Podokesaurus es un género de dinosaurio celofisoide que vivió en lo que hoy es el este de los Estados Unidos durante el Período Jurásico Temprano . El primer fósil fue descubierto por el geólogo Mignon Talbot cerca del monte Holyoke , Massachusetts , en 1910. El espécimen era fragmentario y conservaba gran parte del cuerpo, las extremidades y la cola. En 1911, Talbot describió y nombró al nuevo género y especie Podokesaurus Holyokensis basándose en él. El nombre completo se puede traducir como "lagarto de patas veloces de Holyoke". Este descubrimiento convirtió a Talbot en la primera mujer en encontrar y describir un dinosaurio que no era un pájaro. El fósil holotipo fue reconocido como significativo y estudiado por otros investigadores, pero se perdió cuando el edificio en el que se guardaba se incendió en 1917;nose han descubierto especímenes inequívocos de Podokesaurus . Fue nombrado dinosaurio estatal de Massachusetts en 2022.
Se estima que medía alrededor de 1 m (3 pies) de largo y entre 1 y 40 kg (2 a 90 libras) de peso. Podokesaurus tenía una construcción liviana con huesos huecos y habría sido similar a Coelophysis , siendo delgado, de cuello largo. y con dientes afilados y recurvados. Las vértebras eran muy ligeras y huecas, y algunas eran ligeramente cóncavas en cada extremo. Las vértebras cervicales (cuello) eran relativamente grandes en longitud y diámetro en comparación con las vértebras dorsales (posteriores), y las vértebras caudales (cola) eran largas y delgadas. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era pequeño y delicado, menos de la mitad de la longitud del fémur (hueso del muslo). El pubis (hueso púbico) era muy largo y se expandía tanto en el extremo anterior como en el posterior. El fémur era delgado, casi recto, tenía paredes delgadas y estaba expandido en la parte posterior de su extremo inferior. Los tres metatarsianos de la parte inferior de la pierna estaban estrechamente adprimidos formando una estructura compacta.
Dado que era uno de los pocos terópodos pequeños conocidos en el momento en que fue descrito, las afinidades de Podokesaurus no estuvieron claras durante mucho tiempo. Fue colocado en la familia Podokesauridae junto con otros pequeños terópodos, y se especuló que era similar a un protoave . Se sugirió que era sinónimo de Coelophysis y se le asignó un espécimen natural, pero estas ideas no son aceptadas actualmente. La familia Podokesauridae ya no está en uso, ya que fue reemplazada por Coelophysidae, y se cree que Podokesaurus era un celofisoide. Como tal, Podokesaurus habría sido un depredador de pies ligeros, con poderosas extremidades anteriores y manos agarradoras. Se estima que podría haber corrido a 15 a 20 km/h (9 a 12 mph). Se cree que Podokesaurus fue recolectado de la Formación Portland , cuya edad no ha estado clara durante mucho tiempo, pero actualmente se cree que data de las etapas Hettangiano - Sinemuriano del Jurásico Temprano, hace entre 201 y 190 millones de años.
En 1910, la geóloga estadounidense Mignon Talbot caminaba con su hermana Ellen hacia Holyoke , Massachusetts , en el este de Estados Unidos, cuando pasaron por una granja y notaron una pequeña colina cercana. Tenía una gravera a un lado y estaba formado por una acumulación de arena, grava y cantos rodados dejados por el retroceso de un glaciar . Talbot notó una raya blanca en una roca de arenisca en el fondo del pozo de grava y, al descubrir que eran huesos, le dijo a su hermana que había encontrado un "fósil vivo real". Esto se debía a que anteriormente se habían descubierto muchas huellas fósiles en el valle de Connecticut (que a menudo había llevado a sus alumnos a ver), pero pocos esqueletos de dinosaurios reales , y ninguno en el Monte Holyoke . El propietario del terreno le concedió permiso para recolectar el espécimen para Mount Holyoke College (una universidad exclusivamente para mujeres a unas pocas millas de allí), donde era jefa del departamento de geología. [1] [2] [3] [4]
Al día siguiente, trajo a un grupo de trabajadores para recolectar el espécimen y encontró otro trozo de arenisca que contenía el resto del fósil, así como impresiones de los de la primera losa. El espécimen parecía haber estado expuesto durante años sin que nadie se diera cuenta, ya que la gente o las heladas habían abierto la roca. El fósil fue llevado al laboratorio donde fue preparado y fotografiado. [1] El espécimen incompleto conservó 5 vértebras cervicales (cuello), 11 dorsales (espalda) y 24 caudales (cola), un fragmento de la escápula izquierda (omóplato) y coracoides derecha (parte de la cintura pectoral ), una parte izquierda húmero (hueso de la parte superior del brazo), huesos de la falange de 3 dedos, incluidos 2 unguales (huesos de la garra), costillas, pubis e isquion (huesos que forman la parte anterior inferior y la parte inferior posterior de la pelvis, respectivamente), los fémures (huesos del muslo), la tibia izquierda (hueso de la parte inferior de la pierna), un fragmento del astrágalo derecho (un hueso del tobillo), metatarsianos articulados (huesos del pie) del pie izquierdo, seguidos de 3 falanges pedalas (huesos de los dedos del pie), metatarsianos parciales y posibles falanges de el pie derecho y fragmentos de identidad incierta. [5] [6] Los huesos ligeros y delicados estaban en su posición natural o casi dentro de la roca, a excepción de la cola y fragmentos inciertos, que estaban a unos pocos centímetros del esqueleto, siguiendo un largo espacio en el esqueleto detrás del pelvis. Faltaba la mitad delantera del cuello. [1] [7]
La importancia del fósil fue confirmada en una reunión intercolegial de departamentos de geología, y cuando el paleontólogo estadounidense Richard Swann Lull posteriormente animó a Talbot a describir el espécimen, ella respondió que no sabía nada sobre los dinosaurios, pero Lull sugirió que debería estudiarlos y luego describirlo. En diciembre de 1910, Talbot leyó una descripción preliminar del fósil en la reunión de la Sociedad Paleontológica en Pittsburgh , y en junio de 1911 publicó una breve descripción científica , en la que convirtió el espécimen en el holotipo del nuevo género y especie Podokesaurus Holyokensis . [1] [8] El nombre genérico se deriva de las palabras griegas antiguas podōkēs ( ποδώκης ), que significa "pies veloces (o veloces), un epíteto comúnmente utilizado en referencia al héroe griego Aquiles , y saura ( σαύρα ) que significa "lagarto", mientras que el nombre específico se refiere a Holyoke. En su totalidad, el nombre se puede traducir como "lagarto de patas rápidas de Holyoke". [8] [2] El descubrimiento y nombramiento de Podokesaurus convirtió a Talbot en la primera mujer en encontrar y describir un dinosaurio que no era un pájaro. [9] El paleontólogo estadounidense Robert T. Bakker declaró en 2014 que, si bien los antiguos profesores se quejaban de que las mujeres no eran aptas para trabajar con fósiles durante su estancia en la universidad, el descubrimiento de Podokesaurus por parte de Talbot fue un contraargumento. [10]
Cuando se publicó la descripción, Talbot había enviado el fósil al Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale para su posterior preparación y estudio, donde también se hicieron réplicas fundidas de los huesos tal como yacían en la roca. Allí, Lull dibujó una reconstrucción del esqueleto, basando las partes que faltaban del fósil en los equivalentes de Compsognathus , y creó un modelo del animal en vida, que Talbot describió más tarde como con una "sonrisa sardónica". Lull amplió el artículo de Talbot en una publicación de 1915, en la que también propuso otras identidades para algunos de los huesos distintas a las que ella había sugerido originalmente, incluida una coracoides parcial en lugar de una escápula y parte de la tibia en lugar del ilion (parte de las caderas). ). Lull sugirió que la roca que contenía el fósil debía provenir de una repisa que se encontraba en el lado sur de Holyoke Range , aproximadamente dos o tres millas al norte de donde fue encontrado, y especificó que era de Longmeadow Sandstone . [6] [2] [11] [7]
Lull había enviado su manuscrito al ornitólogo danés Gerhard Heilmann para que lo criticara antes de su publicación. Heilmann publicó su respuesta en un artículo de 1913 en el que incluía fotografías inéditas del fósil recibido de Talbot, así como sus propias restauraciones. No estaba de acuerdo con algunas de las interpretaciones anatómicas de Lull y había mantenido correspondencia sobre el fósil con el zoólogo estadounidense Robert Wilson Shufeldt sobre sus argumentos. El artículo de Heilmann formó parte de una serie sobre el origen de las aves , en la que examinó los esqueletos de reptiles prehistóricos para encontrar rasgos que pudieran haber sido ancestrales de las aves. [12] En una reunión de la Academia de Ciencias de Washington en 1916, Shufeldt dio cuenta de su correspondencia con Lull, Talbot y Heilmann, y estuvo de acuerdo con este último en algunas de sus críticas a la restauración de Podokesaurus por parte de Lull . [13]
Talbot quería que el fósil permaneciera en Yale o Washington en exhibición permanente, donde pudiera "estar con los de su especie", pero se mantuvo en Mount Holyoke en el antiguo edificio científico, Williston Hall, como un espécimen local, donde se convirtió en un " curiosidad mascota" para los estudiantes. Durante las vacaciones de Navidad de 1917, Williston Hall se quemó y no se encontraron restos del fósil de Podokesaurus entre los escombros. El escritor estadounidense Christopher Benfey señaló en 2002 que Podokesaurus tenía, por tanto, la peculiar distinción de ser el dinosaurio que desapareció dos veces. [2] [1] El paleontólogo alemán Friedrich von Huene fue el último en estudiar y describir el espécimen holotipo, en una publicación de 1914 antes de que fuera destruido (lo había estudiado en Yale antes de que se publicara la descripción de Talbot). [7] [14] Si bien las colecciones de fósiles de la universidad fueron destruidas casi por completo por el incendio, sus instalaciones y colecciones continuaron creciendo y mejorando después debido a los esfuerzos de Talbot. [15]
Desde entonces no se han encontrado otros especímenes inequívocos de Podokesaurus , pero quedan réplicas fundidas del espécimen tipo en el Museo Peabody de Historia Natural y el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York . Podokesaurus recibió poca atención hasta que se descubrieron nuevos y abundantes fósiles de Coelophysis a finales de la década de 1940 y la anatomía de los pequeños dinosaurios terópodos se volvió más clara; Los paleontólogos estadounidenses Edwin Harris Colbert y Donald Baird compararon Podokesaurus con Coelophysis en 1958, utilizando los moldes del primero. Junto con el sauropodomorfo Anchisaurus , Podokesaurus estuvo entre las primeras colecciones sustanciales de material esquelético de dinosaurio conocidas en la costa este de América del Norte. Aparte de un diente (asignado a Coelophysis en 1976), todos los demás registros de terópodos del Jurásico temprano en la costa este son huellas. [16] [17] [18]
En 2021, el representante Jack Patrick Lewis propuso a Podokesaurus y Anchisaurus como contendientes para el dinosaurio estatal de Massachusetts , y Podokesaurus ganó la encuesta en línea. [19] [20] [21] El 2 de mayo de 2022, el gobernador Charlie Baker firmó una ley que lo convierte en el dinosaurio oficial del estado. [22]
El cuerpo conservado del único fósil de Podokesaurus conocido medía 18 cm (7 pulgadas) de largo. [8] Lull estimó que la longitud completa de Podokesaurus era de 1.150 mm (3,77 pies), el cuello representaba 130 mm (5,1 pulgadas), la espalda 170 mm (6,7 pulgadas), el sacro (las vértebras de la región pélvica ) de 45 mm (1,8 pulgadas) y la cola de 730 mm (2,40 pies). [6] Von Huene estimó que el animal medía 1.100 mm (3,6 pies) de largo, y la cola representaba unos 70 cm (2,3 pies), más de 1,5 veces el resto del esqueleto juntos. [7] Colbert estimó la longitud del animal en aproximadamente 1 m (3,3 pies). [17] En 1995, el escritor Jan Peczkis estimó que Podokesaurus pesaba entre 10 y 40 kg (22 a 88 lb), mediante la determinación de la altura pélvica (basada en las medidas de von Huene). [23] El paleontólogo Gregory S. Paul estimó que pesaba 1 kg (2 libras) en 2016 (basado en una estimación de 1 m de longitud). [24] Talbot declaró en 1937 que los científicos que habían visto el espécimen no pensaban que fuera un individuo joven ya que no había indicios de cartílago que se convirtiera en hueso con la edad, [1] mientras que Paul pensó que posiblemente era juvenil. [24] En general, el animal era de constitución liviana, con huesos huecos . [8] Como celofisoide , probablemente habría sido similar en constitución a, por ejemplo, Coelophysis , siendo delgado, de cuello largo y con dientes afilados y recurvados. [dieciséis]
Dado que se conocían pocos terópodos pequeños en el momento en que se describió Podokesaurus , se lo comparó principalmente con los géneros posteriores Compsognathus , Ornitholestes y Ornithomimus , que se pensaba que estaban relacionados. Debido a la naturaleza fragmentaria del espécimen de Podokesaurus y al hecho de que está perdido, la identidad y la forma de algunos de sus huesos no están claras en la actualidad. Como actualmente sólo quedan moldes del ejemplar, sólo es posible hacerse una idea general del esqueleto conservado y de sus proporciones. Talbot identificó fragmentos de hueso junto a la cola como huesos del cráneo porque dos de ellos eran bilateralmente simétricos y uno era ampliamente convexo con un surco (o surco) en la línea media y, según Lull, posiblemente estaba colocado en la pared superior del cráneo. , no lejos de los huesos frontales . Lull pensó que otros de estos elementos podrían haber formado parte de los huesos nasales . [6] [17] Von Huene en cambio interpretó estos huesos como caudales desde la mitad de la cola. [7]
Las vértebras eran muy ligeras y huecas, y algunas eran ligeramente cóncavas en cada extremo. Las vértebras cervicales eran relativamente grandes en longitud y diámetro en comparación con las dorsales, y tenían costillas cervicales estiliformes (con forma de pluma o cerda) que eran largas, rectas y estrechas, como en Anchisaurus . Las dorsales anteriores eran mucho más cortas que las cervicales y luego volvían a aumentar de tamaño hacia la pelvis. Medían entre 12 y 13 mm (0,47 a 0,51 pulgadas) de largo. Las espinas neurales de las dorsales eran estrechas, altas y curvadas hacia atrás, pero no tan expandidas de adelante hacia atrás como en Compsognathus . Las costillas dorsales eran fuertemente curvadas y muy delgadas y huecas, que recuerdan a las de Saltopus y Hallopus , siendo las más grandes 52 mm (2,0 pulgadas) de largo y 2 mm (0,1 pulgadas) de ancho. Las apófisis transversales (que se conectaban con las costillas a cada lado de una vértebra) formaban un arco circular hacia abajo desde cada lado de una dorsal, extendiéndose aproximadamente tan lejos del centro (el "cuerpo" de una vértebra) como alta era la apófisis espinosa. . Las cigapófisis (procesos que conectaban las vértebras adyacentes) estaban bien desarrolladas. Los centros eran relativamente más largos que los de Ornithomimus , mientras que los de Compsognathus se parecían más a los de Podokesaurus , pero eran más cortos. [8] [6] [7]
Si bien la parte trasera de la cola estaba situada a cierta distancia del resto del esqueleto, Lull creía que estaba en su posición natural y que habría sido muy larga, ya que las vértebras intermedias habían sido barridas. Las vértebras caudales eran muy largas y delgadas, y junto con sus galones (huesos en la parte inferior de las caudales), se parecían a las de Ornitholestes . Una caudal típica medía 17 mm (0,67 pulgadas) de largo y 4 mm (0,16 pulgadas) de diámetro. Las caudales eran muy similares en longitud y no disminuyeron en longitud hasta los últimos de la sucesión. Justo delante del pubis había un grupo de delgadas gastralia (costillas abdominales), la más larga de las cuales medía 18 mm (0,71 pulgadas) de largo. La gastralia anterior tenía extremos ensanchados, lo que suele ocurrir en las costillas esternales . [8] [6] [7]
El húmero era pequeño y muy delicado, de 42 mm (1,7 pulgadas) de largo, menos de la mitad de la longitud del fémur. Tenía un fuerte proceso lateral (un proceso dirigido hacia un lado) 30 mm (1,2 pulgadas) por encima de su extremo inferior. Lull lo encontró similar al de Ornitolestes , salvo que la cresta radial (la que conectaba con el hueso radio del antebrazo) no era tan alta, mostrando poca potencia muscular. Von Huene estimó que el radio tenía 30 mm (1,2 pulgadas) de largo. Lull encontró la mano más parecida a la de Compsognathus que a la de Ornitholestes . [8] [6] [7] Sólo se conservaron los huesos delgados de la falange de los tres dedos, incluidas las garras curvas y afiladas. [7]
El pubis era muy largo y se expandía tanto en la parte delantera como en la trasera. Tenía 6 mm (0,24 pulgadas) de ancho y 95 mm (3,7 pulgadas) de largo, y su expansión inferior tenía 10 mm (0,39 pulgadas) de diámetro. Talbot encontró que el pubis era similar al del entonces no descrito Procompsognathus . Lull argumentó que el pubis se encontraba aproximadamente en su posición en el fósil, apuntando hacia adelante. [8] [6] En cambio, Heilmann creía que el hueso se había movido de su posición antes del entierro y habría sido dirigido hacia atrás. [12] Colbert y Baird sugirieron que el pubis estaba dirigido hacia adelante, pero que se curvaba ligeramente hacia arriba en lugar de hacia abajo debido a la deformación y agrietamiento natural del hueso. El isquion medía 55 mm (2,2 pulgadas) de largo, 15,5 mm (0,61 pulgadas) de ancho en el extremo más cercano al cuerpo, y su eje delgado tenía 4 mm (0,16 pulgadas) de diámetro y algo engrosado en su extremo inferior. Lull lo encontró similar a los de Compsognathus y Ornitholestes . Debajo del acetábulo (donde el fémur se conecta con la pelvis) había una laminilla ancha que se extendía hacia el pubis. [6] [7]
El fémur era delgado, casi recto, tenía paredes delgadas y estaba expandido en la parte posterior de su extremo inferior. Tenía 86 mm (3,4 pulgadas) de largo y 6,5 mm (0,26 pulgadas) de diámetro justo debajo del cuarto trocánter (un reborde colocado a mitad de longitud en la parte posterior del fémur). El cuarto trocánter era fuerte, de 18 mm (0,71 pulgadas) de largo y aproximadamente 2 mm (0,079 pulgadas) de alto, y estaba situado más allá de la mitad del eje, hacia el extremo inferior. Los cóndilos (protuberancias redondas) del extremo inferior del fémur sobresalían fuertemente hacia atrás. La tibia era un eje delgado y estrecho, de 104 mm (4,1 pulgadas) de largo y aproximadamente 7 mm (0,28 pulgadas) de diámetro. Talbot afirmó que el peroné muy delgado estaba cerca de la tibia y tenía casi la misma longitud, mientras que von Huene pensó que era parte de la tibia aplastada. Los tres metatarsianos de la parte inferior de la pierna estaban estrechamente adprimidos formando una estructura compacta, similar a la vista en Ornithomimus , pero no fusionados en un tarsometatarso , como se ve en las aves. La longitud de los metatarsianos era de 75 mm (3,0 pulgadas), mientras que su ancho era de 9 mm (0,35 pulgadas). La falange pedala más completa era muy delgada y medía 12 mm (0,47 pulgadas) de largo. [6] [8] [7]
Al leer su descripción preliminar en 1910, Talbot sugirió que Podokesaurus había sido un "dinosaurio herbívoro", pero trabajos posteriores en la Universidad de Yale mostraron que algunos huesos habían sido identificados incorrectamente y se encontró que el isquion de la pelvis con una cresta bien desarrollada Se parece al de Compsognathus . Se abstuvo de hacer una clasificación definitiva del espécimen en su descripción de 1911 debido a la falta de mandíbula y huesos de los pies que podrían haber ayudado en esto, pero concluyó que habría pertenecido a un "dinosaurio carnívoro" basándose en la forma y posición de el pubis, así como la ausencia de un pospubis . Ella consideró que el fósil era de edad Triásica (el primero de los tres períodos Mesozoicos ). [8] En 1914, von Huene nombró a la nueva familia Podokesauridae, en la que él, además de Podokesaurus , incluía a Saltopus , Procompsognathus , Coelophysis y Tanystropheus . Colocó este grupo bajo Coelurosauria , que en ese momento se utilizaba para incluir a los pequeños terópodos en general. [25] [7] [26]
Heilmann consideró a Podokesaurus muy similar al madrugador Archaeopteryx en 1913, y se preguntó por qué Talbot no había hecho ninguna comparación con él. En particular, encontró las piernas y la pelvis, cuando se interpretaba que el pubis apuntaba hacia atrás (como en los pájaros), similar a lo que podría verse en un ancestro de las aves, mientras consideraba improbable la reconstrucción de Lull de un pubis dirigido hacia adelante. También encontró partes del omóplato, las extremidades anteriores e incluso huesos de la cola similares a los de los pájaros. Además, señaló la presencia de costillas abdominales y que los huesos eran huecos, y concluyó que nada impedía que Podokesaurus fuera un protoave muy primitivo , con los huesos del medio pie aún no fusionados. El único rasgo que encontró incompatible con esta interpretación fue el dedo corto con una garra, si no era parte de un dedo del pie. Sugirió que la cuestión podría determinarse si el cráneo, el esternón y la clavícula se encontraran en la roca, huesos que serían pistas importantes para la clasificación. [12]
Heilmann deseaba una explicación más clara de la ubicación de los huesos del medio pie en relación entre sí, y encontró sorprendente que la reconstrucción de Lull de Podokesaurus mostrara un medio pie aún más adprimido que el que estaba presente en el supuesto descendiente posterior Ornithomimus , al que él Se pensaba que en ese momento ya habría desarrollado un pie medio completamente parecido al de un pájaro. Heilmann encontró que Podokesaurus era muy inusual para un dinosaurio del Triásico y pensó que era uno de los primeros vertebrados bípedos. Sugirió que, dado que era tan diferente de Thecodontosaurus y Plateosaurus , es posible que no fueran dinosaurios, o que Podokesaurus podría haber estado relacionado con Saltopus o parasuquios , pero encontró que sus fósiles eran demasiado insuficientes para decir algo definitivo sobre el tema. [12]
Shufeldt desarrolló su interpretación y la de Heilmann del pubis en 1915 y afirmó que el hueso probablemente había sido desplazado durante la fosilización. Señaló que si hubiera mirado hacia adelante, habría estado en contacto forzado con las costillas abdominales, lo que habría sido peligroso para los órganos internos durante el movimiento. [11] Lull encontró probables las críticas de Heilmann y Shufeldt a su reconstrucción de la pelvis en 1915. Enumeró a Podokesauridae bajo la superfamilia Compsognatha , y sugirió que Podokesaurus era quizás ancestral de los géneros norteamericanos posteriores Ornitholestes y Ornithimimus . [6] En 1916, Heilmann señaló que los primeros dinosaurios, parasuquios y pterosaurios tenían similitudes con las aves, así como entre sí, y que los reptiles del Triásico como Scleromochlus , Saltopus y Podokesaurus eran difíciles de separar. Propuso que Podokesaurus y otros reptiles bípedos del Triásico descendían de pseudosuquios (como se clasificaron muchos tipos de arcosaurios en ese momento) que pueden haber desarrollado la bipedidad en el Pérmico . Concluyó que las aves descendían de pseudosuquios ornitosuquios y no de dinosaurios, debido a su bipedalidad y sus patas de pájaro. [27]
El paleontólogo Henry Fairfield Osborn utilizó al Podokesaurus como ejemplo de "dinosaurio carnívoro del tipo pájaro" en 1917, al tiempo que afirmó que las similitudes entre aves y dinosaurios se debían a una evolución paralela . [28] El paleontólogo Franz Nopcsa von Felső-Szilvás creó la subfamilia Podokesaurinae en 1928, dentro de la cual incluía Podokesaurus , Procerosaurus , Saltopus y Tanystropheus . [29] Von Huene agrupó a Podokesaurus , Coelophysis , Spinosuchus , Halticosaurus , Saltopus , Avipes y Velocipes en Podokesauridae en 1932. [30]
En 1958, Colbert y Baird describieron un espécimen de terópodo que consistía en moldes naturales de huesos en arenisca (probablemente formados cuando los huesos se disolvieron en agua ácida, dejando moldes de los huesos), incluido el pubis, la tibia y algunas costillas. Encontraron el espécimen similar a Coelophysis y Podokesaurus , refiriéndose a él como C. sp. (de especie desconocida). Consideraron que el elenco natural y el Podokesaurus eran del Portland Arkose del Grupo Newark en el valle de Connecticut. Aunque Podokesaurus era más pequeño que los demás (siendo comparable en tamaño a los especímenes de Coelophysis más pequeños conocidos ), estos investigadores sugirieron que debido a que era tan similar a ellos, esto planteaba dudas sobre su validez. [31] [32] En 1964, Colbert sinomimizó Podokesaurus con Coelophysis , (ya que este último nombre era más antiguo), acuñando la nueva combinación C. Holyokensis . También sugirió que el elenco natural pertenecía a C. Holyokensis . Colbert afirmó que Podokesaurus sólo podía distinguirse de Coelophysis porque las espinas neurales de sus vértebras no eran tan largas de adelante hacia atrás y porque el isquion difería en forma. Encontró que estas diferencias eran similares a las observadas entre especies de reptiles modernos dentro del mismo género, y que representaban especies orientales ( C. Holyokensis ) y occidentales ( C. bauri ) del mismo género. Si bien admitió que estas conclusiones no eran irrefutables y que Podokesaurus pudo haber sido distinto, dijo que la carga de la prueba debería recaer en los defensores de tal punto de vista. [17]
En 1977, los paleontólogos Paul E. Olsen y Peter Galton reclasificaron el Supergrupo Newark (al que pertenece la Formación Portland) en el Jurásico Temprano en lugar del Triásico anterior como se pensaba anteriormente. Esto fue parte de un estudio en el que Olsen comparó la fauna de varias formaciones y concluyó que no había habido un evento de extinción repentino y generalizado en la frontera Triásico-Jurásico , sino que había sido gradual. [33] Olsen declaró en 1980 que si bien la procedencia exacta y la posición sistemática de Podokesaurus probablemente seguirán siendo inciertas, la Formación Portland de la que se pensaba que era probablemente tenía una edad del Jurásico Temprano y, por lo tanto, 15 millones de años más joven que Coelophysis del Triásico. Dado que las características compartidas entre Podokesaurus y Coelophysis también se conocen en otros terópodos pequeños, como Syntarsus , Olsen sugirió que Podokesaurus debería conservarse como un género separado de terópodos indeterminados, para evitar extender demasiado el rango temporal de Coelophysis . También aplicó este argumento al elenco natural, considerándolo como incertae sedis (con relaciones inciertas) entre terópodos en lugar de Podokesaurus o Coelophysis . [34]
El paleontólogo Samuel P. Welles afirmó en 1984 que la familia Podokesauridae se había convertido en un "común" para la mayoría de los terópodos del Triásico. Si bien encontró que Coelophysis era el más similar a Podokesaurus entre los terópodos, pensó que los dos diferían mucho en que el cuarto trocánter de este último estaba por debajo de la mitad de la altura del fémur (a diferencia de la posición más alta en la mayoría de los otros terópodos), y sus metatarsianos eran de igual longitud. . [14] El paleontólogo Kevin Padian declaró en 1986 que si bien la sugerencia de sinonimia de Colbert era posible, las similitudes discernibles entre Podokesaurus y Coelophysis eran características de terópodos primitivos , y los dos no estaban tan cerca en el tiempo como se pensaba. [35] Paul dijo en 1988 que, si bien la familia Podokesauridae todavía se usaba para Coelophysis y sus parientes, Podokesaurus no se basaba en buenos restos para empezar, y como solo quedaban malas réplicas, pensó que siempre habría desacuerdo sobre el taxón. Encontró que esto era demasiada ambigüedad como para soportarlo y propuso que se usara en su lugar el nombre Coelophysidae (Halticosauridae, otro contendiente, también se basó en restos demasiado fragmentarios). [36] En 1989, Colbert también dudó de la sinonimia de Podokesaurus con Coelophysis , y de que los moldes naturales pertenecían a este último, debido a sus edades Jurásica Temprana revisadas, y no hizo ningún intento de resolver el estado de Podokesaurus debido al único espécimen. estar perdido. Conservó el nombre Podokesauridae para la familia. [37]
En 1990, los paleontólogos Timothy Rowe y Jacques Gauthier consideraron a Podokesauridae un cesto de basura taxonómico , en el que los taxones se habían agrupado en función de la semejanza fenética y la división estratigráfica , y por tanto bajo continua revisión e inestabilidad. Consideraron posible que Podokesaurus y el espécimen natural fueran Coelophysis , pero descubrieron que sus similitudes no eran compartidas exclusivamente por ellos, sino que eran rasgos ancestrales entre los terópodos. Por lo tanto, acordaron que el nombre Podokesaurus debería restringirse al holotipo, y que éste y su elenco natural deberían considerarse Theropoda incertae sedis . [38] En el mismo volumen, el paleontólogo David B. Norman estuvo de acuerdo con esta evaluación y afirmó que las características utilizadas para unir a Podokesaurus con Coelophysis simplemente confirman que eran dinosaurios en lugar de establecer una relación específica entre ellos. [5] El paleontólogo Thomas R. Holtz estuvo de acuerdo en 1994 en que el apellido Podokesauridae debería ser reemplazado por Coelophysidae. En ese momento, la idea de que los terópodos pequeños deberían agruparse en Coelurosauria y los terópodos grandes en Carnosauria estaba cayendo en desgracia, y Coelophysoidea se consideraba un grupo separado de terópodos primitivos y gráciles. [39] Los paleontólogos David B. Weishampel y Luther Young sugirieron afinidades ceratosaurianas por Podokesaurus en 1996. [40]
El paleontólogo Ronald S. Tykoski y Rowe notaron en 2004 que, si bien Podokesaurus tenía características celofisoides (como una pequeña expansión en forma de protuberancia en la parte inferior del pubis), no tenía ningún rasgo derivado que lo uniera con Coelophysis . Estuvieron de acuerdo con investigadores anteriores en que el nombre Podokesaurus debería restringirse al holotipo y concluyeron que el modelo natural puede ser un celofisoide, pero no se puede identificar más allá de ser un terópodo. [41] En 2004, los paleontólogos Matthew T. Carrano y Scott D. Sampson afirmaron que Podokesaurus era casi con certeza un celofisoide similar a Coelophysis . Tenía características celofisoides como un pubis largo y curvado hacia abajo, que era más largo que el isquion, y un agujero (abertura) adicional en el pubis, debajo del agujero oburador , pero poco más se podía decir sobre sus afinidades . [42] Carrano y sus colegas declararon en 2004 que Segisaurus y Podokesaurus estaban entre los celofisoides supervivientes más recientes, y que la radiación evolutiva de este grupo puede haber terminado en la última parte del Jurásico Temprano. [43] También en 2004, los paleontólogos Anthea Bristowe y Michael A. Raath enumeraron a Podokesaurus como sinónimo de Coelophysis sin dar más detalles. [44] Tykoski rechazó la sinonimia entre los dos en su disertación de 2005 , pero dejó a Podokesaurus fuera de su análisis. [45] Paul sugirió en 2016 que Podokesaurus pudo haber formado la familia Coelophysidae con Coelophysis , Panguraptor y Procompsognathus . [24]
Talbot sugirió que el húmero corto y delgado, los huesos largos y rectos de las extremidades posteriores y el cuarto trocánter del fémur bien desarrollado indicaban que Podokesaurus era bípedo. Descubrió que el hecho de que la tibia fuera mucho más larga que el fémur, que los metatarsianos fueran muy largos, más de la mitad de la longitud de la tibia, y la construcción liviana del esqueleto, eran indicativos de una locomoción rápida. Talbot afirmó que Lull pensó que se trataba de una adaptación a las condiciones climáticas, ya que el animal debía haber podido viajar rápido y lejos en busca de agua en su región semiárida . Talbot también informó sobre un pequeño trozo de cuarzo liso y pulido entre las costillas, y sugirió que podría haber sido un gastrolito (piedra del estómago), por lo que fue la primera vez que se encontraron en asociación con un dinosaurio carnívoro. [8] Von Huene estuvo de acuerdo en que la piedra era un gastrolito, distinto de la arenisca circundante, y agregó que tenía 11 mm (0,43 pulgadas) de largo. [7]
Lull descubrió que el animal era esencialmente un animal delgado, de carrera (adaptado para correr), con hábitos carnívoros, pero que la delgadez que lo hacía rápido también lo limitaba a presas pequeñas. [6] En 1932, von Huene propuso que los celurosaurios pequeños tenían un paso saltador, debido a que la parte inferior de sus piernas era más larga que la parte superior, en contraste con los pasos alternos de los carnosaurios. Con su gran cuarto trocánter, pensó que Podokesaurus probablemente había abandonado este paso saltador y en lugar de eso se movía con pasos rápidos y alternos similares a los de las aves ratites . [30]
En 1982, el paleontólogo Richard A. Thulborn estimó la velocidad de varios dinosaurios basándose en las relaciones entre la velocidad, la forma de andar y el tamaño corporal de los animales modernos (principalmente mamíferos). Al extrapolar la longitud de zancada y la cadencia de Podokesaurus , estimó que podría haber corrido a aproximadamente 15 a 20 km/h (9 a 12 mph). Concluyó que si un dinosaurio podía igualar a un mamífero en velocidad, debía haber tenido niveles similares de eficiencia en capacidad locomotora y fisiología. Advirtió que la comparación era difícil porque la anatomía de los dinosaurios difería significativamente de la de los mamíferos y las aves. Las diferencias incluían las enormes colas de los dinosaurios y los músculos retractores de las extremidades posteriores que se originaban detrás del fémur, mientras que estos músculos se originaban más hacia adelante en los mamíferos y las aves existentes. [46] Weishampel declaró en 2006 que, como celofisoide, Podokesaurus habría sido un depredador veloz, con poderosas extremidades anteriores y manos agarradoras. [dieciséis]
Lull descubrió que las huellas fósiles llamadas Grallator cursorius coincidían con el pie y la zancada de Podokesaurus . Estos abundaban en una cantera en South Hadley (donde se encontraron junto a grandes huellas de Otozoum moodii ), lo que, en su opinión, apoyaba esta identidad. [6] En 1926, Heilmann sugirió que el pie de Procompsognathus encajaba mejor con las huellas de G. cursorius , debido a las proporciones de los huesos de sus dedos. [47] El paleontólogo Wilhelm Bock declaró en 1952 que, si bien se habían atribuido huellas de Grallator muy similares a varios dinosaurios pequeños (como Podokesaurus ), consideraba tales correlaciones demasiado específicas, y que lo mejor que se podía decir era que dichas huellas representaban pequeños celurosaurios. . [48] El escritor Donald F. Glut sugirió en 1997 que una losa con huellas de la Formación Brunswick de Nueva York previamente atribuidas a Coelophysis podría haber sido producida por Podokesaurus , basándose en su edad Jurásica. [49] Esta formación ahora se conoce como Formación Passaic y, en cambio, se cree que tiene una edad del Triásico Tardío. [50]
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Se cree que el único espécimen conocido de Podokesaurus fue recolectado de la Formación Portland (anteriormente conocida como Portland Arkose) en la Cuenca Hartford de Massachusetts. La edad de esta formación no ha estado clara durante mucho tiempo (se pensó que era Triásico hasta 1977), pero actualmente se cree que data de las etapas Hettangiano - Sinemuriano del Jurásico Temprano, hace entre 201 y 190 millones de años (antes se pensaba que era las etapas Pliensbachiana - Toarciana ). [51] [16] [34] En 2016, el paleontólogo Robert E. Weems y sus colegas sugirieron que la Formación Portland debería elevarse a un grupo geológico dentro del Supergrupo Newark (como Grupo Portland), y así reemplazar el nombre anterior "Agawam Grupo". También restablecieron la arenisca de Longmeadow, donde se encontró Podokesaurus , como formación (dentro del Grupo Portland superior); Anteriormente se había considerado idéntica a la Formación Portland. [51] [6]
El Grupo Portland representa la parte superior del Supergrupo de Newark y fue depositado después de que se formara la provincia magmática del Atlántico Central durante el final del Triásico y el comienzo del Jurásico. La arenisca de Longmeadow se compone de lutitas rojas fluviales (depositadas por ríos y arroyos) , areniscas, conglomerados , areniscas eólicas rojas menores (depositadas por el viento) y limolitas . [51] Otros animales conocidos de la formación incluyen el dinosaurio sauropodomorfo Anchisaurus , el crocodilomorfo Stegomosuchus y peces como Acentrophorus y Semionotus . [34] Las huellas de dinosaurios incluyen los icnogéneros Anchisauripus , Anomoepus , Eubrontes y Grallator . [52]
