos más basales conocidos, siendo sólo un poco más derivado que Vulcanodon , Cetiosaurus y Tazoudasaurus . En esta posición, formaría el taxón hermano de Eusauropoda , un clado que comprende todos los saurópodos más derivados. Los autores admitieron que el apoyo a esta posición tan basal era débil y discutieron varias ubicaciones alternativas dentro de los eusaurópodos que explicarían las similitudes anatómicas con otros saurópodos del norte de África y Laurasia (el supercontinente del norte). [1] Varios estudios posteriores sugirieron una posición basal similar fuera de Eusauropoda, [31] [32] [33] que ubicaron a Spinophorosaurus como el taxón hermano de Tazoudasaurus [31] o Volkheimeria . [32] En un resumen de una conferencia de 2013, el paleontólogo Pedro Mocho y sus colegas reevaluaron las relaciones filogenéticas del género incorporando más información de huesos recién preparados, argumentando que Spinophorosaurus estaba anidado dentro de eusaurópodos. Según este análisis, el género era más derivado que Shunosaurus y Barapasaurus y cercano a Patagosaurus y mamenchisáuridos. [27] Un estudio de 2015 también propuso una posición sistemática mucho más derivada dentro de Eusauropoda, que encontró que Spinophorosaurus era el taxón hermano de Nebulasaurus . [34]
Un estudio de 2022 realizado por el paleontólogo Xin-Xin Ren y sus colegas encontró que Spinophorosaurus es el mamenquisáurido más basal y comparte ocho características derivadas con este grupo. Estos investigadores también encontraron que otros taxones no asiáticos ( Rhoetosaurus de Australia y Wamweracaudia de África) eran mamenquisáuridos, y concluyeron que el grupo estaba más extendido de lo que se pensaba anteriormente. Si bien no pudieron determinar dónde se originó el grupo, afirmaron que debe haber estado extendido por Asia y África durante el Jurásico temprano y medio, antes de que Laurasia y Gondwana se desconectaran durante el Jurásico medio y tardío. [35]
Como uno de los saurópodos basales más conocidos, Spinophorosaurus ha ayudado a arrojar luz sobre la evolución temprana y la paleobiogeografía del grupo. Esto no ha quedado claro debido a la escasez de restos del Jurásico Temprano y Medio, particularmente fuera de Asia. Remes y sus colegas descubrieron que Spinophorosaurus comparte características con los saurópodos del Jurásico Medio de Asia Oriental (especialmente en las vértebras del cuello y la cola, la escápula y el húmero), pero es muy diferente de los taxones indios y sudamericanos del Jurásico Inferior y Medio (las diferencias incluyen la forma y el desarrollo de las vértebras). características y forma de la escápula y el húmero). Sugirieron que esto podría explicarse porque las faunas de saurópodos del Jurásico Medio de Laurasia y Gondwana del Sur estaban separadas por barreras geográficas. Anteriormente se creía que los saurópodos se distribuyeron por el supercontinente Pangea (que estaba compuesto por Laurasia y Gondwana) durante el Jurásico temprano y medio temprano. [1]
Pangea tenía relativamente poca diversidad, hasta que el continente se dividió y dio lugar a que grupos de saurópodos evolucionaran de forma aislada a través de la vicariancia durante el Jurásico Medio y Tardío. Spinophorosaurus muestra que las características que alguna vez se pensó que se derivaban de los saurópodos del este de Asia son más bien plesiomorfas (rasgos ancestrales) entre los eusaurópodos (los eusaurópodos que colonizaron Laurasia conservaron las características basales que también se ven en Spinophorosaurus ). Los eusaurópodos que colonizaron el sur de Gondwana eran una línea especializada del grupo que había perdido dichas características ancestrales durante el aislamiento. Remes y sus colegas señalaron que se necesitaba más evidencia para respaldar estas interpretaciones, pero confiaban en que existía una conexión entre los saurópodos jurásicos del norte de África, Europa y el este de Asia. [1]
Como lo indica la anatomía de Spinophorosaurus y el patrón de distribución de los saurópodos del Jurásico Medio, es posible que hayan ocurrido avances importantes en la evolución de los saurópodos en el norte de África. Estaba cerca del ecuador y tenía un clima veraniego húmedo en el Jurásico temprano y medio, con alta productividad y diversidad de plantas. Por otro lado, los saurópodos de Gondwana del Sur fueron aislados de la región ecuatorial por el desierto central de Gondwana en el Jurásico Temprano, lo que llevó a diferencias en las floras de Gondwana del Sur y del Norte. Cuando el desierto se redujo a finales del Jurásico Medio, aparecieron neosaurópodos que reemplazaron a la fauna de saurópodos que había sido típica del Jurásico Medio. Dado que Jobaria del norte de África está cerca de la base de Neosauropoda, y debido a que los neosaurópodos como los diplodocoides estaban ampliamente distribuidos en el Jurásico superior, los neosaurópodos y algunos de sus subgrupos también pueden haberse originado en la región ecuatorial de la Pangea jurásica, que puede haber actuado como un "punto caliente" en la evolución de los saurópodos. La diversificación jurásica de los saurópodos posiblemente estuvo controlada por zonas climáticas y biogeografía vegetal, más que solo por la diferenciación continental. [1] Vidal y sus colegas sugirieron en 2020 que las vértebras sarcrales acuñadas y la columna vertebral desviada hacia arriba del Spinophorosaurus eran una característica ancestral de los eusaurópodos que también podría identificarse en saurópodos más derivados. Dado que los eusaurópodos con cuello corto y patas delanteras, como Dicraeosaurus , tenían el sacro acuñado, incluso ellos habrían tenido columnas vertebrales desviadas hacia arriba delante del sacro. [23]
El Spinophorosaurus y algunos otros sauropodomorfos no tenían aparatos vestibulares reducidos , un sistema sensorial para el equilibrio y la orientación en el oído interno, aunque esto podría haberse esperado en un linaje que condujo a cuadrúpedos pesados y herbívoros. Se desconoce por qué Spinophorosaurus conservó esta característica, pero el tamaño y la morfología de los laberintos de los sauropodomorfos pueden estar relacionados con la longitud del cuello y la movilidad, por ejemplo. Es posible que la expansión del aparato vestibular sea un indicador de la importancia de la visión y los movimientos coordinados de los ojos, la cabeza y el cuello, aunque la interpretación de las características vestibulares de los saurópodos aún es incierta. [24]
En una conferencia de 2018, Benjamin Jentgen-Ceschino y sus colegas informaron sobre el hueso fibrolamelar radial (RFB), un tipo de tejido óseo caracterizado por canales orientados radialmente, en la parte más externa de la corteza (la capa ósea más externa) del húmero perteneciente a un adulto. Ejemplar de Spinophorosaurus y un Isanosaurus adulto joven . Normalmente, la corteza de los huesos largos de los saurópodos muestra un complejo fibrolamelar. Se considera que la RFB es tejido óseo de rápido crecimiento y no se ha informado antes en saurópodos. Su presencia en la corteza más externa es inusual, como normalmente se esperaría en la corteza más interna (correspondiente al crecimiento juvenil). El RFB del Spinophorosaurus estaba enterrado en la corteza exterior, seguido de un complejo fibrolamelar normal, lo que indica que el animal sobrevivió durante algún tiempo después de su crecimiento acelerado, lo que probablemente sugiere un crecimiento óseo patológico debido a una lesión. [36]
Dado que Spinophorosaurus es uno de los saurópodos basales más conocidos, es un buen modelo para estudios biomecánicos que ayudan a comprender la biología de los saurópodos y la función de las características anatómicas. La manipulación del modelo 3D por Vidal y sus colegas en 2015 mostró que cada una de las 20 vértebras frontales de la cola podía desviarse hasta 20º y de 8 a 10º en flexión lateral , antes limitadas por la morfología ósea. El rango real de movimiento en un animal vivo habría sido menor, ya que el tejido blando y los grandes huesos en forma de galón habrían sido un factor limitante. Las primeras 20 vértebras de la cola también se alargaron hacia el final de la cola, como se ve en los diplodócidos, y fueron impulsadas por una musculatura hipaxial agrandada, como lo indican los grandes huesos en forma de galón y las apófisis transversales en ángulo hacia arriba en las primeras vértebras de la cola. El movimiento en la parte trasera de la cola era limitado al estar los galones superpuestos, como también ocurre en los dromeosáuridos y anquilosáuridos . En conjunto, estas características de la cola pueden haber sido parte de una función especializada, que se desconoce. [29] Joger y sus colegas argumentaron en 2009 que las supuestas púas formaban un tagomizador al final de la cola que se habría utilizado para defenderse contra los depredadores. [2]
En 2017, John Fronimos y Jeffrey Wilson utilizaron Spinophorosaurus como modelo para estudiar cómo la complejidad de las suturas neurocentrales (la articulación rígida que conecta el arco neural de una vértebra con su centro) en los saurópodos puede haber contribuido a la fuerza de la columna. Los saurópodos alcanzaron sus tamaños corporales, a menudo enormes, mediante un crecimiento rápido y prolongado. Mientras un individuo crecía, las suturas neurocentrales estaban compuestas de cartílago para permitir este crecimiento. Al alcanzar el tamaño corporal completo, este cartílago se convertiría en hueso , cerrando la sutura. El cartílago, sin embargo, es mucho menos resistente a las fuerzas que potencialmente podrían dislocar el arco neural, como la flexión y la torsión ; estos se vuelven especialmente relevantes en tamaños corporales grandes. Los saurópodos y otros arcosauriformes contrarrestan esta debilidad estructural aumentando la complejidad de la sutura, lo que significa que las superficies que conectan el arco neural con su centro tenían crestas y surcos complejos que se entrelazaban. En Spinophorosaurus , la complejidad de la sutura era más pronunciada en la parte frontal del tronco, lo que indica que las tensiones eran mayores en esta región, probablemente debido al peso del largo cuello y la caja torácica. La complejidad se debilitó hacia el cráneo y el sacro. La orientación de las crestas permite identificar el tipo de tensión que afectó a la vértebra: en las vértebras del cuello, las crestas habrían impedido principalmente la dislocación del arco neural en dirección de adelante hacia atrás, mientras que las crestas en las vértebras del tronco eran más eficaz para impedir la rotación. [37]
En un resumen de la conferencia de 2018, Vidal utilizó el esqueleto virtual de Spinophorosaurus para probar posturas de apareamiento hipotéticas que se han propuesto para los saurópodos que implicarían un " beso cloacal " (como lo realizan la mayoría de las aves) en lugar de un órgano intromitente masculino . Tales hipótesis incluyen "la pierna sobre la espalda", el macho montando desde atrás (con la hembra de pie o acostada), así como el "apareamiento al revés". Las posturas que provocaron luxación o paradas osteológicas no se consideraron factibles. La postura de "pierna sobre la espalda" fue rechazada, ya que sería imposible para un macho de pie pasar su pierna por encima de la espalda y la cadera de una hembra agachada, incluso si fuera la mitad del tamaño del macho (y se desconoce si los saurópodos eran de tamaño sexualmente dimórfico ). La postura en la que el macho montaba a la hembra por detrás mientras apoyaba sus patas delanteras en la parte posterior de la hembra era posible (la cola era lo suficientemente flexible como para apartarse), pero incluso si la hembra estaba acostada, las cloacas no acercarse lo suficiente para darse un "beso cloacal". El "beso cloacal" sólo sería posible mediante el "apareamiento hacia atrás", en el que el macho y la hembra se acercaban hacia atrás y unían sus cloacas con la cola flexionada hacia los lados, y el movimiento de las piernas permitiría a individuos de diferentes tamaños aparearse de esta manera. El "apareamiento al revés" es la única forma en que los saurópodos podrían haberse apareado sin la necesidad de un órgano masculino intromitente. Esta postura es común en el apareamiento de artrópodos y en la fase " atado " del apareamiento de mamíferos carnívoros como Canis . [38]
Vidal y sus colegas, en 2020, utilizaron modelos 3D tanto del holotipo como del esqueleto juvenil para estimar el rango de movimiento (flexibilidad) del cuello. Estas estimaciones suponen que la distancia original entre las vértebras se puede predecir de forma fiable y que las apófisis articulares permanecen en contacto en todo momento. Vidal y sus colegas demostraron que ambas suposiciones son ciertas en las jirafas modernas , aumentando la confianza en las estimaciones del rango de movimiento en los animales extintos en general. A medida que Spinophorosaurus creciera, el rango de movimiento del cuello aumentaría (haciendo posibles posturas del cuello más pronunciadas); la brecha entre las vértebras se hace más grande; y el cuello se vuelve más inclinado en una postura neutral. También se observan cambios similares durante el crecimiento en las jirafas. El cuello habría sido tan flexible como el de las jirafas gracias al mayor número de vértebras, aunque las articulaciones individuales eran mucho menos flexibles que en las jirafas. [15]
Según este estudio, Spinophorosaurus posiblemente habría podido alimentarse utilizando las mismas posturas que las jirafas, y podría haber sido el saurópodo más basal adaptado para el ramoneo alto . Las características anatómicas también sugieren un alto ramoneo, incluido el hocico estrecho, los dientes anchos y el húmero proporcionalmente largo en comparación con la escápula. Al igual que en la jirafa, tanto el individuo juvenil como el adulto de Spinophorosaurus no habrían podido alcanzar el suelo simplemente bajando el cuello y posiblemente habrían extendido las extremidades anteriores para beber. Mientras duermen, las jirafas doblan el cuello hacia los lados contra el cuerpo. Aunque las articulaciones vertebrales habrían sido lo suficientemente flexibles para tal flexión en el Spinophorosaurus , las costillas cervicales alargadas podrían haberlo prohibido. [15] También en 2020, Vidal y sus colegas agregaron que la postura más vertical y el mayor movimiento hacia arriba y hacia abajo revelado por el modelo digital también respaldaban altas capacidades de navegación en Spinophorosaurus . Por lo tanto, las cejas altas parecen ser una característica basal dentro de Eusauropoda, y las proporciones corporales de los sauropodomorfos no saurópodos indican que eran navegadores de altura media. [23]
Spinophorosaurus es conocido de Irhazer Shale de Níger, que se ha determinado que representa la base del Grupo Irhazer (basado en la presencia de arcilla roja que muestra lechos de arena intercalados con rastros de exposición subaérea y huellas de dinosaurios ), que se encuentra estratigráficamente debajo del afloramientos del Grupo Tegama. Anteriormente se consideraba que el Grupo Irhazer tenía una edad del Jurásico al Cretácico temprano, ya que la Formación Tiourarén suprayacente alguna vez se consideró de edad del Cretácico Inferior. Estudios posteriores han encontrado que esta última formación abarca desde el Jurásico Medio hasta el Jurásico Tardío temprano. La posición estratigráfica y filogenética del Spinophorosaurus (en comparación con otros saurópodos basales de todo el mundo) indica que podría tener una edad del Jurásico Medio ( Bajociano - Batoniano ). Dado que los estratos del Grupo Irhazer aún no pueden fecharse directamente, podrían ser tan antiguos como el Jurásico Inferior. El límite inferior está definido por el Grupo Agadez subyacente, que tiene una edad del Triásico Superior (según la presencia de trazas fósiles de Chirotherium ). [1] [39]
Los esqueletos de Spinophorosaurus fueron descubiertos en una limolita roja, desde masiva hasta finamente laminada, cuya matriz contenía algo de carbonato. Los fósiles se recuperaron de la mitad superior de esta capa de limolita de varios metros de espesor. Las capas allí son subhorizontales, tienen fallas menores y comúnmente contienen paleosuelos y carbonato en la parte superior de la unidad (aproximadamente un metro por encima del nivel de los esqueletos). [1] Los sedimentos del Grupo Irhazer fueron depositados en condiciones fluvio - lacustres (asociadas con ríos y lagos), durante una época en la que la cuenca de Iullemmeden formaba parte de un gran sistema de valles fluviales, que estaba conectado con el Protoatlántico. costa de Gondwana a través de cuencas adyacentes. [39] [40]
Se encontraron cuatro dientes de terópodo estrechamente asociados con el holotipo de Spinophorosaurus (por una vértebra, pubis y en el acetábulo); tres tenían similitudes con Megalosauridae y Allosauridae , mientras que el cuarto pertenece al que puede ser uno de los primeros miembros conocidos de Spinosauridae . El hecho de que los dientes estén mal conservados mientras que el esqueleto del Spinophorosaurus esté bien conservado indica que los dientes fueron transportados antes de ser enterrados con el saurópodo. [41] Se encontraron huellas de dinosaurios a unos cientos de metros del sitio del Spinophorosaurus , incluido un rastro de seis huellas de un saurópodo de tamaño mediano, así como 120 huellas de terópodos didáctilos (de dos dedos) bien conservadas. Originalmente se pensó que las huellas didáctilas habían sido dejadas por terópodos paravianos (como los dromeosaurios o los troodóntidos , que tienen dos dedos que soportan peso), pero posteriormente se interpretó que habían sido producidas por terópodos nadadores (lo que explica por qué un dedo no dejaba rastro). ). [39] [42]
