Evolución independiente de características similares
Dos géneros de plantas suculentas , Euphorbia y Astrophytum , están relacionados sólo distantemente, pero las especies dentro de cada uno han convergido en una forma corporal similar.
La evolución convergente es la evolución independiente de características similares en especies de diferentes períodos o épocas en el tiempo. La evolución convergente crea estructuras análogas que tienen forma o función similar pero que no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos. El término cladístico para el mismo fenómeno es homoplasia . La evolución recurrente del vuelo es un ejemplo clásico, ya que los insectos voladores , las aves , los pterosaurios y los murciélagos han desarrollado independientemente la capacidad útil del vuelo. Las características funcionalmente similares que han surgido a través de la evolución convergente son análogas , mientras que las estructuras o rasgos homólogos tienen un origen común pero pueden tener funciones diferentes. Las alas de las aves, los murciélagos y los pterosaurios son estructuras análogas, pero sus extremidades anteriores son homólogas, compartiendo un estado ancestral a pesar de cumplir funciones diferentes.
Lo opuesto a la convergencia es la evolución divergente , en la que especies relacionadas desarrollan rasgos diferentes. La evolución convergente es similar a la evolución paralela , que ocurre cuando dos especies independientes evolucionan en la misma dirección y, por lo tanto, adquieren características similares de forma independiente; por ejemplo, las ranas planeadoras han evolucionado en paralelo a partir de múltiples tipos de ranas arbóreas .
Homología y analogía en mamíferos e insectos: en el eje horizontal, las estructuras son homólogas en morfología, pero diferentes en función debido a diferencias en el hábitat. En el eje vertical, las estructuras son análogas en función debido a estilos de vida similares, pero anatómicamente diferentes con diferente filogenia . [a]
En morfología, los rasgos análogos surgen cuando diferentes especies viven de manera similar y/o en un entorno similar, y por lo tanto enfrentan los mismos factores ambientales. Cuando ocupan nichos ecológicos similares (es decir, una forma de vida distintiva), problemas similares pueden conducir a soluciones similares. [1] [2] [3] El anatomista británico Richard Owen fue el primero en identificar la diferencia fundamental entre analogías y homologías . [4]
En su libro de 1989 Wonderful Life , Stephen Jay Gould argumentó que si uno pudiera "rebobinar la cinta de la vida [y] se encontraran nuevamente las mismas condiciones, la evolución podría tomar un curso muy diferente". [6] Simon Conway Morris disputa esta conclusión, argumentando que la convergencia es una fuerza dominante en la evolución, y dado que las mismas restricciones ambientales y físicas están en juego, la vida inevitablemente evolucionará hacia un plan corporal "óptimo", y en algún momento, la evolución está destinada a tropezar con la inteligencia, un rasgo actualmente identificado con al menos los primates , los córvidos y los cetáceos . [7]
Distinciones
Cladística
En cladística, una homoplasia es un rasgo compartido por dos o más taxones por cualquier razón que no sea que comparten una ascendencia común. Los taxones que comparten ascendencia forman parte del mismo clado ; la cladística busca ordenarlos según su grado de parentesco para describir su filogenia . Los rasgos homoplásicos causados por convergencia son, por lo tanto, desde el punto de vista de la cladística, factores de confusión que podrían llevar a un análisis incorrecto. [8] [9] [10] [11]
Atavismo
En algunos casos, es difícil determinar si un rasgo se ha perdido y luego ha vuelto a evolucionar de manera convergente, o si un gen simplemente se ha desactivado y luego se ha vuelto a habilitar más tarde. Un rasgo de este tipo que vuelve a surgir se denomina atavismo . Desde un punto de vista matemático, un gen no utilizado ( selectivamente neutral ) tiene una probabilidad cada vez menor de conservar su funcionalidad potencial a lo largo del tiempo. La escala temporal de este proceso varía mucho en diferentes filogenias; en mamíferos y aves, existe una probabilidad razonable de permanecer en el genoma en un estado potencialmente funcional durante unos 6 millones de años. [12]
Evolución paralela vs. convergente
Evolución en una posición de aminoácido . En cada caso, la especie de la izquierda pasa de tener alanina (A) en una posición específica de una proteína en un ancestro hipotético a tener serina (S) allí. La especie de la derecha puede experimentar una evolución divergente , paralela o convergente en esta posición de aminoácido en relación con la primera especie.
Cuando dos especies son similares en un carácter particular, la evolución se define como paralela si los ancestros también eran similares, y convergente si no lo eran. [b] Algunos científicos han argumentado que existe un continuo entre la evolución paralela y la convergente, [13] [14] [15] [16] mientras que otros sostienen que a pesar de cierta superposición, todavía hay distinciones importantes entre las dos. [17] [18]
Cuando las formas ancestrales no están especificadas o son desconocidas, o el rango de características consideradas no está claramente especificado, la distinción entre evolución paralela y convergente se vuelve más subjetiva. Por ejemplo, el sorprendente ejemplo de formas placentarias y marsupiales similares es descrito por Richard Dawkins en El relojero ciego como un caso de evolución convergente, porque los mamíferos en cada continente tenían una larga historia evolutiva antes de la extinción de los dinosaurios bajo la cual acumular diferencias relevantes. [19]
La enzimología de las proteasas proporciona algunos de los ejemplos más claros de evolución convergente. Estos ejemplos reflejan las limitaciones químicas intrínsecas de las enzimas, que llevan a la evolución a converger en soluciones equivalentes de forma independiente y repetida. [5] [20]
Las proteasas de serina y cisteína utilizan grupos funcionales de aminoácidos diferentes (alcohol o tiol) como nucleófilos . Para activar ese nucleófilo, orientan un residuo ácido y uno básico en una tríada catalítica . Las limitaciones químicas y físicas de la catálisis enzimática han provocado que disposiciones de tríadas idénticas evolucionen de forma independiente más de 20 veces en diferentes superfamilias de enzimas . [5]
Las proteasas de treonina utilizan el aminoácido treonina como su nucleófilo catalítico . A diferencia de la cisteína y la serina, la treonina es un alcohol secundario (es decir, tiene un grupo metilo). El grupo metilo de la treonina restringe en gran medida las posibles orientaciones de la tríada y el sustrato, ya que el metilo choca con la cadena principal de la enzima o con la base de histidina. En consecuencia, la mayoría de las proteasas de treonina utilizan una treonina N-terminal para evitar tales choques estéricos . Varias superfamilias de enzimas evolutivamente independientes con diferentes plegamientos de proteínas utilizan el residuo N-terminal como nucleófilo. Esta similitud del sitio activo pero la diferencia del plegamiento de la proteína indica que el sitio activo evolucionó de manera convergente en esas familias. [5] [21]
Caracol cónico e insulina de pescado
El Conus geographus produce una forma distinta de insulina que es más similar a las secuencias de proteínas de insulina de los peces que a la insulina de moluscos más estrechamente relacionados, lo que sugiere una evolución convergente, [22] aunque con la posibilidad de transferencia horizontal de genes . [23]
Absorción de hierro ferroso a través de transportadores de proteínas en plantas terrestres y clorofitas
Los homólogos distantes de los transportadores de iones metálicos ZIP en plantas terrestres y clorofitas han convergido en estructura, probablemente para absorber Fe2 + de manera eficiente. Las proteínas IRT1 de Arabidopsis thaliana y arroz tienen secuencias de aminoácidos extremadamente diferentes de las de IRT1 de Chlamydomonas , pero sus estructuras tridimensionales son similares, lo que sugiere una evolución convergente. [24]
N / A+,K+-ATPasa y resistencia de los insectos a los esteroides cardiotónicos
Existen muchos ejemplos de evolución convergente en insectos en términos de desarrollo de resistencia a nivel molecular a toxinas. Un ejemplo bien caracterizado es la evolución de la resistencia a los esteroides cardiotónicos (CTS) a través de sustituciones de aminoácidos en posiciones bien definidas de la subunidad α de la Na + ,K + -ATPasa (ATPalfa). La variación en ATPalfa se ha estudiado en varias especies adaptadas a CTS que abarcan seis órdenes de insectos. [25] [26] [27] Entre 21 especies adaptadas a CTS, 58 (76%) de 76 sustituciones de aminoácidos en sitios implicados en la resistencia a CTS ocurren en paralelo en al menos dos linajes. [27] 30 de estas sustituciones (40%) ocurren en solo dos sitios en la proteína (posiciones 111 y 122). Las especies adaptadas a CTS también han desarrollado de forma recurrente duplicaciones neofuncionalizadas de ATPalfa, con patrones de expresión convergentes específicos de tejido. [25] [27]
Ácidos nucleicos
La convergencia se produce a nivel del ADN y de las secuencias de aminoácidos producidas al traducir genes estructurales a proteínas . Los estudios han encontrado convergencia en las secuencias de aminoácidos en los murciélagos ecolocalizadores y el delfín; [28] entre los mamíferos marinos; [29] entre los pandas gigantes y rojos; [30] y entre el tilacino y los cánidos. [31] También se ha detectado convergencia en un tipo de ADN no codificante , los elementos cis-reguladores , como en sus tasas de evolución; esto podría indicar una selección positiva o una selección purificadora relajada . [32] [33]
Los animales nadadores, incluidos peces como los arenques , mamíferos marinos como los delfines y los ictiosaurios ( del Mesozoico ), todos convergieron en la misma forma aerodinámica. [34] [35] Una forma similar y adaptaciones para nadar están presentes incluso en moluscos, como Phylliroe . [36] La forma fusiforme del cuerpo (un tubo afilado en ambos extremos) adoptada por muchos animales acuáticos es una adaptación que les permite viajar a alta velocidad en un entorno de alta resistencia . [37] Se encuentran formas corporales similares en las focas sin orejas y las focas con orejas : todavía tienen cuatro patas, pero estas están fuertemente modificadas para nadar. [38]
La fauna marsupial de Australia y los mamíferos placentarios del Viejo Mundo tienen varias formas sorprendentemente similares, desarrolladas en dos clados, aislados entre sí. [7] El cuerpo, y especialmente la forma del cráneo, del tilacino (tigre de Tasmania o lobo de Tasmania) convergían con los de cánidos como el zorro rojo, Vulpes vulpes . [39]
Como adaptación sensorial, la ecolocalización ha evolucionado por separado en los cetáceos (delfines y ballenas) y los murciélagos, pero a partir de las mismas mutaciones genéticas. [40]
Peces eléctricos
Los Gymnotiformes de Sudamérica y los Mormyridae de África desarrollaron independientemente la electrorrecepción pasiva (hace unos 119 y 110 millones de años, respectivamente). Unos 20 millones de años después de adquirir esa capacidad, ambos grupos desarrollaron la electrogénesis activa , produciendo campos eléctricos débiles para ayudarlos a detectar presas. [41]
Uno de los ejemplos más conocidos de evolución convergente es el ojo-cámara de los cefalópodos (como los calamares y los pulpos), vertebrados (incluidos los mamíferos) y cnidarios (como las medusas). [43] Su último ancestro común tenía como máximo un punto fotorreceptor simple, pero una serie de procesos condujeron al refinamiento progresivo de los ojos-cámara , con una marcada diferencia: el ojo de los cefalópodos está "conectado" en la dirección opuesta, con vasos sanguíneos y nerviosos entrando desde la parte posterior de la retina, en lugar de la parte delantera como en los vertebrados. Como resultado, los vertebrados tienen un punto ciego . [7]
Vuelo
Las alas de los vertebrados son en parte homólogas (de las extremidades anteriores), pero análogas como órganos de vuelo en (1) los pterosaurios , (2) los murciélagos y (3) las aves , que evolucionaron por separado.
Las aves y los murciélagos tienen extremidades homólogas porque ambos derivan en última instancia de tetrápodos terrestres , pero sus mecanismos de vuelo son solo análogos, por lo que sus alas son ejemplos de convergencia funcional. Los dos grupos han desarrollado independientemente sus propios medios de vuelo propulsado. Sus alas difieren sustancialmente en construcción. El ala del murciélago es una membrana estirada a lo largo de cuatro dedos extremadamente alargados y las piernas. El perfil aerodinámico del ala del pájaro está hecho de plumas , fuertemente adheridas al antebrazo (el cúbito) y los huesos altamente fusionados de la muñeca y la mano (el carpometacarpo ), con solo pequeños restos de dos dedos restantes, cada uno anclando una sola pluma. Entonces, mientras que las alas de los murciélagos y las aves son funcionalmente convergentes, no son anatómicamente convergentes. [3] [44] Las aves y los murciélagos también comparten una alta concentración de cerebrósidos en la piel de sus alas. Esto mejora la flexibilidad de la piel, un rasgo útil para los animales voladores; otros mamíferos tienen una concentración mucho menor. [45] Los pterosaurios extintos desarrollaron alas de forma independiente a partir de sus extremidades anteriores y posteriores, mientras que los insectos tienen alas que evolucionaron por separado a partir de órganos diferentes. [46]
Las ardillas voladoras y los petauros del azúcar son muy parecidos en sus planes corporales, con alas planeadoras extendidas entre sus extremidades, pero las ardillas voladoras son mamíferos placentarios mientras que los petauros del azúcar son marsupiales, ampliamente separados dentro del linaje de los mamíferos de los placentarios. [47]
Las piezas bucales de los insectos muestran muchos ejemplos de evolución convergente. Las piezas bucales de diferentes grupos de insectos consisten en un conjunto de órganos homólogos , especializados para la ingesta dietética de ese grupo de insectos. La evolución convergente de muchos grupos de insectos condujo desde las piezas bucales originales que mordían-masticaban a diferentes tipos de funciones derivadas más especializadas. Estas incluyen, por ejemplo, la probóscide de los insectos que visitan las flores, como las abejas y los escarabajos de las flores , [49] [50] [51] o las piezas bucales que pican-succionan de los insectos hematófagos, como las pulgas y los mosquitos .
Pulgares oponibles
Los pulgares oponibles que permiten agarrar objetos se asocian con mayor frecuencia a los primates , como los humanos y otros simios, monos y lémures. Los pulgares oponibles también evolucionaron en los pandas gigantes , pero estos son completamente diferentes en estructura, tienen seis dedos incluido el pulgar, que se desarrolla a partir de un hueso de la muñeca completamente separado de los otros dedos. [52]
Primates
La evolución convergente en los humanos incluye el color de ojos azules y el color de piel claro. [53] Cuando los humanos emigraron de África , se trasladaron a latitudes más septentrionales con luz solar menos intensa. [53] Les resultó beneficioso reducir la pigmentación de su piel . [53] Parece seguro que hubo cierto aclaramiento del color de la piel antes de que los linajes europeos y del este de Asia divergieran, ya que existen algunas diferencias genéticas de aclaramiento de la piel que son comunes a ambos grupos. [53] Sin embargo, después de que los linajes divergieran y se aislaran genéticamente, la piel de ambos grupos se aclaró más, y ese aclaramiento adicional se debió a diferentes cambios genéticos. [53]
Los lémures y los humanos son primates. Los primates ancestrales tenían ojos marrones, como la mayoría de los primates actuales. La base genética de los ojos azules en los humanos se ha estudiado en detalle y se sabe mucho sobre ella. No es el caso de que un locus genético sea responsable, por ejemplo, de que el marrón sea el color de ojos dominante sobre el azul . Sin embargo, un solo locus es responsable de aproximadamente el 80% de la variación. En los lémures, las diferencias entre los ojos azules y marrones no se conocen por completo, pero no está involucrado el mismo locus genético. [54]
En las plantas
En la mirmecocoria , las semillas como las de Chelidonium majus tienen una cubierta dura y un cuerpo oleoso adherido, un elaiosoma , para que las hormigas las dispersen.
El ciclo de vida anual
Si bien la mayoría de las especies de plantas son perennes , alrededor del 6% sigue un ciclo de vida anual y vive solo durante una temporada de crecimiento. [55] El ciclo de vida anual surgió de forma independiente en más de 120 familias de plantas angiospermas. [56 ] [57] La prevalencia de especies anuales aumenta en condiciones de verano cálido y seco en las cuatro familias ricas en especies de plantas anuales ( Asteraceae , Brassicaceae , Fabaceae y Poaceae ), lo que indica que el ciclo de vida anual es adaptativo. [55] [58]
Frutos con una amplia variedad de orígenes estructurales han convergido para volverse comestibles. Las manzanas son pomas con cinco carpelos ; sus tejidos accesorios forman el núcleo de la manzana, rodeado por estructuras externas al fruto botánico, el receptáculo o hipanto . Otros frutos comestibles incluyen otros tejidos vegetales; [65] la parte carnosa de un tomate son las paredes del pericarpio . [66] Esto implica una evolución convergente bajo presión selectiva, en este caso la competencia por la dispersión de semillas por parte de los animales a través del consumo de frutos carnosos. [67]
La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) ha evolucionado de forma independiente más de 100 veces y está presente en más de 11.000 especies de plantas. Es uno de los ejemplos más espectaculares de evolución convergente en biología. [68]
La carnivoría ha evolucionado múltiples veces de forma independiente en plantas en grupos muy separados. En tres especies estudiadas, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata y Sarracenia purpurea , ha habido convergencia a nivel molecular. Las plantas carnívoras secretan enzimas en el fluido digestivo que producen. Al estudiar las enzimas fosfatasa , glicósido hidrolasa , glucanasa , ARNasa y quitinasa , así como una proteína relacionada con la patogénesis y una proteína relacionada con la taumatina , los autores encontraron muchas sustituciones convergentes de aminoácidos . Estos cambios no se produjeron en los sitios catalíticos de las enzimas, sino en las superficies expuestas de las proteínas, donde podrían interactuar con otros componentes de la célula o el fluido digestivo. Los autores también encontraron que los genes homólogos en la planta no carnívora Arabidopsis thaliana tienden a tener su expresión aumentada cuando la planta está estresada, lo que lleva a los autores a sugerir que las proteínas sensibles al estrés a menudo han sido cooptadas [c] en la evolución repetida de la carnivoría. [69]
Métodos de inferencia
Filogenia de órdenes de angiospermas basada en la clasificación por el Grupo de Filogenia de Angiospermas. La figura muestra el número de orígenes independientes inferidos de la fotosíntesis C 3 -C 4 y la fotosíntesis C 4 entre paréntesis.
La reconstrucción filogenética y la reconstrucción del estado ancestral se llevan a cabo asumiendo que la evolución ha ocurrido sin convergencia. Sin embargo, los patrones convergentes pueden aparecer en niveles superiores en una reconstrucción filogenética y, a veces, los investigadores los buscan explícitamente. Los métodos aplicados para inferir la evolución convergente dependen de si se espera una convergencia basada en patrones o en procesos. La convergencia basada en patrones es el término más amplio, cuando dos o más linajes desarrollan independientemente patrones de rasgos similares. La convergencia basada en procesos es cuando la convergencia se debe a fuerzas similares de selección natural . [70]
Medidas basadas en patrones
Los métodos anteriores para medir la convergencia incorporan proporciones de distancia fenotípica y filogenética mediante la simulación de la evolución con un modelo de movimiento browniano de evolución de rasgos a lo largo de una filogenia. [71] [72] Los métodos más recientes también cuantifican la fuerza de la convergencia. [73] Un inconveniente a tener en cuenta es que estos métodos pueden confundir la estasis a largo plazo con la convergencia debido a las similitudes fenotípicas. La estasis se produce cuando hay poco cambio evolutivo entre los taxones. [70]
Las medidas basadas en la distancia evalúan el grado de similitud entre linajes a lo largo del tiempo. Las medidas basadas en la frecuencia evalúan la cantidad de linajes que han evolucionado en un espacio de rasgos particular. [70]
Medidas basadas en procesos
Los métodos para inferir convergencia basada en procesos ajustan los modelos de selección a una filogenia y a datos de rasgos continuos para determinar si las mismas fuerzas selectivas han actuado sobre los linajes. Esto utiliza el proceso de Ornstein-Uhlenbeck para probar diferentes escenarios de selección. Otros métodos se basan en una especificación a priori de dónde se han producido los cambios en la selección. [74]
Véase también
Clasificación de linaje incompleta : característica del análisis filogenético: la presencia de múltiples alelos en poblaciones ancestrales podría llevar a la impresión de que ha ocurrido una evolución convergente.
Carcinización : evolución de los crustáceos hacia formas parecidas a los cangrejos
Morfología (biología) : estudio de las formas y estructuras externas de los organismos.
Evolución iterativa : la evolución repetida de un rasgo o plan corporal específico del mismo linaje ancestral en diferentes momentos.
Taxón Elvis : identificación errónea de un taxón posterior que se parece superficialmente a un taxón extinto anterior
Reproducción asistida : Una forma de reproducción selectiva para recrear los rasgos de una especie extinta, pero el genoma será diferente al de la especie original.
Ortogénesis (contrastable con la evolución convergente; implica teleología)
^ Sin embargo, todos los organismos comparten un ancestro común más o menos reciente, por lo que la cuestión de hasta dónde hay que remontarse en el tiempo evolutivo y cuán similares deben ser los ancestros para considerar que tuvo lugar una evolución paralela no está completamente resuelta dentro de la biología evolutiva.
^ La existencia previa de estructuras adecuadas se ha denominado preadaptación o exaptación .
Referencias
^ Kirk, John Thomas Osmond (2007). Ciencia y certeza. Csiro Publishing. pág. 79. ISBN 978-0-643-09391-1. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2017 . Consultado el 23 de enero de 2017 . convergencia evolutiva, que, citando a .. Simon Conway Morris .. es la 'tendencia recurrente de la organización biológica a llegar a la misma "solución" a una "necesidad" particular. .. el 'tigre de Tasmania' .. parecía y se comportaba como un lobo y ocupaba un nicho ecológico similar, pero era de hecho un marsupial, no un mamífero placentario.
^ Reece, J.; Meyers, N.; Urry, L.; Cain, M.; Wasserman, S.; Minorsky, P.; Jackson, R.; Cooke, B. (5 de septiembre de 2011). Cambell Biology, 9.ª edición . Pearson. pág. 586. ISBN978-1-4425-3176-5.
^ ab "Homologías y analogías". Universidad de California, Berkeley. Archivado desde el original el 19 de noviembre de 2016 . Consultado el 10 de enero de 2017 .
^ Thunstad, Erik (2009). Darwins teori, evolusjon gjennom 400 år (en noruego). Oslo, Noruega: Forlag humanista. pag. 404.ISBN978-82-92622-53-7.
^ abcd Buller, AR; Townsend, CA (19 de febrero de 2013). "Restricciones evolutivas intrínsecas en la estructura de la proteasa, la acilación enzimática y la identidad de la tríada catalítica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (8): E653–61. Bibcode :2013PNAS..110E.653B. doi : 10.1073/pnas.1221050110 . PMC 3581919 . PMID 23382230.
^ abc Conway Morris, Simon (2005). La solución de la vida: humanos inevitables en un universo solitario. Cambridge University Press. pp. 164, 167, 170 y 235. ISBN978-0-521-60325-6.OCLC 156902715 .
^ Chirat, R.; Moulton, DE; Goriely, A. (2013). "Base mecánica de la morfogénesis y evolución convergente de conchas marinas espinosas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (15): 6015–6020. Bibcode :2013PNAS..110.6015C. doi : 10.1073/pnas.1220443110 . PMC 3625336 . PMID 23530223.
^ Sanderson, Michael J.; Hufford, Larry (1996). Homoplasia: la recurrencia de la similitud en la evolución. Academic Press. pp. 330 y siguientes. ISBN978-0-08-053411-4Archivado desde el original el 14 de febrero de 2017 . Consultado el 21 de enero de 2017 .
^ Collin, R.; Cipriani, R. (2003). "La ley de Dollo y la re-evolución del enrollamiento de las capas". Actas de la Royal Society B . 270 (1533): 2551–2555. doi :10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546 . PMID 14728776.
^ Arendt, J; Reznick, D (enero de 2008). "Reconsideración de la convergencia y el paralelismo: ¿qué hemos aprendido sobre la genética de la adaptación?". Trends in Ecology & Evolution . 23 (1): 26–32. doi :10.1016/j.tree.2007.09.011. PMID 18022278.
^ Waters, Jonathan M.; McCulloch, Graham A. (2021). "¿Reinventar la rueda? Reevaluación de los roles del flujo, la clasificación y la convergencia de genes en la evolución repetida". Ecología molecular . 30 (17): 4162–4172. Bibcode :2021MolEc..30.4162W. doi :10.1111/mec.16018. ISSN 1365-294X. PMID 34133810. S2CID 235460165.
^ Cerca, José (octubre de 2023). «Entendiendo la selección natural y la similitud: evolución convergente, paralela y repetida». Molecular Ecology . 32 (20): 5451–5462. doi :10.1111/mec.17132.
^ Bohutínská, Magdalena; Peichel, Catherine L. (abril de 2024). "El tiempo de divergencia moldea la reutilización de genes durante la adaptación repetida". Tendencias en ecología y evolución . 39 (4): 396–407. doi :10.1016/j.tree.2023.11.007.
^ Pearce, T. (10 de noviembre de 2011). "Convergencia y paralelismo en la evolución: una explicación neogouldiana". The British Journal for the Philosophy of Science . 63 (2): 429–448. doi : 10.1093/bjps/axr046 .
^ Zhang, J.; Kumar, S. (1997). "Detección de evolución convergente y paralela a nivel de secuencia de aminoácidos". Mol. Biol. Evol . 14 (5): 527–36. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025789 . PMID: 9159930.
^ Dodson, G.; Wlodawer, A. (septiembre de 1998). "Tríadas catalíticas y sus parientes". Tendencias en ciencias bioquímicas . 23 (9): 347–52. doi :10.1016/S0968-0004(98)01254-7. PMID 9787641.
^ Ekici, OD; Paetzel, M.; Dalbey, RE (diciembre de 2008). "Serina proteasas no convencionales: variaciones en la configuración de la tríada catalítica Ser/His/Asp". Protein Science . 17 (12): 2023–37. doi :10.1110/ps.035436.108. PMC 2590910 . PMID 18824507.
^ Safavi-Hemami, Helena; Gajewiak, Joanna; Karanth, Santhosh; Robinson, Samuel D.; Ueberheide, Beatrix; Douglass, Adam D.; Schlegel, Amnon; Imperial, Julita S.; Watkins, Maren; Bandyopadhyay, Pradip K.; Yandell, Mark; Li, Qing; Purcell, Anthony W.; Norton, Raymond S.; Ellgaard, Lars; Olivera, Baldomero M. (10 de febrero de 2015). "Los caracoles cono que cazan peces utilizan insulina especializada para la guerra química". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (6): 1743–1748. Código Bibliográfico :2015PNAS..112.1743S. doi : 10.1073/pnas.1423857112 . Número de modelo : PMID 25605914 .
^ Martin, JP; Fridovich, I (1981). "Evidencia de una transferencia natural de genes del pez poni a su simbionte bacteriano bioluminiscente Photobacter leiognathi: la estrecha relación entre la bacteriocupreína y la superóxido-dismutasa de cobre y zinc de los peces teleósteos". J. Biol. Chem . 256 (12): 6080–6089. doi : 10.1016/S0021-9258(19)69131-3 . PMID 6787049.
^ Rodrigues, Wenderson Felipe Costa; Lisboa, Ayrton Breno P.; Lima, Joni Esrom; Ricachenevsky, Felipe Klein; Del-Bem, Luiz-Eduardo (10 de enero de 2023). "La captación de hierro ferroso a través de IRT1 / ZIP evolucionó al menos dos veces en plantas verdes". New Phytologist . 237 (6): 1951–1961. doi : 10.1111/nph.18661 . PMID 36626937.
^ ab Zhen, Ying; Aardema, Matthew L.; Medina, Edgar M.; Schumer, Molly; Andolfatto, Peter (28 de septiembre de 2012). "Evolución molecular paralela en una comunidad de herbívoros". Science . 337 (6102): 1634–1637. Bibcode :2012Sci...337.1634Z. doi :10.1126/science.1226630. ISSN 0036-8075. PMC 3770729 . PMID 23019645.
^ Dobler, S., Dalla, S., Wagschal, V. y Agrawal, AA (2012). Evolución convergente en toda la comunidad en la adaptación de los insectos a los cardenólidos tóxicos mediante sustituciones en la Na,K-ATPasa. Actas de la Academia Nacional de Ciencias, 109(32), 13040–13045. https://doi.org/10.1073/pnas.1202111109
^ abc Yang, L; Ravikanthachari, N; Mariño-Pérez, R; Deshmukh, R; Wu, M; Rosenstein, A; Kunte, K; Song, H; Andolfatto, P. (2019). "Predictibilidad en la evolución de la insensibilidad a los cardenólidos de los ortópteros". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Serie B. 374 ( 1777): 20180246. doi :10.1098/rstb.2018.0246. PMC 6560278. PMID 31154978 .
^ Liu, Zhen; Qi, Fei-Yan; Zhou, Xin; Ren, Hai-Qing; Shi, Peng (2014). "Los sitios paralelos implican la convergencia funcional del gen auditivo prestina entre mamíferos ecolocalizadores". Biología molecular y evolución . 31 (9): 2415–2424. doi : 10.1093/molbev/msu194 . ISSN 1537-1719. PMID 24951728.
^ Foote, Andrew D.; Liu, Yue; Thomas, Gregg WC; Vinař, Tomaš; Alföldi, Jessica; Deng, Jixin; Dugan, Shannon; Elk, Cornelis E. van; Hunter, Margaret E. (marzo de 2015). "Evolución convergente de los genomas de mamíferos marinos". Genética de la Naturaleza . 47 (3): 272–275. doi :10.1038/ng.3198. PMC 4644735 . PMID 25621460.
^ Hu, Yibo; Wu, Qi; Ma, Shuai; Ma, Tianxiao; Shan, Lei; Wang, Xiao; Nie, Yonggang; Ning, Zemin; Yan, Li (enero de 2017). "La genómica comparativa revela una evolución convergente entre el panda gigante que come bambú y el panda rojo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (5): 1081–1086. Bibcode :2017PNAS..114.1081H. doi : 10.1073/pnas.1613870114 . PMC 5293045 . PMID 28096377.
^ Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Doronina, Liliya; Schmitz, Jürgen; Hipsley, Christy A.; Mitchell, Kieren J.; Gower, Graham; Llamas, Bastien; Soubrier, Julien (enero de 2018). "El genoma del tigre de Tasmania proporciona información sobre la evolución y la demografía de un carnívoro marsupial extinto". Nature Ecology & Evolution . 2 (1): 182–192. doi : 10.1038/s41559-017-0417-y . PMID 29230027.
^ Partha, Raghavendran; Chauhan, Bharesh K; Ferreira, Zelia; Robinson, Joseph D; Lathrop, Kira; Nischal, Ken K.; Chikina, Maria; Clark, Nathan L. (octubre de 2017). "Los mamíferos subterráneos muestran una regresión convergente en los genes oculares y potenciadores, junto con la adaptación a la tunelización". eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.25884 . PMC 5643096 . PMID 29035697.
^ Sackton, TB; Grayson, P; Cloutier, A; Hu, Z; Liu, JS; Wheeler, NE; Gardner, PP; Clarke, JA; Baker, AJ; Clamp, M; Edwards, SV (5 de abril de 2019). "Evolución reguladora convergente y pérdida del vuelo en aves paleognáticas". Science . 364 (6435): 74–78. Bibcode :2019Sci...364...74S. doi : 10.1126/science.aat7244 . PMID 30948549. S2CID 96435050.
^ "¿Cómo evolucionan las analogías?". Universidad de California, Berkeley. Archivado desde el original el 2 de abril de 2017. Consultado el 26 de enero de 2017 .
^ Selden, Paul; Nudds, John (2012). Evolución de los ecosistemas fósiles (2.ª ed.). CRC Press. pág. 133. ISBN978-1-84076-623-3Archivado desde el original el 15 de febrero de 2017 . Consultado el 26 de enero de 2017 .
^ Helm, RR (18 de noviembre de 2015). «Conoce a Phylliroe: la babosa marina que parece y nada como un pez». Deep Sea News . Archivado desde el original el 26 de julio de 2019. Consultado el 26 de julio de 2019 .
^ Ballance, Lisa (2016). "El entorno marino como fuerza selectiva para las formas marinas secundarias" (PDF) . UCSD. Archivado (PDF) del original el 2 de febrero de 2017. Consultado el 19 de septiembre de 2019 .
^ Lento, GM; Hickson, RE; Chambers, GK; Penny, D. (1995). "Uso del análisis espectral para probar hipótesis sobre el origen de los pinnípedos". Biología molecular y evolución . 12 (1): 28–52. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID 7877495.
^ Werdelin, L. (1986). "Comparación de la forma del cráneo en carnívoros marsupiales y placentarios". Revista australiana de zoología . 34 (2): 109–117. doi :10.1071/ZO9860109.
^ Liu, Yang; Cotton, James A.; Shen, Bin; Han, Xiuqun; Rossiter, Stephen J.; Zhang, Shuyi (1 de enero de 2010). "Evolución de secuencia convergente entre murciélagos ecolocalizadores y delfines". Current Biology . 20 (2): R53–R54. doi : 10.1016/j.cub.2009.11.058 . PMID 20129036. S2CID 16117978.
^ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 de mayo de 2012). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces eléctricos débiles africanos y sudamericanos". PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode :2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID 22606250.
^ Roberts, MBV (1986). Biología: un enfoque funcional. Nelson Thornes. pág. 274. ISBN978-0-17-448019-8Archivado desde el original el 12 de septiembre de 2016.
^ Kozmik, Z; Ruzickova, J; Jonasova, K; Matsumoto, Y.; Vopalensky, P.; Kozmikova, I.; Strnad, H.; Kawamura, S.; Piatigorsky, J.; Paces, V.; Vlcek, C. (1 de julio de 2008). "De la portada: ensamblaje del ojo tipo cámara de los cnidarios a partir de componentes similares a los de los vertebrados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (26): 8989–8993. Bibcode :2008PNAS..105.8989K. doi : 10.1073/pnas.0800388105 . PMC 2449352 . PMID 18577593.
^ "Evolución de plantas y animales". Universidad de Waikato. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2017. Consultado el 10 de enero de 2017 .
^ Ben-Hamo, Miriam; Muñoz-García, Agustí; Larrain, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (junio de 2016). "La composición lipídica cutánea de las membranas de las alas y la cola de los murciélagos: un caso de evolución convergente con las aves". Proc. R. Soc. B . 283 (1833): 20160636. doi :10.1098/rspb.2016.0636. PMC 4936036 . PMID 27335420.
^ Alexander, David E. (2015). En el aire: insectos, pterosaurios, aves, murciélagos y la evolución del vuelo animal. Oxford University Press. pág. 28. ISBN978-0-19-999679-7Archivado desde el original el 14 de febrero de 2017 . Consultado el 21 de enero de 2017 .
^ "Analogía: ardillas y petauros del azúcar". Universidad de California, Berkeley. Archivado desde el original el 27 de enero de 2017. Consultado el 10 de enero de 2017 .
^ Herrera, Carlos M. (1992). "Patrón de actividad y biología térmica de una esfinge diurna ( Macroglossum stellatarum ) en condiciones de verano mediterráneo". Entomología ecológica . 17 (1): 52–56. Bibcode :1992EcoEn..17...52H. doi :10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. hdl : 10261/44693 . S2CID 85320151.
^ Krenn, Harald W.; Plant, John D.; Szucsich, Nikolaus U. (2005). "Piezas bucales de insectos que visitan las flores". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 34 (1): 1–40. doi :10.1016/j.asd.2004.10.002.
^ Bauder, Julia AS; Lieskonig, Nora R.; Krenn, Harald W. (2011). "La mariposa neotropical de lengua extremadamente larga Eurybia lycisca (Riodinidae): morfología de la probóscide y manejo de la flor". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 40 (2): 122–7. doi :10.1016/j.asd.2010.11.002. PMC 3062012 . PMID 21115131.
^ Wilhelmi, Andreas P.; Krenn, Harald W. (2012). "Piezas bucales alargadas de Meloidae (Coleoptera) que se alimentan de néctar". Zoomorfología . 131 (4): 325–37. doi :10.1007/s00435-012-0162-3. S2CID 9194699.
^ "¿Cuándo un pulgar es un pulgar?". Entendiendo la evolución . Archivado desde el original el 16 de octubre de 2015. Consultado el 14 de agosto de 2015 .
^ abcde Edwards, M.; et al. (2010). "Asociación del polimorfismo OCA2 His615Arg con el contenido de melanina en poblaciones del este asiático: más evidencia de evolución convergente de la pigmentación de la piel". PLOS Genetics . 6 (3): e1000867. doi : 10.1371/journal.pgen.1000867 . PMC 2832666 . PMID 20221248.
^ Meyer, WK; et al. (2013). "La evolución convergente de la pigmentación del iris azul en primates tomó caminos moleculares distintos". American Journal of Physical Anthropology . 151 (3): 398–407. doi :10.1002/ajpa.22280. PMC 3746105 . PMID 23640739.
^ ab Poppenwimer, Tyler; Mayrose, Itay; DeMalach, Niv (diciembre de 2023). "Revisión de la biogeografía global de plantas anuales y perennes". Nature . 624 (7990): 109–114. arXiv : 2304.13101 . Código Bibliográfico :2023Natur.624..109P. doi :10.1038/s41586-023-06644-x. ISSN 1476-4687. PMC 10830411 . PMID 37938778. S2CID 260332117.
^ Friedman, Jannice (2 de noviembre de 2020). "La evolución de las historias de vida de las plantas anuales y perennes: correlatos ecológicos y mecanismos genéticos". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 51 (1): 461–481. doi :10.1146/annurev-ecolsys-110218-024638. ISSN 1543-592X. S2CID 225237602.
^ Hjertaas, Ane C.; Preston, Jill C.; Kainulainen, Kent; Humphreys, Aelys M.; Fjellheim, Siri (2023). "Evolución convergente del síndrome de historia de vida anual a partir de ancestros perennes". Frontiers in Plant Science . 13 . doi : 10.3389/fpls.2022.1048656 . ISSN 1664-462X. PMC 9846227 . PMID 36684797.
^ Boyko, James D.; Hagen, Eric R.; Beaulieu, Jeremy M.; Vasconcelos, Thais (noviembre de 2023). "Las respuestas evolutivas de las estrategias de historia de vida a la variabilidad climática en plantas con flores". New Phytologist . 240 (4): 1587–1600. doi : 10.1111/nph.18971 . ISSN 0028-646X. PMID 37194450.
^ Williams, BP; Johnston, IG; Covshoff, S.; Hibberd, JM (septiembre de 2013). "La inferencia del paisaje fenotípico revela múltiples caminos evolutivos hacia la fotosíntesis C4". eLife . 2 : e00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID 24082995.
^ Osborne, CP; Beerling, DJ (2006). "La revolución verde de la naturaleza: el notable ascenso evolutivo de las plantas C4". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1465): 173–194. doi :10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541 . PMID 16553316.
^ Zhu, XG; Long, SP; Ort, DR (2008). "¿Cuál es la máxima eficiencia con la que la fotosíntesis puede convertir la energía solar en biomasa?". Current Opinion in Biotechnology . 19 (2): 153–159. doi :10.1016/j.copbio.2008.02.004. PMID 18374559. Archivado desde el original el 1 de abril de 2019. Consultado el 29 de diciembre de 2018 .
^ Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H (2003). "Filogenia de Amaranthaceae y Chenopodiaceae y la evolución de la fotosíntesis de C 4 ". Revista internacional de ciencias vegetales . 164 (6): 959–86. doi :10.1086/378649. S2CID 83564261.
^ Ireland, Hilary, S.; et al. (2013). "Los genes similares a SEPALLATA1/2 de la manzana controlan el desarrollo y la maduración de la pulpa de la fruta". The Plant Journal . 73 (6): 1044–1056. doi : 10.1111/tpj.12094 . PMID 23236986.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ Heuvelink, Ep (2005). Tomates. CABI. pag. 72.ISBN978-1-84593-149-0Archivado desde el original el 1 de abril de 2019 . Consultado el 17 de diciembre de 2016 .
^ Lorts, C.; Briggeman, T.; Sang, T. (2008). "Evolución de los tipos de frutos y dispersión de semillas: una instantánea filogenética y ecológica" (PDF) . Journal of Systematics and Evolution . 46 (3): 396–404. doi :10.3724/SP.J.1002.2008.08039 (inactivo el 31 de enero de 2024). Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2013.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)
^ Lengyel, S.; Gove, AD; Latimer, AM; Majer, JD; Dunn, RR (2010). "Evolución convergente de la dispersión de semillas por hormigas, y filogenia y biogeografía en plantas con flores: un estudio global". Perspectivas en ecología vegetal, evolución y sistemática . 12 : 43–55. doi :10.1016/j.ppees.2009.08.001.
^ Fukushima, K; Fang, X; et al. (2017). "El genoma de la planta carnívora Cephalotus revela cambios genéticos asociados con la carnivoría". Nature Ecology & Evolution . 1 (3): 0059. Bibcode :2017NatEE...1...59F. doi : 10.1038/s41559-016-0059 . PMID 28812732.
^ abc Stayton, C. Tristan (2015). "La definición, el reconocimiento y la interpretación de la evolución convergente, y dos nuevas medidas para cuantificar y evaluar la importancia de la convergencia". Evolución . 69 (8): 2140–2153. doi :10.1111/evo.12729. PMID 26177938. S2CID 3161530.
^ Stayton, C. Tristan (2008). "¿Es sorprendente la convergencia? Un examen de la frecuencia de convergencia en conjuntos de datos simulados". Journal of Theoretical Biology . 252 (1): 1–14. Bibcode :2008JThBi.252....1S. doi :10.1016/j.jtbi.2008.01.008. PMID 18321532.
^ Muschick, Moritz; Indermaur, Adrian; Salzburger, Walter (2012). "Evolución convergente dentro de una radiación adaptativa de peces cíclidos". Current Biology . 22 (24): 2362–2368. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID 23159601.
^ Arbuckle, Kevin; Bennett, Cheryl M.; Speed, Michael P. (julio de 2014). "Una medida simple de la fuerza de la evolución convergente". Métodos en ecología y evolución . 5 (7): 685–693. Bibcode :2014MEcEv...5..685A. doi : 10.1111/2041-210X.12195 .
^ Ingram, Travis; Mahler, D. Luke (1 de mayo de 2013). "SURFACE: detección de evolución convergente a partir de datos comparativos mediante el ajuste de modelos Ornstein-Uhlenbeck con el criterio de información de Akaike escalonado". Métodos en ecología y evolución . 4 (5): 416–425. Bibcode :2013MEcEv...4..416I. doi : 10.1111/2041-210X.12034 . S2CID 86382470.
Lectura adicional
Losos, Jonathan B. (2017). Destinos improbables: destino, azar y el futuro de la evolución . Riverhead Books. ISBN 978-0399184925.
Enlaces externos
Medios relacionados con Evolución convergente en Wikimedia Commons