Podokesaurus es un género de dinosaurio celofisoideo que vivió en lo que hoy es el este de los Estados Unidos durante elPeríodo Jurásico Temprano . El primer fósil fue descubierto por el geólogo Mignon Talbot cerca del monte Holyoke , Massachusetts , en 1910. El espécimen era fragmentario, conservando gran parte del cuerpo, las extremidades y la cola. En 1911, Talbot describió y nombró al nuevo género y especie Podokesaurus holyokensis basándose en él. El nombre completo puede traducirse como "lagarto de patas rápidas de Holyoke". Este descubrimiento convirtió a Talbot en la primera mujer en encontrar y describir un dinosaurio no ave. El fósil holotipo fue reconocido como significativo y fue estudiado por otros investigadores, pero se perdió cuando el edificio en el que se guardaba se incendió en 1917; desde entonces no se han descubierto especímenes inequívocos de Podokesaurus . Fue nombrado dinosaurio estatal de Massachusetts en 2022.
Se estima que medía alrededor de 1 m (3 pies) de largo y pesaba entre 1 y 40 kg (2 y 90 libras), Podokesaurus tenía una constitución ligera con huesos huecos y habría sido similar a Coelophysis , siendo delgado, de cuello largo y con dientes afilados y curvados. Las vértebras eran muy ligeras y huecas, y algunas eran ligeramente cóncavas en cada extremo. Las vértebras cervicales (cuello) eran relativamente grandes en longitud y diámetro en comparación con las vértebras dorsales (espalda), y las vértebras caudales (cola) eran largas y delgadas. El húmero (hueso del brazo superior) era pequeño y delicado, menos de la mitad de la longitud del fémur (hueso del muslo). El pubis (hueso púbico) era muy largo, expandiéndose tanto en los extremos delantero como trasero. El fémur era delgado, casi recto, tenía paredes delgadas y se expandía en el lado posterior de su extremo inferior. Los tres metatarsianos de la parte inferior de la pierna estaban estrechamente presionados entre sí formando una estructura compacta.
Como era uno de los pocos terópodos pequeños conocidos en el momento de su descripción, las afinidades de Podokesaurus no estuvieron claras durante mucho tiempo. Se lo colocó en la familia Podokesauridae junto con otros terópodos pequeños, y se especuló que era similar a un protopájaro . Se sugirió que era un sinónimo de Coelophysis y se le asignó un espécimen de yeso natural, pero estas ideas no se aceptan actualmente. La familia Podokesauridae ya no se usa, habiendo sido reemplazada por Coelophysidae, y se piensa que Podokesaurus fue un celofisoideo. Como tal, Podokesaurus habría sido un depredador de pies ligeros, con poderosas extremidades anteriores y manos prensiles. Se estima que podría haber corrido a 15-20 km/h (9-12 mph). Se cree que Podokesaurus fue recolectado en la Formación Portland , cuya edad no ha sido clara durante mucho tiempo, pero actualmente se cree que data de las etapas Hettangiano - Sinemuriano del Jurásico Temprano, entre 201 y 190 millones de años atrás.
En 1910, la geóloga estadounidense Mignon Talbot caminaba con su hermana Ellen hacia Holyoke , Massachusetts , en el este de los EE. UU., cuando pasaron por una granja y notaron una pequeña colina cercana. Tenía una gravera a un lado y estaba formada por una acumulación de arena, grava y rocas dejadas por un glaciar en retroceso . Talbot notó una raya blanca en una roca de arenisca en el fondo de la gravera y, al descubrir que se trataba de huesos, le dijo a su hermana que había encontrado un "fósil vivo real". Esto se debió a que anteriormente se habían descubierto muchas huellas fósiles en el valle de Connecticut (al que a menudo había llevado a sus estudiantes a ver), pero pocos esqueletos de dinosaurios reales , y ninguno en Mount Holyoke . El propietario del terreno le concedió permiso para recolectar el espécimen para Mount Holyoke College (una universidad solo para mujeres a unas pocas millas de allí), donde era directora del departamento de geología. [1] [2] [3] [4]
Al día siguiente, trajo a un grupo de trabajadores para recoger el espécimen y encontró otro trozo de arenisca que contenía el resto del fósil, así como impresiones de los de la primera losa. El espécimen parecía haber estado expuesto durante años sin que nadie lo notara, ya que la roca había sido rota por personas o por el hielo. El fósil fue llevado al laboratorio, donde fue preparado y fotografiado. [1] El espécimen incompleto preservó 5 vértebras cervicales (cuello), 11 dorsales (espalda) y 24 caudales (cola), un fragmento de la escápula izquierda (omóplato) y coracoides derecha (parte de la cintura escapular ), un húmero izquierdo parcial (hueso del brazo superior), huesos de las falanges de 3 dedos, incluidos 2 ungueales (huesos de la garra), costillas, el pubis y el isquion (huesos que forman la parte delantera inferior y la parte trasera inferior de la pelvis, respectivamente), los fémures (huesos del muslo), la tibia izquierda (hueso de la parte inferior de la pierna), un fragmento del astrágalo derecho (un hueso del tobillo), metatarsianos articulados (huesos del pie) del pie izquierdo, seguidos de 3 falanges pedales (huesos de los dedos del pie), metatarsianos parciales y posibles falanges del pie derecho, y fragmentos de identidad incierta. [5] [6] Los huesos, ligeros y delicados, se encontraban en su posición natural o casi dentro de la roca, a excepción de la cola y de fragmentos inciertos, que se encontraban a unos pocos centímetros del esqueleto, siguiendo un largo hueco en el esqueleto detrás de la pelvis. Faltaba la mitad delantera del cuello. [1] [7]
La importancia del fósil fue confirmada en una reunión interuniversitaria de departamentos de geología, y cuando el paleontólogo estadounidense Richard Swann Lull animó posteriormente a Talbot a describir el espécimen, ella respondió que no sabía nada sobre los dinosaurios, pero Lull sugirió que los estudiara y luego lo describiera. En diciembre de 1910, Talbot leyó una descripción preliminar del fósil en la reunión de la Sociedad Paleontológica en Pittsburgh , y en junio de 1911 publicó una breve descripción científica , en la que convirtió al espécimen en el holotipo del nuevo género y especie Podokesaurus holyokensis . [1] [8] El nombre genérico se deriva de las palabras griegas antiguas podōkēs ( ποδώκης ), que significa "de pies rápidos", un epíteto comúnmente utilizado en referencia al héroe griego Aquiles , y saura ( σαύρα ), que significa "lagarto", mientras que el nombre específico se refiere a Holyoke. En su totalidad, el nombre puede traducirse como "lagarto de patas rápidas de Holyoke". [8] [2] El descubrimiento y el nombre de Podokesaurus convirtieron a Talbot en la primera mujer en encontrar y describir un dinosaurio no ave. [9] El paleontólogo estadounidense Robert T. Bakker declaró en 2014 que, si bien los profesores antiguos se quejaban de que las mujeres no eran aptas para trabajar con fósiles durante su época en la universidad, el descubrimiento de Podokesaurus por parte de Talbot fue un contraargumento a esa afirmación. [10]
En el momento en que se publicó la descripción, Talbot había enviado el fósil al Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale para una mayor preparación y estudio, donde también se hicieron réplicas de los huesos tal como estaban en la roca. Allí, Lull dibujó una reconstrucción del esqueleto, basando las partes faltantes del fósil en los equivalentes en Compsognathus , y creó un modelo del animal en vida, que Talbot luego describió como alguien que tenía una "sonrisa sardónica". Lull amplió el artículo de Talbot en una publicación de 1915, en la que también propuso otras identidades para algunos de los huesos que las que ella había sugerido originalmente, incluyendo un coracoides parcial en lugar de una escápula y parte de la tibia en lugar del íleon (parte de las caderas). Lull sugirió que la roca que contenía el fósil debía provenir de una cornisa que se encontraba en el lado sur de la cordillera Holyoke , aproximadamente a dos o tres millas al norte de donde fue encontrado, y especificó que era de la arenisca de Longmeadow . [6] [2] [11] [7]
Lull había enviado su manuscrito al ornitólogo danés Gerhard Heilmann para que lo criticara antes de su publicación. Heilmann publicó su respuesta en un artículo de 1913 en el que incluía fotos inéditas del fósil recibido de Talbot, así como sus propias restauraciones. No estaba de acuerdo con algunas de las interpretaciones anatómicas de Lull y había mantenido correspondencia con el zoólogo estadounidense Robert Wilson Shufeldt sobre sus afirmaciones en relación con el fósil. El artículo de Heilmann formaba parte de una serie sobre el origen de las aves , en la que examinaba los esqueletos de reptiles prehistóricos para encontrar rasgos que pudieran haber sido ancestrales a las aves. [12] En una reunión de la Academia de Ciencias de Washington en 1916, Shufeldt dio cuenta de su correspondencia con Lull, Talbot y Heilmann, y estuvo de acuerdo con este último en algunas de sus críticas a la restauración de Podokesaurus por parte de Lull . [13]
Talbot quería que el fósil permaneciera en Yale o Washington en exhibición permanente, donde podría "estar con su especie", pero se mantuvo en Mount Holyoke en el antiguo edificio de ciencias, Williston Hall, como un espécimen local, donde se convirtió en una "curiosidad favorita" para los estudiantes. Durante las vacaciones de Navidad de 1917, Williston Hall se incendió y no se encontraron restos del fósil de Podokesaurus entre los escombros. El escritor estadounidense Christopher Benfey señaló en 2002 que Podokesaurus tenía, por lo tanto, la peculiar distinción de ser el dinosaurio que desapareció dos veces. [2] [1] El paleontólogo alemán Friedrich von Huene fue el último en estudiar y describir el espécimen holotipo, en una publicación de 1914 antes de que fuera destruido (lo había estudiado en Yale antes de que se publicara la descripción de Talbot). [7] [14] Si bien las colecciones de fósiles de la universidad fueron destruidas casi por completo por el incendio, sus instalaciones y colecciones continuaron creciendo y mejorando después debido a los esfuerzos de Talbot. [15]
Desde entonces no se han encontrado otros especímenes inequívocos de Podokesaurus , pero quedan réplicas del espécimen tipo en el Museo Peabody de Historia Natural y el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York . Podokesaurus recibió poca atención adicional hasta que se descubrieron nuevos y abundantes fósiles de Coelophysis a fines de la década de 1940, y la anatomía de los pequeños dinosaurios terópodos se volvió más clara; los paleontólogos estadounidenses Edwin Harris Colbert y Donald Baird compararon Podokesaurus con Coelophysis en 1958, utilizando los moldes del primero. Junto con el sauropodomorfo Anchisaurus , Podokesaurus estuvo entre las primeras colecciones sustanciales de material esquelético de dinosaurio conocidas de la costa este de América del Norte. Aparte de un diente (asignado a Coelophysis en 1976), todos los demás registros de terópodos del Jurásico Temprano en la costa este son huellas. [16] [17] [18]
En 2021, el representante Jack Patrick Lewis propuso a Podokesaurus y Anchisaurus como contendientes para el dinosaurio estatal de Massachusetts , y Podokesaurus ganó la encuesta en línea. [19] [20] [21] El 2 de mayo de 2022, el gobernador Charlie Baker firmó una ley que lo convirtió en el dinosaurio oficial del estado. [22] Un documento de 2024 sobre la identificación de moldes de huesos de dinosaurios naturales concluyó que se podrían usar nuevos métodos para encontrar restos adicionales de Podokesaurus , y destacó su condición de dinosaurio estatal. [23]
El cuerpo preservado del único fósil conocido de Podokesaurus medía 18 cm (7 pulgadas) de largo. [8] Lull estimó que la longitud completa de Podokesaurus era de 1150 mm (3,77 pies), el cuello representaba 130 mm (5,1 pulgadas), la espalda 170 mm (6,7 pulgadas), el sacro (las vértebras de la región pélvica) 45 mm (1,8 pulgadas) y la cola 730 mm (2,40 pies). [6] Von Huene estimó que el animal medía 1100 mm (3,6 pies) de largo, y la cola representaba unos 70 cm (2,3 pies), más de 1,5 veces el resto del esqueleto junto. [7] Colbert estimó la longitud del animal en aproximadamente 1 m (3,3 pies). [17] En 1995, el escritor Jan Peczkis estimó que Podokesaurus pesaba entre 10 y 40 kg (22 y 88 lb), a través de la determinación de la altura pélvica (basada en las mediciones de von Huene). [24] El paleontólogo Gregory S. Paul estimó que pesaba 1 kg (2 lb) en 2016 (basado en una estimación de longitud de 1 m). [25] Talbot declaró en 1937 que los científicos que habían visto el espécimen no creían que fuera un individuo joven ya que no había indicios de cartílago que se convertiría en hueso con la edad, [1] mientras que Paul pensó que posiblemente era juvenil. [25] En general, el animal tenía una constitución ligera, con huesos huecos . [8] Como celofisoideo , probablemente habría sido similar en constitución a, por ejemplo, Coelophysis , siendo delgado, de cuello largo y con dientes afilados y curvados. [16]
Como en la época en que se describió Podokesaurus se conocían pocos terópodos más pequeños , se lo comparó principalmente con los géneros posteriores Compsognathus , Ornitholestes y Ornithomimus , que se pensaba que estaban relacionados. Debido a la naturaleza fragmentaria del espécimen de Podokesaurus y al hecho de que se haya perdido, la identidad y la forma de algunos de sus huesos no están claras en la actualidad. Como ahora sólo quedan moldes del espécimen, sólo es posible obtener una impresión general del esqueleto preservado y sus proporciones. Talbot identificó fragmentos de hueso junto a la cola como huesos del cráneo porque dos de ellos eran bilateralmente simétricos y uno era ampliamente convexo con un surco en la línea media y, según Lull, posiblemente estaba colocado en la pared superior del cráneo, no lejos de los huesos frontales . Lull pensó que otros de estos elementos podrían haber sido parte de los huesos nasales . [6] [17] Von Huene, en cambio, interpretó estos huesos como caudales de la mitad de la cola. [7]
Las vértebras eran muy ligeras y huecas, y algunas eran ligeramente cóncavas en cada extremo. Las vértebras cervicales eran relativamente grandes en longitud y diámetro en comparación con las dorsales, y tenían costillas cervicales estiliformes (que se asemejaban a una pluma o cerda en forma) que eran largas, rectas y estrechas, como en Anchisaurus . Las dorsales delanteras eran mucho más cortas que las cervicales, luego aumentaron de tamaño hacia la pelvis. Midieron 12-13 mm (0,47-0,51 pulgadas) de longitud. Las espinas neurales de las dorsales eran estrechas, altas y curvadas hacia atrás, pero no tan expandidas de adelante hacia atrás como en Compsognathus . Las costillas dorsales estaban fuertemente curvadas y eran muy delgadas y huecas, recordando a las de Saltopus y Hallopus , siendo la más grande de 52 mm (2,0 pulgadas) de largo y 2 mm (0,1 pulgadas) de ancho. Los procesos transversales (que conectaban con las costillas a cada lado de una vértebra) formaban un arco circular hacia abajo desde cada lado de una dorsal, extendiéndose aproximadamente tan lejos del centro (el "cuerpo" de una vértebra) como la altura del proceso espinoso . Las zigopófisis (procesos que conectaban vértebras adyacentes) estaban bien desarrolladas. Los centros eran relativamente más largos que los de Ornithomimus , mientras que los de Compsognathus se parecían más a los de Podokesaurus , pero eran más cortos. [8] [6] [7]
Aunque la parte trasera de la cola se encontraba a cierta distancia del resto del esqueleto, Lull creía que estaba en su posición natural y que habría sido muy larga, ya que las vértebras intermedias habían sido barridas. Las vértebras caudales eran muy largas y delgadas, y junto con sus chevrones (huesos en la parte inferior de las caudales), se parecían a las de Ornitholestes . Una caudal típica tenía 17 mm (0,67 pulgadas) de largo y 4 mm (0,16 pulgadas) de diámetro. Las caudales eran muy similares en longitud y no disminuyeron en longitud hasta las últimas en la sucesión. Justo delante del pubis había un grupo de gastralia delgada (costillas abdominales), la más larga de las cuales tenía 18 mm (0,71 pulgadas) de largo. La gastralia más delantera tenía extremos ensanchados, que es a menudo la condición en las costillas esternales . [8] [6] [7]
El húmero era pequeño y muy delicado, de 42 mm (1,7 pulgadas) de largo, menos de la mitad de la longitud del fémur. Tenía un fuerte proceso lateral (un proceso dirigido hacia el lado) 30 mm (1,2 pulgadas) por encima de su extremo inferior. Lull lo encontró similar al de Ornitholestes , excepto que la cresta radial (que conectaba con el hueso radio del antebrazo) no era tan alta, lo que mostraba poca potencia muscular. Von Huene estimó que el radio medía 30 mm (1,2 pulgadas) de largo. Lull encontró que la mano era más similar a la de Compsognathus que a la de Ornitholestes . [8] [6] [7] Solo se conservaron los delgados huesos de la falange de los tres dedos, incluidas las garras afiladas y curvas. [7]
El pubis era muy largo, expandiéndose tanto en los extremos delantero como trasero. Tenía 6 mm (0,24 pulgadas) de ancho y 95 mm (3,7 pulgadas) de largo, y su expansión inferior tenía 10 mm (0,39 pulgadas) de diámetro. Talbot encontró que el pubis era similar al del entonces no descrito Procompsognathus . Lull argumentó que el pubis yacía aproximadamente en posición en el fósil, apuntando hacia adelante. [8] [6] Heilmann, en cambio, creía que el hueso había sido movido de posición antes del entierro y habría estado dirigido hacia atrás. [12] Colbert y Baird sugirieron que el pubis estaba dirigido hacia adelante, pero que se curvaba ligeramente hacia arriba en lugar de hacia abajo debido a la deformación natural y el agrietamiento del hueso. El isquion medía 55 mm de largo, 15,5 mm de ancho en el extremo más cercano al cuerpo y su delgado eje tenía 4 mm de diámetro y estaba algo engrosado en su extremo inferior. Lull lo encontró similar a los de Compsognathus y Ornitholestes . Debajo del acetábulo (donde el fémur se conecta con la pelvis) había una lámina ancha que se dirigía hacia el pubis. [6] [7]
El fémur era delgado, casi recto, tenía paredes delgadas y se expandía en el lado posterior de su extremo inferior. Tenía 86 mm (3,4 pulgadas) de largo y 6,5 mm (0,26 pulgadas) de diámetro justo debajo del cuarto trocánter (una brida colocada a mitad de la longitud en la parte posterior del fémur). El cuarto trocánter era fuerte, de 18 mm (0,71 pulgadas) de largo y aproximadamente 2 mm (0,079 pulgadas) de alto, y estaba situado más allá de la mitad del eje, hacia el extremo inferior. Los cóndilos (prominencias redondas) del extremo inferior del fémur sobresalían fuertemente hacia atrás. La tibia era un eje delgado y estrecho, de 104 mm (4,1 pulgadas) de largo y aproximadamente 7 mm (0,28 pulgadas) de diámetro. Talbot afirmó que el peroné muy delgado se encontraba cerca de la tibia y tenía una longitud casi igual, mientras que von Huene pensó que esto era parte de la tibia aplastada. Los tres metatarsianos de la parte inferior de la pierna estaban muy unidos entre sí formando una estructura compacta, similar a la observada en Ornithomimus , pero no fusionados en un tarsometatarso , como se observa en las aves. La longitud de los metatarsianos era de 75 mm (3,0 pulgadas), mientras que su ancho era de 9 mm (0,35 pulgadas). La falange del pie más completa era muy delgada y medía 12 mm (0,47 pulgadas) de largo. [6] [8] [7]
Al leer su descripción preliminar en 1910, Talbot sugirió que Podokesaurus había sido un "dinosaurio herbívoro", pero trabajos posteriores en la Universidad de Yale mostraron que algunos huesos habían sido identificados incorrectamente, y se encontró que el isquion de la pelvis con una cresta bien desarrollada se parecía al de Compsognathus . Se abstuvo de hacer una clasificación definitiva del espécimen en su descripción de 1911 debido a la falta de mandíbula y huesos del pie que podrían haber ayudado en esto, pero concluyó que habría pertenecido a un "dinosaurio carnívoro" basándose en la forma y posición del pubis, así como la ausencia de un postpubis . Consideró que el fósil era del Triásico (el primero de los tres períodos Mesozoicos ). [8] En 1914, von Huene nombró la nueva familia Podokesauridae, en la que, además de Podokesaurus , incluyó a Saltopus , Procompsognathus , Coelophysis y Tanystropheus . Colocó este grupo bajo Coelurosauria , que en ese momento se usaba para incluir a los pequeños terópodos en general. [26] [7] [27]
En 1913, Heilmann consideró que Podokesaurus era muy similar al ave primitiva Archaeopteryx , y se preguntó por qué Talbot no había hecho ninguna comparación con él. En particular, encontró que las patas y la pelvis, cuando se interpretó que el pubis apuntaba hacia atrás (como en las aves), eran similares a lo que podría parecer en un antepasado de las aves, mientras que consideró improbable la reconstrucción de Lull de un pubis dirigido hacia adelante. También encontró partes del omóplato, las extremidades anteriores e incluso los huesos de la cola similares a los de las aves. Además, señaló la presencia de costillas abdominales y que los huesos eran huecos, y concluyó que nada impedía que Podokesaurus fuera un proto-pájaro muy primitivo , con huesos del pie medio aún no fusionados. La única característica que encontró inconsistente con esta interpretación fue el dedo corto con una garra, si no era en cambio parte de un dedo del pie. Sugirió que la cuestión podría determinarse si se encontraran el cráneo, el esternón y la clavícula en la roca, huesos que serían pistas importantes para la clasificación. [12]
Heilmann deseaba una explicación más clara de la colocación de los huesos del pie medio en relación entre sí, y encontró sorprendente que la reconstrucción de Lull de Podokesaurus mostrara un pie medio aún más adpreso que el presente en el supuesto descendiente posterior Ornithomimus , que pensó que habría desarrollado un pie medio completamente parecido al de un pájaro en ese momento. Heilmann encontró a Podokesaurus muy inusual para un dinosaurio del Triásico, y pensó que era uno de los primeros vertebrados bípedos. Sugirió que, dado que era tan diferente de Thecodontosaurus y Plateosaurus , es posible que estos no hayan sido dinosaurios, o que Podokesaurus en cambio haya estado relacionado con Saltopus o parasuchians , pero encontró que sus fósiles eran demasiado insuficientes para decir algo definitivo sobre el tema. [12]
Shufeldt profundizó en su interpretación y la de Heilmann del pubis en 1915, y afirmó que el hueso probablemente se había desplazado durante la fosilización. Señaló que si hubiera mirado hacia adelante, habría estado en contacto forzado con las costillas abdominales, lo que habría sido peligroso para los órganos internos durante el movimiento. [11] Lull encontró probables las críticas de Heilmann y Shufeldt a su reconstrucción de la pelvis en 1915. Enumeró a Podokesauridae bajo la superfamilia Compsognatha , y sugirió que Podokesaurus era quizás ancestral a los géneros norteamericanos posteriores Ornitholestes y Ornithimimus . [6] En 1916, Heilmann señaló que los primeros dinosaurios, parasuquios y pterosaurios tenían similitudes con las aves, así como entre sí, y que los reptiles del Triásico como Scleromochlus , Saltopus y Podokesaurus eran difíciles de separar. Propuso que Podokesaurus y otros reptiles bípedos del Triásico descendían de pseudosuquios (como se clasificaban muchos tipos de arcosaurios en ese momento) que podrían haber desarrollado la bipedalidad en el Pérmico . Concluyó que las aves descendían de pseudosuquios ornitosuquios en lugar de dinosaurios, debido a su bipedalidad y sus patas similares a las de las aves. [28]
El paleontólogo Henry Fairfield Osborn utilizó a Podokesaurus como un ejemplo de "dinosaurio carnívoro del tipo de las aves" en 1917, al tiempo que afirmaba que las similitudes entre las aves y los dinosaurios se debían a una evolución paralela . [29] El paleontólogo Franz Nopcsa von Felső-Szilvás creó la subfamilia Podokesaurinae en 1928, dentro de la cual incluyó a Podokesaurus , Procerosaurus , Saltopus y Tanystropheus . [30] Von Huene agrupó a Podokesaurus , Coelophysis , Spinosuchus , Halticosaurus , Saltopus , Avipes y Velocipes en Podokesauridae en 1932. [31]
En 1958, Colbert y Baird describieron un espécimen de terópodo que consistía en moldes naturales de huesos en arenisca (probablemente formados cuando los huesos se disolvieron por agua ácida, dejando moldes de los huesos), incluyendo un pubis, tibia y algunas costillas. Encontraron que el espécimen era similar a Coelophysis y Podokesaurus , refiriéndose a él como C. sp. (de especie desconocida). Consideraron que el molde natural y Podokesaurus eran de Portland Arkose del Grupo Newark en el valle de Connecticut. Aunque Podokesaurus era más pequeño que los otros (siendo comparable en tamaño a los especímenes de Coelophysis más pequeños conocidos ), estos investigadores sugirieron que debido a que era tan similar a ellos, esto planteaba dudas sobre su validez. [32] [33] En 1964, Colbert sinonimizó Podokesaurus con Coelophysis , (ya que el último nombre era más antiguo), acuñando la nueva combinación C. holyokensis . También sugirió que el molde natural pertenecía a C. holyokensis . Colbert afirmó que Podokesaurus sólo podía distinguirse de Coelophysis porque las espinas neurales de sus vértebras no eran tan largas de adelante hacia atrás, y porque el isquion difería en forma. Encontró que estas diferencias eran similares a las observadas entre las especies de reptiles modernas dentro del mismo género, y que representaban especies orientales ( C. holyokensis ) y occidentales ( C. bauri ) del mismo género. Si bien admitió que estas conclusiones no eran irrefutables, y que Podokesaurus de hecho pudo haber sido distinto, dijo que la carga de la prueba debería recaer sobre los defensores de tal punto de vista. [17]
En 1977, los paleontólogos Paul E. Olsen y Peter Galton redactaron el Supergrupo Newark (al que pertenece la Formación Portland) en el Jurásico Temprano en lugar del Triásico precedente como se pensaba anteriormente. Esto fue parte de un estudio en el que Olsen comparó la fauna de varias formaciones y concluyó que no había habido un evento de extinción repentino y generalizado en la frontera Triásico-Jurásico , sino que había sido gradual. [34] Olsen afirmó en 1980 que, si bien la procedencia exacta y la posición sistemática de Podokesaurus probablemente seguirán siendo inciertas, la Formación Portland de la que se pensaba que provenía probablemente era del Jurásico Temprano en edad y, por lo tanto, 15 millones de años más joven que Coelophysis del Triásico. Dado que las características compartidas entre Podokesaurus y Coelophysis también se conocen en otros terópodos pequeños, como Syntarsus , Olsen sugirió que Podokesaurus debería mantenerse como un género separado de terópodos indeterminados, para evitar extender demasiado el rango temporal de Coelophysis . También aplicó este argumento al elenco natural, considerándolo como incertae sedis (con relaciones inciertas) entre terópodos en lugar de Podokesaurus o Coelophysis . [35]
El paleontólogo Samuel P. Welles afirmó en 1984 que la familia Podokesauridae se había convertido en un "cajón de sastre" para la mayoría de los terópodos del Triásico. Si bien encontró que Coelophysis era el más similar a Podokesaurus entre los terópodos, pensó que los dos diferían en gran medida en que el cuarto trocánter de este último estaba por debajo de la mitad de la altura del fémur (a diferencia de la posición más alta en la mayoría de los otros terópodos), y sus metatarsianos eran de igual longitud. [14] El paleontólogo Kevin Padian afirmó en 1986 que si bien la sugerencia de Colbert de sinonimia era posible, las similitudes discernibles entre Podokesaurus y Coelophysis eran características de los terópodos primitivos , y que los dos no estaban tan cerca en el tiempo como se pensaba. [36] Paul dijo en 1988 que mientras que la familia Podokesauridae todavía se usaba para Coelophysis y parientes, Podokesaurus no se basó en buenos restos para empezar, y con solo malas réplicas de moldes restantes, pensó que siempre habría desacuerdo sobre el taxón. Encontró que esto era demasiada ambigüedad para soportar, y propuso que se usara el nombre Coelophysidae en su lugar (Halticosauridae, otro contendiente, también se basó en restos demasiado fragmentarios). [37] En 1989, Colbert también dudó de la sinonimia de Podokesaurus con Coelophysis , y que los moldes naturales pertenecían a este último, debido a sus edades revisadas del Jurásico Temprano, y no hizo ningún intento de resolver el estado de Podokesaurus debido a que el único espécimen se perdió. Conservó el nombre Podokesauridae para la familia. [38]
En 1990, los paleontólogos Timothy Rowe y Jacques Gauthier consideraron a Podokesauridae un basurero taxonómico , en el que los taxones se habían agrupado en función de la semejanza fenética y la división estratigráfica , y por lo tanto estaban bajo continua revisión e inestabilidad. Consideraron posible que Podokesaurus y el espécimen de molde natural fueran Coelophysis , pero encontraron que sus similitudes no eran compartidas exclusivamente por ellos, sino que eran características ancestrales entre los terópodos. Por lo tanto, acordaron que el nombre Podokesaurus debería restringirse al holotipo, y que este y el molde natural deberían considerarse Theropoda incertae sedis . [39] En el mismo volumen, el paleontólogo David B. Norman estuvo de acuerdo con esta evaluación y afirmó que las características utilizadas para unir a Podokesaurus con Coelophysis simplemente confirman que eran dinosaurios en lugar de establecer una relación específica entre ellos. [5] El paleontólogo Thomas R. Holtz estuvo de acuerdo en 1994 en que el nombre de la familia Podokesauridae debía ser reemplazado por Coelophysidae. En ese momento, la idea de que los terópodos pequeños debían agruparse en Coelurosauria y los terópodos grandes en Carnosauria estaba cayendo en desuso, y Coelophysoidea fue considerado un grupo separado de terópodos gráciles y tempranos. [40] Los paleontólogos David B. Weishampel y Luther Young sugirieron afinidades ceratosaúricas para Podokesaurus en 1996. [41]
El paleontólogo Ronald S. Tykoski y Rowe notaron en 2004 que si bien Podokesaurus tenía características celofisoides (como una pequeña expansión en forma de protuberancia en la parte inferior del pubis), no tenía ningún rasgo derivado que lo uniera con Coelophysis . Coincidieron con investigadores anteriores en que el nombre Podokesaurus debería restringirse al holotipo, y concluyeron que el molde natural puede ser un celofisoideo, pero no podría identificarse más allá de ser un terópodo. [42] En 2004, los paleontólogos Matthew T. Carrano y Scott D. Sampson afirmaron que Podokesaurus era casi con certeza un celofisoideo similar a Coelophysis . Tenía características celofisoides como un pubis largo y curvado hacia abajo, que era más largo que el isquion, y un foramen adicional (abertura) en el pubis, debajo del foramen oburador , pero poco más se podía decir sobre sus afinidades . [43] Carrano y sus colegas afirmaron en 2004 que Segisaurus y Podokesaurus estaban entre los últimos coelophysoideos supervivientes, y que la radiación evolutiva de este grupo puede haber terminado en la última parte del Jurásico Temprano. [44] También en 2004, los paleontólogos Anthea Bristowe y Michael A. Raath enumeraron a Podokesaurus como sinónimo de Coelophysis sin más detalles. [45] Tykoski rechazó la sinonimia entre los dos en su disertación de 2005 , pero dejó a Podokesaurus fuera de su análisis. [46] Paul sugirió en 2016 que Podokesaurus puede haber formado la familia Coelophysidae con Coelophysis , Panguraptor y Procompsognathus . [25]
Talbot sugirió que el húmero corto y delgado, los huesos largos y rectos de las extremidades traseras y el cuarto trocánter bien desarrollado del fémur indicaban que Podokesaurus era bípedo. Encontró que el hecho de que la tibia fuera mucho más larga que el fémur, que los metatarsianos fueran muy largos, más de la mitad de la longitud de la tibia, y la construcción ligera del esqueleto, eran indicativos de una locomoción rápida. Talbot afirmó que Lull pensó que esto era una adaptación a las condiciones climáticas, ya que el animal debe haber sido capaz de viajar rápido y lejos en busca de agua en su región semiárida . Talbot también informó de un pequeño trozo de cuarzo liso y pulido entre las costillas, y sugirió que podría haber sido un gastrolito (piedra del estómago), y por lo tanto la primera vez que se encontraron en asociación con un dinosaurio carnívoro. [8] Von Huene estuvo de acuerdo en que la piedra era un gastrolito, distinto de la arenisca circundante, y agregó que medía 11 mm (0,43 pulgadas) de largo. [7]
Lull descubrió que el animal había sido esencialmente un animal delgado, corredor (adaptado para correr), con hábitos carnívoros, pero que la delgadez que lo hacía veloz también lo limitaba a presas pequeñas. [6] En 1932, von Huene propuso que los celurosaurios pequeños tenían un andar saltando, debido a que sus patas inferiores eran más largas que las superiores, en contraste con los pasos alternados de los carnosaurios. Con su gran cuarto trocántero, pensó que Podokesaurus probablemente había abandonado este andar saltando, moviéndose en su lugar con pasos rápidos y alternados similares a los de las aves ratites . [31]
En 1982, el paleontólogo Richard A. Thulborn estimó la velocidad de varios dinosaurios, basándose en las relaciones entre la velocidad, la marcha y el tamaño corporal de los animales modernos (principalmente mamíferos). Al extrapolar la longitud de la zancada y la cadencia de Podokesaurus , estimó que podría haber corrido a unos 15-20 km/h (9-12 mph). Concluyó que si un dinosaurio podía igualar a un mamífero en velocidad, debía haber tenido niveles similares de eficiencia en capacidad locomotora y fisiología. Advirtió que la comparación era difícil porque la anatomía de los dinosaurios difería significativamente de la de los mamíferos y las aves. Las diferencias incluían las colas masivas de los dinosaurios y los músculos retractores de las extremidades traseras que se originaban detrás del fémur, mientras que estos músculos se originan más adelante en los mamíferos y las aves actuales. [47] Weishampel afirmó en 2006 que, como celofisoideo, Podokesaurus habría sido un depredador de pies ligeros, con poderosas extremidades anteriores y manos prensiles. [16]
Lull descubrió que las huellas fósiles llamadas Grallator cursorius coincidían con el pie y la zancada de Podokesaurus . Estas eran abundantes en una cantera en South Hadley (donde se encontraron junto a grandes huellas de Otozoum moodii ), lo que pensó que respaldaba esta identidad. [6] En 1926, Heilmann sugirió que el pie de Procompsognathus coincidía mejor con las huellas de G. cursorius , debido a las proporciones de los huesos de sus dedos. [48] El paleontólogo Wilhelm Bock afirmó en 1952 que, si bien se habían atribuido huellas de Grallator muy similares a varios dinosaurios pequeños (como Podokesaurus ), consideraba que tales correlaciones eran demasiado específicas y que lo mejor que se podía decir era que dichas huellas representaban a pequeños celurosaurios. [49] El escritor Donald F. Glut sugirió en 1997 que una placa con huellas de la Formación Brunswick de Nueva York previamente atribuida a Coelophysis puede haber sido producida por Podokesaurus , basándose en su edad Jurásica. [50] Esta formación ahora se conoce como la Formación Passaic, y en cambio se piensa que es del Triásico Tardío. [51]
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Se cree que el único espécimen conocido de Podokesaurus fue recolectado en la Formación Portland (anteriormente conocida como Portland Arkose) en la Cuenca Hartford de Massachusetts. La edad de esta formación ha sido poco clara durante mucho tiempo (se pensaba que era del Triásico hasta 1977), pero actualmente se cree que data de las etapas Hettangian - Sinemurian del Jurásico Temprano, entre 201 y 190 millones de años atrás (anteriormente se pensaba que era de las etapas Pliensbachian - Toarciense ). [52] [16] [35] En 2016, el paleontólogo Robert E. Weems y sus colegas sugirieron que la Formación Portland debería elevarse a un grupo geológico dentro del Supergrupo Newark (como el Grupo Portland), y así reemplazar el antiguo nombre "Grupo Agawam". También restablecieron la arenisca Longmeadow, donde se encontró Podokesaurus , como una formación (dentro del Grupo Portland más superior); anteriormente se había considerado idéntica a la Formación Portland. [52] [6]
El Grupo Portland representa la parte más alta del Supergrupo Newark, y fue depositado después de que se formara la provincia magmática del Atlántico Central durante el final del Triásico y el comienzo del Jurásico. La arenisca Longmeadow consiste en lutitas rojas fluviales (depositadas por ríos y arroyos) , areniscas, conglomerados , areniscas rojas eólicas menores (depositadas por el viento) y limolitas . [52] Otros animales conocidos de la formación incluyen al dinosaurio sauropodomorfo Anchisaurus , al crocodilomorfo Stegomosuchus y peces como Acentrophorus y Semionotus . [35] Las huellas de dinosaurios incluyen los icnogéneros Anchisauripus , Anomoepus , Eubrontes y Grallator . [53]
