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Paleoloxodon

Palaeoloxodon es un género extinto de elefante . El género se originó en África durante el Pleistoceno Inferior y se expandió a Eurasia a principios del Pleistoceno Medio . El género contiene las especies de elefantes más grandes conocidas, con más de 4 metros (13 pies) de altura hasta los hombros y más de 13 toneladas (29.000 libras) de peso, lo que representa uno de los mamíferos terrestres más grandes de la historia, incluido el africano Palaeoloxodon recki , el elefante europeo de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ) y el surasiático Palaeoloxodon namadicus . Algunos autores han sugerido que P. namadicus es el mamífero terrestre más grande conocido basándose en la extrapolación de restos fragmentarios, aunque estas estimaciones son altamente especulativas. [2] Por el contrario, el género también contiene muchas especies de elefantes enanos que evolucionaron a través del enanismo insular en islas del Mediterráneo, algunos como Palaeoloxodon falconeri de menos de 1 metro (3,3 pies) de altura a los hombros como adultos completamente desarrollados, lo que los convierte en los elefantes más pequeños conocidos. El género tiene una historia taxonómica larga y compleja, y en varias ocasiones se ha considerado que pertenece a Loxodonta o Elephas , pero hoy en día generalmente se lo considera un género válido y separado por derecho propio.

Historia de la investigación y taxonomía

Los restos de especies de Palaeoloxodon probablemente se han observado desde tiempos antiguos, donde sus restos, como los de otros proboscídeos fósiles, se interpretaron como los de gigantes u otros seres míticos. [3] En 1695, se recogieron restos de un elefante de colmillos rectos de depósitos de travertino cerca de Burgtonna en lo que ahora es Turingia , Alemania. Si bien el Collegium Medicum de la cercana ciudad de Gotha declaró originalmente que estos restos eran de naturaleza puramente mineral, Wilhelm Ernst Tentzel, un polímata empleado en la corte ducal de Sajonia-Gotha-Altenburgo , reconoció correctamente que representaban los restos de un elefante. [4] Antes de 1845, se consideraba que los restos de especies euroasiáticas de Palaeoloxodon eran los de mamuts lanudos . Las primeras especies de Palaeoloxodon descritas, el elefante europeo de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ) y el surasiático Palaeoloxodon namadicus , fueron nombradas por los paleontólogos británicos Hugh Falconer y Proby Cautley en 1846-47. Antes de la descripción del género, las especies de Palaeoloxodon fueron inicialmente ubicadas en el género Elephas (que incluye al elefante asiático ). [5] En 1924, Matsumoto Hikoshichirō circunscribió a Palaeoloxodon como un subgénero de Loxodonta (que incluye las especies actuales de elefantes africanos). Incluyó el " grupo E. antiquus—namadicus ", y designó al japonés " E. namadicus naumanni Mak." como su especie tipo . [1] También en 1924, el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn nombró los géneros Sivalika y Pilgrimia , con el primero cubriendo las especies asiáticas y el segundo cubriendo las especies enanas de las islas africanas y mediterráneas de Paleoloxodon . En 1931 Osborn nombró el género Hesperoloxodon para incluir a Palaeoloxodon antiquus . En una publicación de 1942, Osborn reconoció a Sivalika y Pilgrimia como sinónimos menores de Palaeoloxodon , aunque todavía reconoció a Hesperoloxodon como válido. Autores posteriores, como Emiliano AguirreEn 1969 descartaron la taxonomía de Osborn. Vincent J. Maglio, en una publicación de 1973, sinonimizó de manera controvertida a Palaeoloxodon con Elephas basándose en similitudes morfológicas entre los dos géneros. [3] Autores posteriores consideraron a Palaeoloxodon un género válido o un subgénero de Elephas. Los análisis cladísticos que encontraron que Elephas y Palaeoloxodon no eran los parientes más cercanos entre sí llevaron a que otros autores cuestionaran la ubicación de las especies de Palaeoloxodon dentro de Elephas . [6] [3] En la década de 2010, Palaeoloxodon fue ampliamente considerado como un género válido separado de Elephas . [3]

Filogenia que muestra la ubicación de Palaeoloxodon antiquus en relación con otros elefántidos basándose en genomas nucleares, según Palkopoulou et al. 2018

En 2016, un estudio del genoma mitocondrial del elefante de colmillos rectos ( P. antiquus ) y parte del genoma nuclear encontró que las secuencias mitocondriales estaban anidadas dentro de la diversidad de las del elefante africano de bosque , Loxodonta cyclotis, y el genoma nuclear parcial respaldaba que P. antiquus estaba más estrechamente relacionado con L. cyclotis que con el elefante africano de sabana , L. africana . [7] Un estudio posterior publicado en 2018 por los mismos autores basado en el genoma nuclear completo revisó estos resultados y sugirió que P. antiquus resultó de una evolución reticulada y tuvo una historia de hibridación compleja , con la mayoría (~60%) de su genoma nuclear proveniente de un linaje más estrechamente relacionado con los elefantes africanos modernos que con los elefantes asiáticos y los mamuts, pero que divergió antes de la división entre las dos especies vivas, con una ascendencia introgresada significativa de los elefantes africanos del bosque (~36%) y en menor medida de los mamuts (~6%). La ascendencia de L. cyclotis estaba más estrechamente relacionada con las poblaciones modernas de África occidental del elefante del bosque que con otras poblaciones de elefantes del bosque, mientras que la ascendencia del mamut era basal a la división entre los mamuts lanudos y colombianos , probablemente poco después de la división entre los ancestros de los mamuts y los elefantes asiáticos. La hibridación probablemente tuvo lugar en África, donde Palaeoloxodon fue dominante durante la mayor parte del Plioceno y el Pleistoceno temprano, y se sugiere que la hibridación del mamut tuvo lugar antes que la hibridación con los elefantes del bosque. [8]

El análisis de los genomas mitocondriales, incluidos los de Palaeoloxodon del norte de China, indica que los individuos de Palaeoloxodon albergaban múltiples linajes separados de genomas mitocondriales derivados de elefantes de bosque africanos, algunos de los cuales estaban más estrechamente relacionados con algunos grupos de elefantes de bosque de África occidental que con otros. No está claro si esto es el resultado de múltiples eventos de hibridación o si múltiples linajes mitocondriales se introgredieron en un solo evento. Se ha descubierto que el genoma mitocondrial de los especímenes chinos de Palaeoloxodon se agrupó con un individuo de P. antiquus de Europa occidental, que pertenecía a un clado diferente al de otros especímenes europeos de P. antiquus muestreados. La divergencia relativamente baja entre los genomas mitocondriales del individuo europeo de P. antiquus y los especímenes chinos de Palaeoloxodon puede indicar que las poblaciones de Palaeoloxodon en Eurasia mantuvieron un flujo genético entre sí, pero esto es incierto. [9]

Diagrama de las relaciones de los genomas mitocondriales de los elefantes, según Lin et al. 2023: [9]

Lista de especies

Especies continentales

Enanos insulares del Mediterráneo

Es casi seguro que estas especies de elefantes enanos insulares mediterráneos descienden de P. antiquus.

Se conocen otras especies indeterminadas de Palaeoloxodon enano de otras islas griegas, incluidas Rodas y Kasos . [12]

Descripción

Muchas especies de Palaeoloxodon son conocidas por su distintiva cresta parietooccipital, un crecimiento óseo en la parte superior del cráneo por encima de la abertura nasal que se proyecta hacia adelante y sobresale del resto del cráneo. La cresta probablemente funcionaba para anclar el tejido muscular, incluido el esplenio, así como una capa muscular adicional llamada "esplenio extra" (que probablemente era similar al "esplenio superficial" encontrado en los elefantes asiáticos, y que puede haber sido una extensión del músculo romboideo cervicis) que envolvía la parte superior de la cabeza para sostenerla. El desarrollo de la cresta es variable según la especie, la etapa de crecimiento y el género, y las hembras y los juveniles tienen crestas menos desarrolladas o ausentes. La cresta probablemente se desarrolló como respuesta al gran tamaño de la cabeza, que en términos proporcionales y absolutos es la más grande en tamaño de todos los proboscídeos. [13] El cráneo es proporcionalmente corto y alto, [3] con los huesos premaxilares que contienen los colmillos ensanchados hacia afuera. Los colmillos tienen una curvatura relativamente pequeña y son proporcionalmente grandes, [13] y algo retorcidos, con los alvéolos (cavidades) de los colmillos divergiendo entre sí al menos en las especies del Pleistoceno. [3] Estos colmillos podrían alcanzar los 4 metros (13 pies) de largo y probablemente más de 190 kilogramos (420 libras) de peso en las especies más grandes, más grandes que cualquiera registrado en los elefantes modernos. [14]

Los molares de las especies de Palaeoloxodon muestran típicamente un patrón de desgaste de "punto-raya-punto", [15] con los pliegues del esmalte concentrados en una estructura central principal en la línea media del diente, que están flanqueados por pliegues más pequeños a cada lado, y las coronas del diente son generalmente proporcionalmente estrechas. [16] Los dientes son típicamente muy hipsodontes (de corona alta) con un número sustancial de láminas (hasta 19 [13] a 21 [17] en el tercer molar), aunque la frecuencia de láminas es claramente inferior a la alcanzada por las especies avanzadas de mamut . [3] La morfología de los dientes varía poco entre las especies no enanas de Palaeoloxodon euroasiático , lo que significa que generalmente no se pueden distinguir basándose únicamente en la morfología de los dientes. [18]

Las especies de Palaeoloxodon variaban ampliamente en tamaño. Los machos completamente desarrollados de Palaeoloxodon recki , Palaeoloxodon antiquus , Palaeoloxodon namadicus y Palaeoloxodon chino crecieron sustancialmente más que los elefantes actuales, alcanzando o superando los 4 metros (13 pies) de altura hasta los hombros y 13 toneladas (29.000 libras) de masa corporal, lo que los convierte en algunos de los mamíferos terrestres más grandes conocidos que hayan vivido. [19] [2] En un estudio de 2015, se estimó que un fémur fragmentario no localizado de P. namadicus descrito en el siglo XIX pertenecía a un individuo de 5,2 metros (17 pies) de altura y 22 toneladas (49.000 libras) de peso, superando las estimaciones para los mamíferos terrestres más grandes conocidos, los paraceratheres . Sin embargo, esta estimación es altamente especulativa y el autor sugirió que debería "tomarse con pinzas ". [2] En cambio, algunas de las especies enanas de las islas son los elefantes más pequeños conocidos. Las especies más pequeñas, P. cypriotes y P. falconeri , solo alcanzaron 1 metro (3,3 pies) de altura cuando eran adultos completamente desarrollados, [20] [21] y los machos adultos completamente desarrollados de P. falconeri tenían una masa corporal estimada de solo 250 kg (550 lb). [21]

  • Restauración de la vida de Palaeoloxodon namadicus
    Restauración de la vida de Palaeoloxodon namadicus
  • Diagrama esquelético de un elefante macho adulto de colmillos rectos (Palaeoloxodon antiquus)
    Diagrama esquelético de un elefante macho adulto de colmillos rectos ( Paleoloxodon antiquus )
  • Terceras muelas molares de Palaeoloxodon huaihoensis
    Terceras muelas molares de Palaeoloxodon huaihoensis
  • Cráneo parcial de Palaeoloxodon namadicus, que muestra la cresta parietooccipital en la parte superior del cráneo.
    Cráneo parcial de Palaeoloxodon namadicus , que muestra la cresta parietooccipital en la parte superior del cráneo.
  • Comparación de tamaño del elefante enano Palaeoloxodon falconeri, uno de los elefantes más pequeños conocidos
    Comparación de tamaño del elefante enano Palaeoloxodon falconeri , uno de los elefantes más pequeños conocidos
  • Cráneo de Palaeoloxodon antiquus en vista frontal, mostrando premaxilares ensanchados con colmillos divergentes
    Cráneo de Palaeoloxodon antiquus en vista frontal, mostrando premaxilares ensanchados con colmillos divergentes

Ecología

Se cree que las especies de Palaeoloxodon tenían un comportamiento social similar al de los elefantes modernos, con manadas de hembras adultas y juveniles, así como machos adultos solitarios. [22] Se sugiere que las especies africanas de Palaeoloxodon , así como P. namadicus, eran herbívoros, [23] [24] mientras que se sugiere que P. antiquus era un herbívoro de alimentación mixta variable que consumía una cantidad considerable de ramoneo . [25]

Evolución

Esqueleto de un macho adulto de Palaeoloxodon recki , la especie más antigua de Palaeoloxodon

Palaeoloxodon aparece por primera vez de forma inequívoca en el registro fósil en África durante el Pleistoceno temprano , hace unos 1,8 millones de años como la especie Palaeoloxodon recki ileretensis (se discute si las subespecies anteriores " E. recki " están relacionadas con Palaeoloxodon ). [26] P. recki fue el elefante dominante en África Oriental durante la mayor parte del Pleistoceno. Una población de P. recki emigró de África a principios del Pleistoceno medio hace unos 800.000 años, diversificándose en la radiación de especies de Palaeoloxodon euroasiáticas , incluyendo P. antiquus y P. namadicus. Las relaciones precisas de los taxones euroasiáticos entre sí son oscuras. [27] La ​​llegada de P. antiquus a Europa coincide con la extinción de Mammuthus meridionalis y su reemplazo por Mammuthus trogontherii , lo que sugiere que podría haber compartido un nicho dietético similar y haber superado al anterior. [27] P. antiquus pudo dispersarse en muchas islas del Mediterráneo , sufriendo enanismo insular y especiándose en numerosas variedades distintas de elefantes enanos . Los fósiles de Palaeoloxodon son abundantes en China y se asignan a tres especies, P. namadicus, P. naumanni y P. huaihoensis. [28] Sin embargo, las relaciones de Palaeoloxodon chino actualmente no están resueltas y no está claro cuántas especies estaban presentes en la región. [13]

Extinción

El momento de la extinción de la última especie de Paleoloxodon en África, P. jolensis , es incierto. Aunque a menudo se sugiere que se extinguió durante el Pleistoceno tardío , la mayoría de los especímenes de la especie están mal datados y la datación de especímenes de Kenia sugiere que se extinguió allí hace unos 130.000 años, al final del Pleistoceno medio. [23] La mayoría de las especies euroasiáticas de Palaeoloxodon se extinguieron hacia el final del Último Período Glacial . Los registros más recientes de P. antiquus son de la península Ibérica, que datan de hace unos 44-43.000 años, con huellas de la parte sur de la península que posiblemente amplíen el registro a hace 28.000 años. [29] Los registros japoneses más recientes de P. naumanni datan de hace unos 24.000 años. [30] El momento de extinción del Paleoloxodon chino y del P. namadicus indio es incierto, pero no se han confirmado las afirmaciones de una supervivencia en el Holoceno para ninguna de las dos regiones. [31] [32] [33] Las fechas más recientes para el elefante enano siciliano P. cf. mnaidriensis son de hace unos 32-20.000 años, [34] mientras que las del elefante enano de Chipre P. cypriotes son de hace unos 12.000 años. [35] Se ha sugerido que el P. tiliensis de la isla griega de Tilos sobrevivió tan recientemente como 3.500 años antes del presente basándose en la datación por radiocarbono preliminar realizada en la década de 1970, lo que lo convertiría en el elefante superviviente más joven de Europa, pero esto no se ha investigado a fondo. [12]

Relación con los humanos

La evidencia de interacción con Palaeoloxodon por parte de humanos arcaicos se remonta a más de 1 millón de años atrás en África, con varios sitios con Palaeoloxodon recki en África que muestran evidencia de carnicería. [36] Existe una amplia evidencia de carnicería y, en menor medida, de caza del elefante europeo de colmillos rectos por parte de humanos arcaicos como Homo heidelbergensis y neandertales . [37] Se ha encontrado evidencia de carnicería de Palaeoloxodon turkmenicus por parte de humanos arcaicos en el subcontinente indio. [38] Con base en la asociación de sus restos con artefactos de piedra, se ha sugerido que los humanos modernos encontraron y masacraron al P. naumanni japonés y al elefante enano de Chipre P. cypriotes durante el Último Período Glacial . [39] [40]

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